全 文 ：书不同供磷水平对胡麻磷素养分转运
分配及其磷肥效率的影响
谢亚萍１，李爱荣２，闫志利３，牛俊义１，孙芳霞１，剡斌１，张贺１
（１．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０；２．河北省张家口市农业科学院，河北
张家口０７５０００；３．河北科技师范学院，河北 秦皇岛０６６００４）
摘要：以“坝选３号”胡麻为材料，研究了不施磷、低磷、中磷和高磷４个不同施磷（Ｐ２Ｏ５）水平（０，３５，７０和１０５
ｋｇ／ｈｍ２）对胡麻植株中磷素累积、转运、分配和磷肥利用效率的影响。结果表明，低磷、中磷和高磷水平时，胡麻各
器官不同生育阶段磷素养分吸收和累积量的基本趋势一致，但其变化量与施磷量有极大关系。胡麻地上茎、叶、非
籽粒和籽粒中，磷素的日增量增幅因器官而异；胡麻只有叶片中有磷素转移，中磷处理比低磷和高磷处理磷转移量
增加５４．９３％～７３．８３％和８．１９％～１０．００％（犘＜０．０５），籽粒中２０．４６％～３５．９３％ 的磷素是靠叶片转运而来。胡
麻植株磷素累积主要在生殖生长阶段，占整个生育期总累积量的７９．０２％～９２．１７％。施磷（Ｐ２Ｏ５）量为７０ｋｇ／ｈｍ２
时磷肥表观利用率和农学效率最高，分别为２０．２２％～２０．５３％和７．３０～７．４４ｋｇ／ｋｇ。胡麻产量随施磷量增加而增
加，增幅最高达２８．９６％～３１．４６％。结合产量与磷肥表观利用率和农学效率，本实验区同等肥力土壤条件下，以施
磷（Ｐ２Ｏ５）量为７０ｋｇ／ｈｍ２（中磷）为宜。
关键词：磷；胡麻；吸收和转运；分配；磷肥效率
中图分类号：Ｓ５６５．９；Ｓ１４３．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０１０１５８０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０１１９
磷素是作物生长发育、产量和品质形成必不可少的大量营养元素［１３］，农田土壤有效磷含量必须保持在适当
水平才能满足作物生长需要。但土壤中磷主要以扩散迁移为主，移动量极小，常通过集中施肥或者增加施肥量以
弥补磷不易移动这一局限［４］。全世界约有４３％ 的耕地、我国２／３的农田严重缺磷［５］，因此，通过土壤施磷可显著
提高作物产量和改善作物品质。有研究指出，施磷可提高玉米（犣犲犪犿犪狔狊）产量１２．２０％～２０．７６％［６］，提高大豆
（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）产量１．７８～２．４３倍［７］，提高大豆蛋白质含量８％［８］；也可提高春小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［９］、柱
花草（犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊）［１０］、百合（犔犻犾犻狌犿ｓｐｐ．）［１１］的经济产量和品质。但过量施磷，会造成磷素流失、磷
肥利用效率下降，全国粮食主产区水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、玉米和油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪
犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）的磷肥利用效率只有７．３％～２２．３％［１２１３］。然而，磷在植物体内移动性较强，它在各器官的积累和
分配对植物生长和提高肥料利用率有重要作用［１４１５］。关于磷素营养吸收积累、运转及分配规律在小麦［９，１６１８］、大
豆［７，１９］、玉米［６］、菜豆（犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊）［２０］等作物上已有研究，在胡麻（犔犻狀狌犿狌狊犻狋犪狋犻狊狊犻犿狌犿）方面的研究较
少。
胡麻是对磷敏感的作物，但由于在我国胡麻生产中的盲目施肥或土壤中磷含量的差异，常发生磷不足或分
配不合理的现象。导致胡麻单位面积产量仅为９００ｋｇ／ｈｍ２ 左右，是发达国家美国和加拿大年均单位面积产量
的７８．６５％和７８．７７％［２１］。为了提高胡麻的产量和品质，农业专家就其施肥规律和施肥技术进行了多方面研究，
主要集中在肥料的施用量、施肥配比、增产效应及品质改善等方面。松生满和田丰［２２］研究认为，磷酸二铵施用量
对胡麻株高、分枝数影响不大，但能显著增加胡麻的单株有效果数、每果粒数和千粒重；在旱地胡麻施肥中，适宜
的氮磷配比可提高胡麻产量２０．４９％～７７．２７％［２３］，但具体的施肥配比因不同区域的土壤条件而差异较大，生产
１５８－１６６
２０１４年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第１期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１３０６１７；改回日期：２０１３０８２９
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项（ＣＡＲＳ１７ＧＷ９）资助。
作者简介：谢亚萍（１９７６），女，甘肃甘谷人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｅｙｐ２０１２＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｎｉｕｊｙ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
上应针对当地土壤养分情况确定最佳施肥量［２４］；Ｇｒａｎｔ等［２５］研究得出，合理施用磷肥，可提高胡麻籽粒中锌的浓
度，进而提高胡麻籽粒的品质。本试验在不同供磷水平下，研究胡麻植株对磷营养的吸收、运转分配规律及其磷
肥利用效率，明确胡麻不同生育阶段对磷素营养的需求，以期为胡麻生产中磷肥的合理施用提供理论依据和技术
支撑。
１ 材料与方法
１．１ 试验区概况
试验于２０１１和２０１２年在河北省张家口市张北县
喜顺沟乡进行。该地区海拔１４５０ｍ，年均气温３．２℃，
年日照时数２３００～３１００ｈ，≥１０℃年积温１３２０～
２２００℃，年辐射量１４０ｋＪ／ｃｍ２，无霜期９０～１２０ｄ。年
均降水量为３９２．７０ｍｍ，年均蒸发量为１７２２．６０ｍｍ。
土壤类型为粘壤土，供试田土壤基本养分含量如表１。
１．２ 试验设计
表１ 供试田土壤基本理化性状
犜犪犫犾犲１ 犅犪狊犻犮狆犺狔狊犻犮犪犾犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊
