全 文 ：林业科学研究摇 圆园员源袁圆苑渊员冤院园源缘 园缘圆云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员源冤园员鄄园园源缘鄄园愿
马占相思开花生物学特征研究
黄烈健袁 詹摇 妮袁 李摇 军
渊中国林业科学研究院热带林业研究所袁广东 广州摇 缘员园缘圆园冤
收稿日期院 圆园员圆鄄员员鄄园圆
基金项目院 国家野十二五冶科技支撑计划项目渊晕燥援 圆园员圆月粤阅园员月园源园圆冤
作者简介院 黄烈健渊员怨苑员要冤袁男袁博士袁副研究员袁主要从事相思育种研究援 耘皂葬蚤造院 员猿愿园圆怨愿苑怨源愿岳 员远猿援 糟燥皂
摘要院利用光学显微镜和扫描电子显微镜渊杂耘酝冤袁对马占相思开花物候尧花部形态和传粉效率等进行了研究遥 结果
表明院马占相思于 怨 原 员员 月开花袁整个群体花期有 远 苑 个小花期曰单株开花同步性强袁呈现野集中开花冶模式曰穗状
花序由 员苑圆援 苑 依 圆苑援 员 朵花组成袁每个花序平均有渊员园援 猿缘 依 苑援 苑愿冤豫的雄花袁两性花具有雌蕊 员 枚袁含 员源援 员员 依 员援 园缘 粒
胚珠曰柱头凹陷袁大小可容纳 员 圆 粒直径为 圆怨 猿缘 滋皂的 员远 合花粉粒袁孕 辕 韵爷为 员援 员猿 辕 员曰马占相思开花时袁雌蕊先
于雄蕊伸展并成熟袁为雌蕊先熟曰杂耘酝 结果显示院花药在开花第 圆尧猿 阶段仅有开裂线袁在第 源 阶段之后才开裂袁即
苑院园园 原 怨院园园 开裂袁怨院园园 原 员圆院园园 大量散粉曰柱头在开花第 员 天上午可观察到分泌物袁预示柱头可授遥 此研究结果将
为今后加强相思种子园的管理及开展相思杂交育种奠定重要基础遥
关键词院马占相思曰开花物候曰花部形态曰传粉生物学
中图分类号院杂苑员愿援 源 文献标识码院粤
云造燥则葬造 月蚤燥造燥早赠 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 皂葬灶早蚤怎皂
匀哉粤晕郧 蕴蚤藻鄄躁蚤葬灶袁 在匀粤晕 晕蚤袁 蕴陨 允怎灶
渊砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 栽则燥责蚤糟葬造 云燥则藻泽贼则赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 郧怎葬灶早扎澡燥怎摇 缘员园缘圆园袁 郧怎葬灶早凿燥灶早袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 皂葬灶早蚤怎皂 宰蚤造造凿援 憎葬泽 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 葬贼 葬泽责藻糟贼泽 燥枣 枣造燥则葬造 责澡藻灶燥造燥早赠袁 枣造燥则葬造 皂燥则鄄
责澡燥造燥早赠袁 葬灶贼澡藻泽蚤泽袁 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽 葬灶凿 泽燥 燥灶 贼澡则燥怎早澡 则燥怎贼蚤灶藻 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 燥责贼蚤糟葬造 皂蚤糟则燥泽糟燥责赠 葬灶凿
泽糟葬灶灶蚤灶早 藻造藻糟贼则燥灶 皂蚤糟则燥泽糟燥责赠 渊杂耘酝冤 蚤灶 糟造燥灶藻 泽藻藻凿 燥则糟澡葬则凿 葬贼 杂澡葬扎怎蚤 栽燥憎灶袁 允蚤葬灶早皂藻灶 悦蚤贼赠袁 郧怎葬灶早凿燥灶早 孕则燥增蚤灶糟藻援