狅犳犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犳犻犲犾犱
时间
Ｔｉｍｅ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
（ｇ／ｋｇ）
全氮
Ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｇ／ｋｇ）
碱解氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
（ｇ／ｋｇ）
２０１１ １５．３１ ０．７９ ６６．３１ ６．８５ ９７．８１
２０１２ ８．４４ ０．５９ ５７．２６ １３．１２ １０９．８１
供试胡麻品种为“坝选三号”，为当地主栽品种。
试验采取单因素随机区组设计，设不施磷（Ｐ２Ｏ５）０ｋｇ／ｈｍ２（Ｐ０）、低磷：３５ｋｇ／ｈｍ２（Ｐ３５）、中磷：７０ｋｇ／ｈｍ２
（Ｐ７０）和高磷：１０５ｋｇ／ｈｍ２（Ｐ１０５）共４个水平，３次重复，共１２个小区，以Ｐ０ 为对照（ＣＫ），供试肥料为重过磷酸钙
（Ｐ２Ｏ５，４６％），全部一次性基施。各处理随机排列，小区面积设置为２０ｍ２（４ｍ×５ｍ），小区间、重复间分别设置
３０ｃｍ、５０ｃｍ宽的走（过）道，四周设置１ｍ宽的保护行。
各处理按当地农业部门技术人员确立的最佳施肥量施入氮肥和钾肥。氮肥选用尿素（含纯Ｎ４６％），２／３基
肥，１／３于现蕾前追施，施入量为纯 Ｎ９０ｋｇ／ｈｍ２，钾肥选用硫酸钾（含 Ｋ２Ｏ５０％），基施，施入量为 Ｋ２Ｏ９０
ｋｇ／ｈｍ２。种植密度为７．５０×１０６ 株／ｈｍ２，人工条播，播深３ｃｍ，行距２０ｃｍ。苗期使用精喹禾灵乳油６０ｍＬ＋立
清乳油８０ｍＬ喷雾防除田间杂草。２０１１年５月１５日播种，９月１６日收获；２０１２年５月１７日播种，９月１５日收
获。胡麻生长期间，所有处理均未进行灌溉。其他管理方式同一般大田。
１．３ 测定项目与方法
分别在苗期、现蕾期、盛花期、子实期和成熟期，即出苗后的３３，４２，５６，８７和１１１ｄ，每小区采样２０株，分茎、
叶、非籽粒（包括花蕾、花、花柄、蒴果皮、果柄和果轴等）和籽粒，于恒温箱中１０５℃杀青３０ｍｉｎ，而后在７０℃烘至
恒重，测定植株地上部分各器官的干物质重量。
称干重后，将样品粉碎，采用Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２ 消煮和钒钼黄比色法［２６］测定样品含磷量（浓度）。用磷日净增
量（日增量）表示该生长阶段的磷吸收动态，即：
各器官磷日净增量＝各器官在某时间段内磷的累积量的增加量／磷累积量的增加量形成的天数
收获时按小区单收单打，晒干后称量测得小区实际产量。试验取样对胡麻小区产量所造成的影响未计。按
Ｃａｓｓｍａｎ等［２７］、Ｆａｇｅｒｉａ和Ｂａｌｉｇａｒ［２８］、Ｒａｔｈｋｅ等［２９］、Ｐｒｚｕｌｊ和 Ｍｏｍˇｃｉｌｏｖｉ珋ｃ［３０］的方法，计算磷肥农学利用率、磷肥
表观利用率，有关计算公式如下：
磷的转移量（ＰＭ）（ｍｇ／株）＝花期茎、叶和非籽粒 （包括花蕾、花、花柄、蒴果皮、果柄和果轴等）中磷的
累积量－成熟期茎、叶和非籽粒中磷的累积量
磷的转移率（％）＝（ＰＭ／花期相应器官中磷的累积量）×１００
磷的贡献率（％）＝（ＰＭ／成熟期籽粒中磷的累积量）×１００
磷肥农学利用率（ｋｇ／ｋｇ）＝（施磷区产量－未施磷区产量）／磷肥用量
磷肥表观利用率（％）＝（施磷区作物收获时地上部的吸磷总量－未施磷区作物
收获时地上部的吸磷总量）／磷肥用量×１００
９５１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
１．４ 数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ２００３、ＳＰＳＳ１７．０统计软件进行数据整理、方差分析及显著性检验。
２ 结果与分析
２．１ 胡麻植株地上部各器官磷的吸收动态
由表２可见，胡麻植株地上部各器官中磷的日增量因不同施磷水平而异，施磷改变了磷在某一时段内某一器
官的日增长量的大小，但没有改变磷在整个生育期内日增量的总体趋势。即无论施磷与否，在盛花期以前胡麻
茎、叶中磷的日增长量持续增加，在苗期至现蕾期增长量最大；但随着生殖器官的形成，非籽粒和籽粒部分磷日增
长量增加。在盛花期至子实期茎中磷的日增长量大幅度降低，与现蕾期至盛花期相比，最大降幅为９５．６１％，最
小降幅也为７４．０７％，叶的日增长量为负值，而此时非籽粒和籽粒部分的日增长量达到一生的最大值；生殖生长
旺盛期过后（子实期至成熟期），茎、叶中磷的日增长量又增加；茎中磷的日增量子实期至成熟期比盛花期至子实
期增幅达１４．７６倍（２０１１年）和６０．６０倍（２０１２年），增幅最小也达９．０１倍（２０１１年）；非籽粒和籽粒部分的日增
长量降低。
表２ 胡麻各生长时期不同器官中磷日增量情况
犜犪犫犾犲２ 犖犲狋狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犻狀犮狉犲犿犲狀狋狆犲狉犱犪狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狅犳犳犾犪狓犱狌狉犻狀犵
狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺狆犲狉犻狅犱狊 ｍｇ／（株Ｐｌａｎｔ·ｄ）
生育阶段
Ｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
茎Ｓｔｅｍ
２０１１ ２０１２
叶Ｌｅａｆ
２０１１ ２０１２
非籽粒Ｎｏｎｇｒａｉｎ
２０１１ ２０１２
籽粒Ｇｒａｉｎ
２０１１ ２０１２
出苗～苗期 Ｐ０ ０．００３８ｄ ０．００２１ｄ ０．０１７４ｄ ０．００８１ｃ
Ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ－ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ｐ３５ ０．００６０ｃ ０．００２３ｃ ０．０１９９ｃ ０．０１２４ｂ
Ｐ７０ ０．００８８ａ ０．００３４ａ ０．０２５９ａ ０．０１３４ａ
Ｐ１０５ ０．００６５ｂ ０．００２９ｂ ０．０２１７ｂ ０．０１３５ａ
苗期～现蕾期 Ｐ０ ０．０２８１ｃ ０．０１９０ｃ ０．０６８０ｄ ０．０６２３ｃ ０．００１６ｄ ０．００１１ｄ
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ－ｂｕｄｄｉｎｇ Ｐ３５ ０．０４４０ｂ ０．０３０５ｂ ０．１２５７ｃ ０．０６９０ｂ ０．００２９ｃ ０．００１９ｃ
Ｐ７０ ０．０４４２ｂ ０．０３５８ａ ０．１５６５ｂ ０．０６９３ｂ ０．００６１ａ ０．００３７ａ
Ｐ１０５ ０．０５２０ａ ０．０３６２ａ ０．１７５８ａ ０．０８０５ａ ０．００５０ｂ ０．００３０ａ
现蕾期～盛花期 Ｐ０ ０．０３３８ｃ ０．０３４２ｄ ０．００４８ｃ ０．０３２６ｄ ０．００８０ｃ ０．００８２ｄ
Ｂｕｄｄｉｎｇ－ａｎｔｈｅｓｉｓ Ｐ３５ ０．０４８９ｂ ０．０４６８ｃ ０．０１７２ｃ ０．０８３３ｃ ０．０１０４ｂ ０．００９６ｃ
Ｐ７０ ０．０５１８ａｂ ０．０７９１ｂ ０．０４０９ａ ０．１１７３ｂ ０．０１１０ａｂ ０．０１３７ｂ
Ｐ１０５ ０．０５３６ａ ０．１００１ａ ０．０２９６ｂ ０．１２９１ａ ０．０１１５ａ ０．０１６１ａ
盛花期～子实期 Ｐ０ ０．００３８ｃ ０．００１５ｃ －０．０１１９ｂ －０．００５１ａ ０．０１０４ｃ ０．０１２９ｃ ０．０６４６ｃ ０．０５７９ｃ
Ａｎｔｈｅｓｉｓ－ｋｅｒｎｅｌ Ｐ３５ ０．００９５ｂ ０．００２３ｃ －０．００７１ａ －０．０１５６ｂ ０．０２６０ｂ ０．０２１６ｂ ０．０９８２ｂ ０．０８５０ｂ
Ｐ７０ ０．０１１３ａｂ ０．００６３ｂ －０．０２５４ｄ －０．０１６１ｂ ０．０２６６ｂ ０．０２７４ａ ０．１４７０ａｂ ０．０９７６ａ
Ｐ１０５ ０．０１３９ａ ０．００８８ａ －０．０１６３ｃ －０．０２０２ｃ ０．０３９７ａ ０．０２９９ａ ０．１６０６ａ ０．０９９９ａ
子实期～成熟期 Ｐ０ ０．０５９９ｃ ０．０９２４ｃ －０．００４７ａ －０．０１４５ａ ０．００４３ｃ ０．００２１ｄ ０．０１６０ｂ ０．０１７５ｂ
Ｋｅｒｎｅｌ－ｍａｔｕｒｉｔｙ Ｐ３５ ０．０９５１ｂｃ ０．０９４３ｃ －０．０２９９ｂ －０．０２２８ｂ ０．００５５ｃ ０．００９１ｃ ０．０１７３ｂ ０．０２４５ｂ
Ｐ７０ ０．１１４０ｂ ０．１１２６ｂ －０．０３８５ｂ －０．０４３１ｃ ０．００９０ｂ ０．０１２９ｂ ０．０４２２ａ ０．０７９３ａ
Ｐ１０５ ０．１４３６ａ ０．１２４６ａ －０．０４１９ｃ －０．０４５１ｃ ０．０１３９ａ ０．０１４７ａ ０．０４６３ａ ０．０７１５ａ
注：不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
胡麻整个生育期，在苗期，胡麻植株地上部的茎和叶中，磷的日积累量从高到低依次排序为：中磷＞高磷＞低
磷＞不施磷，除中磷与高磷处理间差异显著外，其他处理间差异均不显著。而其他各生育阶段，胡麻植株地上部
０６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
各器官———茎、叶、非籽粒和籽粒中，磷素的日增量均随施磷量的增加而增加，即磷的日增长量为：高磷＞中磷＞
低磷＞不施磷，且茎、叶和非籽粒不同施磷水平间差异显著，籽粒中，不施磷与中磷和高磷处理间差异显著，不施
磷与低磷处理间差异不显著。与不施磷相比，施磷后胡麻植株各器官磷素的日增长量差异很大，茎中磷素日增长
量增加了２．０６％～４８６．６７％，增幅最大的是盛花期至子实期，增幅最小的是子实期至成熟期；叶增加了８．８２％～
７５２．０８％，增幅最大的是现蕾期至盛花期，增幅最小的是出苗至苗期；非籽粒部分增加了１７．０７％～６００．００％，增
幅最大的是子实期至成熟期，增幅最小的是现蕾期至盛花期；籽粒部分增加了４６．８１％～３５３．１４％，增幅最大的
是子实期至成熟期，增幅最小的是盛花期至子实期。可见不同器官差异很大，且出现的高峰期也因器官而异。一
方面与器官的吸收特性有关，其次还与不同年份间的温度、降雨量、外部生长环境有关。
２．２ 对胡麻植株地上部器官中磷转运的影响
由表３可以看出，盛花期以后，胡麻茎和非籽粒中磷含量持续增加，没有磷素转移，只有叶片中磷素发生转
移。叶片中磷的转移量随施磷量的增加而增加，在施磷量为７０ｋｇ／ｈｍ２ 时达到最高峰值，随后下降。与不施磷
处理相比，低磷、中磷和高磷处理磷转移量分别增加了１２１．８４％，２８５．６３％，２５０．５７％ （２０１１年）和１１５．５２％，
２３３．９１％，２０８．６２％（２０１２年）；施磷处理间比较，中磷处理比低磷处理间磷转移量增加５４．９３％～７３．８３％（犘＜
０．０５），比高磷处理间磷转移量增加了８．１９％～１０．００％（犘＜０．０５）。
表３ 盛花和成熟期胡麻茎、叶和非籽粒中磷的累积量及转运量情况
犜犪犫犾犲３ 犘犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪狀犱狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狋狉犪狀狊犾狅犮犪狋犻狅狀犪狋犪狀狋犺犲狊犻狊犪狀犱犿犪狋狌狉犻狋狔犻狀狊狋犲犿，犾犲犪犳犪狀犱狀狅狀犵狉犪犻狀 ｋｇ／ｈｍ２
时间
Ｔｉｍｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
花期Ａｎｔｈｅｓｉｓｓｔａｇｅ
茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ 非籽粒ＮＧ
成熟期 Ｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅ
茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ 非籽粒ＮＧ
磷转移量ＰＴ
茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ 非籽粒ＮＧ
Ｐ０ ３．３２ｄ ４．７２ｄ ０．５１ｄ ８．６２ｄ ２．９８ｃ ２．５５ｄ －５．２９ａ １．７４ｄ －２．０４ａ
２０１１ Ｐ３５ ５．１４ｃ ７．６７ｃ ０．６８ｃ １３．３２ｃ ３．８０ｂ ３．９８ｃ －８．１８ｂ ３．８６ｃ －３．３０ｂ
Ｐ７０ ５．５９ａ １０．７９ａ ０．８５ａ １６．３６ｂ ４．０８ａｂ ５．１１ｂ －１０．７７ｃ ６．７１ａ －４．２６ｃ
Ｐ１０５ ５．３２ｂ １０．２８ｂ ０．７９ｂ ２１．３３ａ ４．１８ａ ５．４１ａ －１６．０２ｄ ６．１０ｂ －４．６２ｄ
Ｐ０ ２．６９ｄ ５．０４ｃ ０．４７ｄ １０．４２ｄ ３．３０ｃ ３．２２ｂ －７．７３ａ １．７４ｄ －２．７５ａ
２０１２ Ｐ３５ ３．７７ｃ ８．０２ｂ ０．５７ｃ １１．１５ｃ ４．２６ｂ ３．３３ｂ －７．３７ａ ３．７５ｃ －２．７６ａ
Ｐ７０ ５．７３ｂ １０．６７ａ ０．８４ｂ １５．２９ｂ ４．９２ａ ５．３１ａ －９．５６ｂ ５．８１ａ －４．４７ｂ
Ｐ１０５ ６．８８ａ １０．５５ａ ０．９５ａ １６．３１ａ ５．１７ａ ５．４４ａ －９．４２ｂ ５．３７ｂ －４．５０ｂ
注：ＮＧ代表非籽粒，ＰＴ代表磷的转移量。
Ｎｏｔｅ：ＮＧｓｔａｎｄｆｏｒｎｏｎｇｒａｉｎ，ａｎｄＰＴｓｔａｎｄｆｏｒｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ．
图１表明不同施磷量对胡麻叶片中磷转移率的影响。由图可知，叶片中磷转移率随施磷量的增加而增加，在
中磷时达最大值，随之下降。不施磷与低磷处理间差异不显著，与中、高磷处理间差异显著。２０１１年低磷、中磷
和高磷处理的磷转移率比不施磷处理分别增加了１３．４２％，２５．２０％和２２．３８％；２０１２年分别增加了１２．３０％，
１９．６１％和１６．４２％。不同施磷处理间比较，中磷处理磷的转移率比低磷处理增加了７．３０％～１１．７９％（犘＜
０．０５），比高磷处理磷转移量增加了２．８９％～３．１８％（犘＜０．０５）。
籽粒中２０．４６％～３５．９３％ 的磷素是靠叶片转运而来，从土壤中吸收直接供应的磷素占６４．０７％～７９．５４％
（图２，表３和图３）。从不同处理胡麻磷素在籽粒中累积、磷素转运及转运效率可以看出，施磷显著地促进了磷素
在籽粒中的累积，且累积量随着施磷量增加而增加，但中磷和高磷处理间无显著差异。各施磷处理间磷转运效率
在３４．０４％～６２．１７％，随施磷量增加而增加，但施磷量超过７０ｋｇ／ｈｍ２ 时降低，说明过量的施用磷肥不利于磷素
的转运，影响作物籽粒产量的形成。
２．３ 对胡麻植株地上部磷分配的影响
胡麻地上部各生育时期的磷素吸收和阶段累积占整个生育期比率见图４。图４表明，胡麻地上部植株中磷
１６１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
素累积比率一直在增加，２０１１年，苗期的阶段累积量占整个生育期累积量的５．８７％～８．９６％，２０１２年占
３．６１％～４．７２％；在整个生育期占比率最小，可能与苗期胡麻植株开始生长时间短、植株小有关。进入现蕾期后，
胡麻开始进入营养生长与生殖生长并进时期，需要吸收大量养分满足生长。所以，从现蕾期开始胡麻植株中磷素
累积分配比率持续升高，各个处理累积高峰随施磷量的多少而不同。不施磷、低磷和高磷处理的累积最高峰在成
熟期；中磷处理的磷累积高峰期在子实期，２０１１和２０１２年分别为３３．２２％和３４．４１％。由图４可见，在胡麻植株
生长的苗期和现蕾期不施磷和低磷处理占比率较大，说明这２个处理吸收磷较多；进入盛花期以后，胡麻植株对
磷素吸收急剧增加，一直到成熟期。从子实期到成熟期，２０１１和２０１２年胡麻植株中磷素累积量分别占整个生育
期累积量的６３．５８％～７０．３０％和６０．０５％～６７．９７％。可见，胡麻植株磷素的吸收累积量主要集中在生殖生长后
期。
图１ 不同磷水平对胡麻叶片中磷转移率的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘犾犲狏犲犾狊狅狀狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狋狉犪狀狊犾狅犮犪狋犻狅狀犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔犻狀犾犲犪犳狅犳狅犻犾犳犾犪狓
Ａ图和Ｂ图分别指２０１１和２０１２年胡麻叶片中磷转移率。图中的不同字母表示各处理间的差异达到５％显著水平，下同。ＡａｎｄＢｓｔａｎｄｆｏｒＰ
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎ２０１１ａｎｄ２０１２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
图２ 成熟期胡麻籽粒中磷累积量
犉犻犵．２ 犘犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犻狀犵狉犪犻狀狅犳狅犻犾犳犾犪狓犪狋犿犪狋狌狉犻狋狔
Ａ图和Ｂ图分别指２０１１和２０１２年胡麻籽粒中磷累积量。ＡａｎｄＢｓｔａｎｄｆｏｒＰａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｇｒａｉｎｏｆｏｉｌｆｌａｘｉｎ２０１１ａｎｄ２０１２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２．４ 对胡麻产量和磷肥利用效率的影响
施用磷肥可显著增加胡麻的籽粒产量，但中、高磷处理间产量无显著差异（表４）。低、中、高施磷量与对照比
较，籽粒产量分别增加２５３．００，５１３．００，５６０．００ｋｇ／ｈｍ２（２０１１年）和２５１．１５，５０３．５０，５７９．８０ｋｇ／ｈｍ２（２０１２
年），增产率分别为１３．０９％～２８．９６％、１３．６３％～３１．４６％。当施肥量由３５ｋｇ／ｈｍ２ 增加到７０ｋｇ／ｈｍ２ 时，施肥
２６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
量增加了９７．１４％，而产量增加了２６．５３％～２７．８７％；施肥量由７０ｋｇ／ｈｍ２ 增加到１０５ｋｇ／ｈｍ２ 时，施肥量增加
了５０．７３％，而产量增加了２８．９６％～３１．４６％；磷肥的增加量远远超过产量的增加量。低、中施磷量时，磷肥表观
利用率随施磷量的增加提高，施磷（Ｐ２Ｏ５）量为７０ｋｇ／ｈｍ２ 时磷肥表观利用率最高，达２０．２２％～２０．５３％，以后随
施磷量的增加而降低；说明８０％ 以上的磷肥未被当季作物吸收利用。施磷量较低时，磷肥农学效率随施磷量的
增加而增加，施磷量７０ｋｇ／ｈｍ２ 时达最高，随之下降，说明随施磷量的增加磷肥的增产效应先增加而后下降。
图３ 不同磷水平对贡献率的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘犾犲狏犲犾狊狅狀犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔
Ａ图和Ｂ图分别指２０１１和２０１２年不同磷水平下的贡献率。ＡａｎｄＢｓｔａｎｄｆｏｒｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｔｄｉｆｅｒｅｎｔＰｌｅｖｅｌｉｎ２０１１ａｎｄ２０１２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
图４ 不同时期胡麻植株中磷累积量占整个生育期的分配比率
犉犻犵．４ 犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犻狅狅犳犘犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犻狀狅犻犾犳犾犪狓狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲狊
Ａ和Ｂ分别代表２０１１年和２０１２年胡麻植株中磷累积分配比率。ＡａｎｄＢｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｉｏｏｆＰａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｏｉｌｆｌａｘｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓｉｎ２０１１ａｎｄ２０１２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．１：苗期Ｓｅｅｄｌｉｎｇ；２：现蕾期Ｂｕｄｄｉｎｇ；３：盛花期Ａｎｔｈｅｓｉｓ；４：子实期Ｋｅｒｎｅｌ；５：成熟期 Ｍａｔｕｒｉｔｙ．
３ 讨论
本研究结果表明，不同施磷量只是改变作物不同生育阶段的养分累积量，总趋势基本一致。胡麻苗期有一
定时间的缓慢生长阶段，有限的生长速率限制了养分的作用，因而苗期累积量最少；２０１１和２０１２年分别占整个
生育期的５．８７％～８．９６％和３．６１％～４．７２％。子实期和成熟期茎和叶片中磷日增量发生大幅度变化，主要原因
在于子实期籽粒的急剧生长，伴随着大量养分向籽粒转移，成熟期籽粒生长趋于稳定，对养分需求减缓，磷素较多
地滞留于营养器官茎中；导致成熟期茎中磷日增量升高。养分的吸收、同化与转运直接影响着作物的生长和发
育，从而影响着产量。了解养分吸收动态变化规律，有助于采取有效措施调控作物生长发育、提高产量。本研
究中磷营养的转运来自胡麻叶片，不同于小麦［３１］、玉米［３２］等作物来自叶片和茎秆。随着施磷量的增加，磷素的
３６１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
转运量、转运效率及在籽粒中的比例都降低，说明施用过量的磷不利于磷素向籽粒转运。在中磷处理时，磷素的
转运量、转运率及对籽粒的贡献率均最大，２０１１和２０１２年分别为１．７９，１．５５ｍｇ／株；６２．１７％、５４．１１％；３５．９３％
和３１．６２％。２年实验中吸收和转运差别受温度、降雨等气候环境和栽培环境影响较大［３３３４］。
表４ 施磷对胡麻产量与磷肥利用效率的影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犘犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲狔犻犲犾犱犪狀犱犘狌狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳狅犻犾犳犾犪狓
时间
Ｔｉｍｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
产量
Ｇｒａｉｎｙｉｅｌｄ（ｋｇ／ｈｍ２）
增产
Ｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｇｒａｉｎｙｉｅｌｄ（％）
磷肥表观利用率
ＡｐｐａｒｅｎｔＰｒｅｃｏｖｅｒｙｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（％）
农学效率
Ａｇｒｏｎｏｍｉｃｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ｋｇ／ｋｇ）
Ｐ０ １９３３．５０ｃ — — —
２０１１ Ｐ３５ ２１８６．５０ｂ １３．０９ｂ １７．１４ｃ ７．２３ａ
Ｐ７０ ２４４６．５０ａ ２６．５３ａ ２０．２２ａ ７．４３ａ
Ｐ１０５ ２４９３．４８ａ ２８．９６ａ １７．７８ｂ ５．１４ｂ
Ｐ０ １８４２．７５ｃ — — —
２０１２ Ｐ３５ ２０１３．９０ｂ １３．６３ｃ １９．７７ａ ７．１８ａ
Ｐ７０ ２３５６．２５ａ ２７．８７ｂ ２０．５３ａ ７．３０ａ
Ｐ１０５ ２４２２．５５ａ ３１．４６ａ １９．５２ａ ５．３２ｂ
肥料用量和施肥时期是施肥技术的核心，也是影响磷肥利用率的重要因素。本研究表明，不同施磷量只是
改变胡麻不同生育阶段的磷养分累积量，总趋势基本一致。从积累百分率来看，胡麻植株在生殖生长后期的子
实期和成熟期积累了全生育期磷累积量的６０．０５％～７０．３０％，盛花期、子实期和成熟期累积量占了全生育期的
７９．０２％～９２．１７％，可见，生殖生长阶段是胡麻吸磷的关键时期，对胡麻产量的形成至关重要。综合考虑肥料的
时效性，在施肥技术上，除基肥需适当施磷，以满足生育前期需磷外，在现蕾前追施磷肥是十分必要的。关于磷
肥施用基追比有待进一步研究。
磷肥可显著增加胡麻的籽粒产量（表４），随着施磷量的增加，作物产量增加，但当施磷量达一定值，作物产
量增加不显著。在低、中、高磷处理时，２０１１年胡麻产量分别增产１３．０９％、２６．５３％和２８．９６％；２０１２年分别增产
１３．６３％、２７．８７％和３１．４６％。可见当施肥量超过７０ｋｇ／ｈｍ２ 时，胡麻产量增加不显著。本研究表明，胡麻植株
磷素表观利用率随施磷量的增加而降低，中磷处理时最高，２０１１和２０１２年分别为２０．２２％和２０．５３％；范围在
１７．１４％～２０．５３％之间，低于小麦３１．９０％和玉米２８．９０％的报道［３５］；说明８０％ 以上的磷肥未被当季作物吸收
利用。施磷量较高时，磷素农学效率随施磷量的增加而下降，中磷处理时最高，２０１１和２０１２年分别为７．４３和
７．３０ｋｇ／ｋｇ；变化趋势和磷肥表观利用率一致，都是先升后降。说明磷肥的过量施用是导致磷肥利用率下降的重
要原因之一。磷肥过量施用使得土壤中残留了大量的磷，不仅浪费资源，而且对地下和地上水体构成威胁，污染
了环境。合理适量的施用磷肥，即可保证农业生产持续发展，又可减少农业系统中磷素的流失，提高磷肥利用效
率。
综合考虑，胡麻栽培中磷肥的施用，建议由基施改为播前基施外，现蕾期追施；结合胡麻产量、磷肥表观利用
效率及磷肥农学效率，在本实验区，同等肥力土壤条件下，施磷（Ｐ２Ｏ５）量以７０ｋｇ／ｈｍ２ 适宜。
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［３４］ ＤｙｂｉｎｇＣＤ，ＺｉｍｍｅｒｍａｎＤＣ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｆｌａｘ（犔犻狀狌犿狌狊犻狋犪狋犻狊狊犻犿狌犿 Ｌ．）ｇｒｏｗｔｈ，ｓｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄｏｉｌ
ｑｕａｌｉｔｙｉｎｃｏｎｔｒｏｌｅｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９６５，６５９：１８４１８７．
［３５］ 李新旺，门明新，王树涛，等．长期施肥对华北平原潮土作物产量及农田养分平衡的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（１）：９１６．
犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犾犲狏犲犾狊狅狀狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狀狌狋狉犻犲狀狋狌狆狋犪犽犲，狋狉犪狀狊犳狅狉犿犪狋犻狅狀
犪狀犱狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狌狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳狅犻犾犳犾犪狓
ＸＩＥＹａｐｉｎｇ１，ＬＩＡｉｒｏｎｇ２，ＹＡＮＺｈｉｌｉ３，ＮＩＵＪｕｎｙｉ１，ＳＵＮＦａｎｇｘｉａ１，ＹＡＮＢｉｎ１，ＺＨＡＮＧＨｅ１
（１．ＡｇｒｏｎｏｍｙＣｏｌｅｇｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＺｈａｎｇｊｉａｋｏｕＡｃａｄｅｍｙ
ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｚｈａｎｇｊｉａｋｏｕ０７５０００，Ｃｈｉｎａ；３．ＨｅｂｅｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｑｉｎｈｕａｎｇｄａｏ０６６００４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｏｎｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅ，ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｄｉｓ
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｏｉｌｆｌａｘ（ＢａｘｕａｎＮｏ．３）ｄｕｒｉｎｇｔｗｏｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｓ（２０１１ａｎｄ
２０１２）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎａｒａｎｄｏｍｉｚｅｄｃｏｍｐｌｅｔｅｂｌｏｃｋｄｅｓｉｇｎｗｉｔｈｔｈｒｅｅｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ｆｏｕｒｌｅｖｅｌｓｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｗｅｒｅ：ｎｏｎｅ，ｌｏｗ（３５ｋｇ／ｈａ），ｍｅｄｉｕｍ （７０ｋｇ／ｈａ），ａｎｄｈｉｇｈ（１０５ｋｇ／ｈａ）．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｓａｆｆｅｃｔｅｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅ，ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａ
ｇｅｓ，ａｎｄｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｗｅｒｅｖｅｒｙｓｉｍｉｌａｒ．Ａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｄａｉｌｙａｎｄ
ｆｏｌｏｗｉｎｇｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｔａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｉｎｓｔｅｍｓ，ｌｅａｖｅｓ，ｎｏｎｇｒａｉｎｓａｎｄｇｒａｉｎｓｉｎｏｉｌｆｌａｘ，ｂｕｔｗｉｔｈｉｎ
ｃｒｅａｓｉｎｇｄａｉｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｉｎｃｏｎｔｒａｓｔｔｏｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈｏｕｔｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．
Ｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄｆｒｏｍｌｅａｆｔｏｇｒａｉｎｉｎｏｉｌｆｌａｘｗａｓａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆ５４．９３％－７３．８３％ａｎｄ８．１９％－
１０．００％ （犘＜０．０５）ｗｉｔｈｍｅｄｉｕｍｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｌｏｗａｎｄｈｉｇｈｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ２０．４６％－３５．９３％ｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｇｒａｉｎｓｗｅｒｅｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄｆｒｏｍｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｗａｓｍａｉｎｌｙｆｏｃｕｓｅｄｏｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅｓａｎｄｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｗａｓ
７９．０２％－９２．１７％ａｔａｌｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓｉｎｏｉｌｆｌａｘｐｌａｎｔｓ．Ｗｉｔｈａ７０ｋｇ／ｈａｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐ２Ｏ５）ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅ，
ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｒｅｃｏｖｅｒｙｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄａｇｒｏｎｏｍｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｗｅｒｅ２０．２２％－２０．５３％ａｎｄ
７．３０－７．４４ｋｇ／ｋｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｉｍｐｒｏｖｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｎｄｒａｎｇｅｄ
ｆｒｏｍ２８．９６％ｔｏ３１．４６％．Ｂａｓｅｄｏｎｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄｇｒａｉｎｙｉｅｌｄ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｒｅｃｏｖｅｒｙｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｐｈｏｓ
ｐｈｏｒｕｓａｇｒｏｎｏｍｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｐｏｌｕｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｃｏｍｍｅｎｄａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｆｏｒｏｉｌ
ｆｌａｘｉｓ７０ｋｇ／ｈａ（Ｐ２Ｏ５）ｕｎｄｅｒｔｈｅｃｌｉｍａｔｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌａｒｅａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ｏｉｌｆｌａｘ（犔犻狀狌犿狌狊犻狋犪狋犻狊狊犻犿狌犿）；ｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ；ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
６６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
干旱胁迫及复水对玉簪生长和光合作用的影响
张金政１，２，张起源２，孙国峰１，何卿３，李晓东１，刘洪章２
（１．中国科学院植物研究所，北京１０００９３；２．吉林农业大学生命科学学院，吉林 长春１３０１１８；
３．国家知识产权局专利局专利审查协作北京中心，北京１００１９０）
摘要：以东北玉簪和紫萼玉簪为材料，研究了干旱胁迫及复水对玉簪干物质量、部分形态指标、叶绿素含量、气体交
换和叶绿素荧光参数的影响，结果表明，随干旱胁迫时间的延长和干旱程度的增加，干旱胁迫处理对２种玉簪干物
质量、部分形态指标、叶绿素含量的抑制作用逐渐增大。此外，干旱胁迫处理能够降低或显著降低２种玉簪的净光
合速率（犘ｎ）、气孔导度（犌ｓ）、蒸腾速率（犜ｒ），降低或升高胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）；降低或显著降低ＰＳＩＩ最大光能转化效
率（犉ｖ／犉ｍ）、光适应下ＰＳＩＩ最大光能转化效率（犉ｖ′／犉ｍ′）、ＰＳＩＩ电子传递量子效率（ΦＰＳＩＩ）和光化学猝灭系数（狇犘），
显著提高非光化学猝灭系数（犖犘犙）。而干旱胁迫处理１５或３０ｄ后复水１５ｄ，各指标均能得到不同程度的恢复；
３０ｄ的干旱胁迫未造成光合细胞器的不可逆损伤。２种玉簪相关生理指标的比较分析结果显示，东北玉簪抗旱能
力强于紫萼玉簪。
关键词：玉簪；干旱胁迫；复水；生长；光合作用
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０１０１６７１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０１２０
近年来，在全球气候变化背景下干旱频繁发生且日趋严重，大部分国家和地区都不同程度地受到干旱威
胁［１］，合理利用水资源成为一个世界性的课题。而水资源短缺已成为干旱地区限制植物正常生长发育的关键因素。
玉簪属（犎狅狊狋犪）植物作为重要的耐阴地被观赏植物，被世界各地广泛栽培应用。玉簪为浅根性地被植物，根
系分布不超过４０ｃｍ，其耐旱能力与木本植物相比是有限的。大多数玉簪喜潮湿环境，生长季节每周平均的降雨
量２５～３０ｍｍ利于玉簪生长［２］。在园林绿化过程中，经常会因降雨过少而导致干旱胁迫从而使玉簪的生长受到
抑制。由于玉簪属植物应用量较大，需要进行节水栽培。目前园林应用的玉簪主要有两类，有走茎的玉簪和无明
显走茎的玉簪；二者对肥料的需求和利用效率不同［３］；而二者对水分的需求和利用效率有无差异尚不清楚。
干旱胁迫能够对植物的外部形态、内源激素、光合作用等产生多方面的影响［４５］。短期或轻度干旱胁迫下植
物叶片水势降低、气孔关闭，降低了ＣＯ２ 的摄取与光合作用；长期而严重的干旱胁迫可抑制植株生长，并引起外
观形态和生物量的变化，甚至会致使植物死亡［６１０］。而短期干旱胁迫后复水，部分生理指标能得到不同程度的恢
复［１１］，既保证了植物的生长发育需要又做到了节水，成为近年研究的一个热点。然而有关干旱胁迫及复水对玉
簪生长和光合作用的影响方面的研究尚未见报道。本文以中国原产玉簪属原种东北玉簪（犎．犮犾犪狌狊犪ｖａｒ．犲狀狊犪
狋犪）（有走茎小型玉簪）和紫萼玉簪（犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪）（无走茎大型玉簪）为材料，通过研究干旱胁迫及胁迫后复水
对２种玉簪干物质量、部分形态指标、叶绿素含量、气体交换和叶绿素荧光参数的影响，旨在揭示干旱胁迫及复水
对玉簪属植物生长和光合作用的影响机制，为提高玉簪属植物水分利用效率和实行节水栽培提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料与处理
试验在中国科学院植物研究所植物园引种驯化组试验地进行。２０１０年４月选择田间生长一致的３年生东
第２３卷 第１期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１６７－１７６
２０１４年２月
收稿日期：２０１２０７２４；改回日期：２０１３０６０６
基金项目：中国科学院知识创新工程方向性项目（ＫＳＣＸ２ＥＷＢ２，ＫＳＣＸ２ＥＷＢ５）和农业部“引进国际先进农业科学技术”项目（２０１２Ｚ３２）资
助。
作者简介：张金政（１９６５），男，北京怀柔人，副研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｈｕａ＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｘｃｄｓ１２３４＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ，ｌｈｚ９９９＠１２６．ｃｏｍ
北玉簪（有走茎小型玉簪）和紫萼玉簪（无走茎大型玉簪）大苗移栽到花盆中（规格为２９ｃｍ×２４ｃｍ，每盆装栽培
土６ｋｇ，栽植１株，每株留１芽），进行正常的栽培管理。光照强度为自然光照的５０％（黑色遮阳网遮荫）。栽培
基质为园土∶黄沙土∶草炭＝３∶１∶１，其营养状况为：全氮０．０１２％、水解性氮１１．３ｍｇ／ｋｇ、全磷１２．２ｍｇ／ｋｇ、
全钾１．６８％、有机质０．３１２％、ｐＨ８．２。
于２０１０年６月开始进行干旱胁迫处理。根据张起源［１２］的研究结果，试验设３个水分梯度：对照（ＣＫ，土壤
相对含水量为９０％～９５％）、中度干旱胁迫（ｍｏｄｅｒａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，简写为 ＭＤ，土壤相对含水量为５０％～
５５％）和重度干旱胁迫（ｓｅｖｅｒｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，简写为ＳＤ，土壤相对含水量为３０％～３５％）。胁迫时间：１５，３０和
４５ｄ。开始控水后每天１８：００采用称重法测量土壤含水量，补充当天的水分消耗，使土壤含水量保持在设定范围
内。对不同胁迫处理到达设定胁迫时间后的相关指标（形态指标、生物量、叶绿素含量、气体交换参数和叶绿素荧
光参数）进行测定，作为复水前的基准值；测定完立即复水（ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ，简写为ＲＷ，恢复至土壤相对含水量为
８０％～８５％），复水后１５ｄ再次分别对ＣＫ、ＭＤ、ＳＤ、中度干旱胁迫处理１５ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ１５＋ＲＷ１５）和重度
干旱胁迫处理１５ｄ后复水１５ｄ（ＳＤ１５＋ＲＷ１５）、中度干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ３０＋ＲＷ１５）和重度干旱胁
迫处理３０ｄ后复水１５ｄ（ＳＤ３０＋ＲＷ１５）的相关指标进行测定。３次重复。
１．２ 测定项目及方法
干物质量测定：干旱胁迫处理后１５，３０，４５ｄ，以及胁迫后复水１５ｄ，每个处理取３盆植株分别测定地上部、
地下部干物质量。取３盆植株清除根系周围的泥土并清洗全株后，用吸水纸吸去多余的水分，在１０５℃下杀青２０
ｍｉｎ，８５℃烘干至恒重，用电子天平（精确度０．００１ｇ）称其干物质量。
形态指标测定：分别于干旱处理后１５，３０，４５ｄ，以及胁迫后复水１５ｄ测定侧芽数、叶片数、总叶面积、须根
数量、株高等。其中总叶面积采用数码相机和Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ软件非破坏性测定［１３］。
叶绿素含量测定：参考Ａｒｎｏｎ［１４］的方法，分别于干旱处理后１５，３０，４５ｄ，以及胁迫后复水１５ｄ，选取５片成
熟功能叶片，用直径６ｍｍ的打孔器分别打２０个叶圆片，用２５ｍＬ８０％丙酮于暗处浸提４８ｈ，其间每隔２ｈ振荡
１次，使叶绿素均匀分布于丙酮溶液中，至叶圆片完全泡白。用 ＵＶ４８０２型分光光度计（ＵＳＡ）分别在６６３，６４６
及４７０ｎｍ波长下测定 ＯＤ值，根据修正的 Ａｒｎｏｎ公式计算出叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）、叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）和总叶绿素
［Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）］含量。修正的Ａｒｎｏｎ公式如下：
Ｃｈｌａ＝１２．２１Ｄ６６３－２．８１Ｄ６４６
Ｃｈｌｂ＝２０．１３Ｄ６４６－５．０３Ｄ６６３
Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）＝１７．３２Ｄ６４６＋７．１８Ｄ６６３
气体交换参数测定：采用ＬＩ６４００便携式光合仪（ＬＩＣＯＲＩｎｃ，ＵＳＡ），分别于干旱处理后１５，３０，４５ｄ，以及胁
迫后复水１５ｄ的上午８：００－１１：００选取玉簪中部成熟功能叶片进行测定。仪器采用开放式气路，内置光源，光
强为６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）（２种玉簪饱和光强［１５］），主要测定叶片净光合速率（犘ｎ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、气孔导度（犌ｓ，
ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、蒸腾速率（犜ｒ，ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）等参数，５次重复。
叶绿素荧光参数测定：采用ＬＩ６４００便携式光合仪（ＬＩＣＯＲＩｎｃ，ＵＳＡ），分别于干旱处理后１５，３０，４５ｄ，以及
胁迫后复水１５ｄ的上午８：００－１１：００选取玉簪中部成熟功能叶片于光合速率测定过程中，施加作用光（６００
μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），测定光适应下的最大荧光（犉ｍ′）、光适应下最小荧光（犉ｏ′）、稳态荧光产量（犉ｓ）；于２２：００－２４：００
选取中部功能叶片测定暗适应下的初始荧光（犉ｏ）和最大荧光（犉ｍ），５次重复。根据以下公式计算出以下荧光参
数：１）光系统ＩＩ（ＰＳＩＩ）最大光能转化效率，犉ｖ／犉ｍ＝（犉ｍ－犉ｏ）／犉ｍ；２）光适应下ＰＳＩＩ最大光能转化效率，犉ｖ′／
犉ｍ′＝（犉ｍ′－犉ｏ′）／犉ｍ′；３）ＰＳＩＩ电子传递量子效率，ФＰＳＩＩ＝（犉ｍ′－犉ｓ）／犉ｍ′；４）光化学猝灭系数，狇犘＝（犉ｍ′－犉ｓ）／
（犉ｍ′－犉ｏ′）；５）非光化学猝灭系数，犖犘犙＝（犉ｍ－犉ｍ′）－１。
１．３ 数据处理与分析
采用Ｅｘｃｅｌ进行数据处理，ＳＰＳＳ１１．０软件（ＳＰＳＳＩｎｃ．，ＵＳＡ）进行方差分析和Ｄｕｎｃａｎ多重比较，并用Ｓｉｇ
ｍａＰｌｏｔ１０．０（ＳＰＳＳＩｎｃ．，ＵＳＡ）进行作图。
８６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１