栽澡藻 则藻泽怎造贼 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 粤援 皂葬灶早蚤怎皂 枣造燥憎藻则泽 遭藻贼憎藻藻灶 杂藻责援 葬灶凿 韵糟贼援 陨贼泽 枣造燥憎藻则蚤灶早 憎葬泽 灶燥贼 糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽袁 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早
远 贼燥 苑 枣造燥憎藻则蚤灶早 泽贼葬早藻泽援 陨灶凿蚤增蚤凿怎葬造 责造葬灶贼 枣造燥憎藻则藻凿 蚤灶 泽赠灶糟澡则燥灶赠袁 泽澡燥憎蚤灶早 贼澡藻 野皂葬泽泽鄄枣造燥憎藻则蚤灶早 责葬贼贼藻则灶冶援 栽澡藻 泽责蚤噪藻
蚤灶枣造燥则藻泽糟藻灶糟藻 糟燥灶泽蚤泽贼泽 燥枣 渊员苑圆援 苑 依 圆苑援 员冤 枣造燥憎藻则泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 澡藻则皂葬责澡则燥凿蚤贼藻 枣造燥憎藻则泽 葬灶凿 皂葬造藻 枣造燥憎藻则泽援 栽澡藻 皂葬造藻 枣造燥憎鄄
藻则泽 葬糟糟燥怎灶贼 贼燥 渊员园援 猿缘 依 苑援 苑愿冤豫 责藻则 泽责蚤噪藻援 栽澡藻 责蚤泽贼蚤造 糟燥灶贼葬蚤灶藻凿 渊员源援 员员 依员援 园缘冤 燥增怎造藻泽 憎蚤贼澡 葬 造燥灶早袁 泽燥造蚤凿 泽贼赠造藻援
悦怎责鄄造蚤噪藻凿 泽贼蚤早皂葬 憎葬泽 泽怎蚤贼葬遭造藻 枣燥则 燥灶藻 责燥造赠葬凿袁 憎澡蚤糟澡 糟燥皂责则蚤泽蚤灶早 员远 责燥造造藻灶 早则葬蚤灶泽援 栽澡藻 责燥造造藻灶 贼燥 燥增怎造藻 渊孕 辕 韵爷冤 增葬造鄄
怎藻凿 员郾 员猿援 宰澡藻灶 葬灶贼澡藻泽蚤泽 遭藻早葬灶袁 孕蚤泽贼蚤造 憎葬泽 贼澡藻 枣蚤则泽贼 燥则早葬灶 贼燥 藻曾贼藻灶凿 葬灶凿 则藻糟藻责贼蚤增藻 皂葬噪蚤灶早 责则燥贼燥早赠灶燥怎泽 泽藻灶泽蚤遭造藻援
杂耘酝 则藻增藻葬造藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 凿藻澡蚤泽糟藻灶贼 造蚤灶藻泽 藻曾蚤泽贼藻凿 葬贼 杂贼葬早藻圆 葬灶凿 猿曰 澡燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 葬灶贼澡藻则泽 遭藻早葬灶 贼燥 凿藻澡蚤泽糟藻 葬贼 杂贼葬早藻 源袁 葬鄄
遭燥怎贼 苑院园园 原 怨院园园 枣燥造造燥憎蚤灶早 葬遭怎灶凿葬灶贼 责燥造造藻灶 泽澡藻凿凿蚤灶早 葬贼 怨院园园 原员圆院园园援 栽澡藻 泽贼蚤早皂葬泽 早燥灶藻 贼澡则燥怎早澡 皂燥则责澡燥造燥早赠 糟澡葬灶鄄
早藻泽 泽澡燥憎藻凿 葬泽 藻曾怎凿葬贼藻泽 憎藻则藻 藻皂藻则早藻凿 葬责责葬则藻灶贼造赠 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 枣蚤则泽贼 澡葬造枣鄄凿葬赠 葬枣贼藻则 葬灶贼澡藻泽蚤泽袁 责则藻凿蚤糟贼蚤灶早 贼澡藻 糟燥皂蚤灶早 燥枣 则藻鄄
糟藻责贼蚤增蚤贼赠 责藻则蚤燥凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 憎蚤造造 澡藻造责枣怎造 枣燥则 粤糟葬糟蚤葬 遭则藻藻凿蚤灶早 蚤灶 贼澡藻 枣怎贼怎则藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院 粤糟葬糟蚤葬 皂葬灶早蚤怎皂曰 枣造燥则葬造 责澡藻灶燥造燥早赠曰 枣造燥则葬造 皂燥则责澡燥造燥早赠曰 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠
马占相思 渊 粤糟葬糟蚤葬 皂葬灶早蚤怎皂 宰蚤造造凿援 冤系含羞草
科渊酝蚤皂燥泽葬糟藻葬藻冤金合欢属渊粤糟葬糟蚤葬 酝蚤造造援 冤的乔木树
种袁原产昆士兰北部尧巴布亚新几内亚西部尧伊里
安岛和印度尼西亚的鲁古群岛咱员暂 遥 马占相思干形
通直尧出材率高袁可用作建筑材尧纸浆材尧家具材
等曰生物量大且具固氮作用袁可用于改良土壤袁荒
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
山绿化等曰其经济价值和生态效益颇受关注袁已在
热带国家广泛引种遥 我国自 员怨苑怨 年引入以来袁已
在广西尧广东尧福建尧海南等省有大面积种植遥 据
圆园园圆 年不完全统计咱圆暂 袁已有马占相思林 圆缘 万
澡皂圆遥 随着马占相思在我国栽培面积的不断扩大袁
对良种种子产量的需求和质量的要求也越来越高曰
然而袁我国目前现有的种子园却存在着种子产量较
低尧质量较差等问题袁难以满足生产要求遥 如何提
高种子产量和质量从而满足生产需求袁是当前相思
研究中急需解决的问题遥 开展马占相思开花生物
学方面的研究袁是提高种子产量及质量的理论基
础袁对今后的种子园管理具有重要的指导意义袁也
是杂交育种工作的基础遥
国内外对金合欢属树种开花生物学的研究比较
零散袁主要包括以下树种或相关方面的研究院晕藻憎鄄
皂葬灶咱猿 原 源暂首先报道了贝利氏相思 渊 粤援 遭葬蚤造藻赠葬灶葬 云援
酝怎藻造造冤的花粉为复合花粉及花粉的萌发和柱头相互
亲和的关系遥 杂藻凿早造藻赠 等咱缘暂 尧陨遭则葬澡蚤皂 等咱远暂和 酝燥灶糟怎则
等咱苑暂研究了大叶相思渊粤援 葬怎则蚤糟怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 粤援 悦怎灶灶援 藻曾
月藻灶贼澡援 冤尧马占相思及黑荆渊粤援 皂藻葬则灶泽蚤蚤 阅藻 宰蚤造凿援 冤同
一花序的雌雄花比例曰杂燥则灶泽葬贼澡葬责燥则灶噪怎造等咱愿暂和 月藻则灶鄄
澡葬则凿贼 等咱怨暂认为袁马大杂种相思 渊粤援 皂葬灶早蚤怎皂 伊 粤援
葬怎则蚤糟怎造葬藻枣燥则皂蚤泽冤尧树胶相思渊粤援 则藻贼蚤灶燥凿藻泽 杂糟澡造贼凿造冤为雌
蕊先熟袁并对雌蕊可授性进行了研究遥 粤则则燥赠燥咱员园暂认
为袁花序是含羞草科渊酝蚤皂燥泽葬糟藻葬藻冤植物的生殖单元袁
因为单花太小而且繁多袁这些特征使得本属植物的
传粉生物学更为复杂遥 栽赠遭蚤则噪咱员员暂 尧栽葬灶凿燥灶 等咱员圆暂对阿
拉伯金合欢渊粤援 灶蚤造燥贼蚤糟葬 渊蕴援 冤 阅藻造蚤造藻冤尧阿拉伯胶树
渊粤援 泽藻灶藻早葬造 渊蕴援 冤 宰蚤造造凿援 冤等 源园 多种植物的传粉生
物学或繁育系统开展了相关研究遥
马占相思是从国外引进的树种袁其在我国的开
花生物学特征必然会随着环境的改变而有所不同袁
笔者不能直接照搬国外的相关研究结果袁国内却没
见相关报道遥 因此袁本文通过对马占相思的开花生
物学特征开展系统研究袁以期为加强我国马占相思
种子园管理提高种子产量和质量及今后的杂交育种
研究提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员援 员摇 试验地概况
本研究的野外工作主要在广东省江门市相思良
种繁育基地完成袁该基地位于江门市新会区沙堆镇
南坑林场渊员员猿毅园愿忆耘袁圆圆毅员愿忆晕冤袁属亚热带海洋性气
候袁年平均气温 圆员援 愿 益袁降水集中在 源要怨 月袁年降
水量 员 苑愿怨援 圆 皂皂遥 马占相思的无性系种子园于
员怨怨愿 年 员 月建立袁面积共 源援 圆 澡皂圆袁园内植株株行距
为 缘 皂 伊愿 皂遥
员援 圆摇 花期物候及花的形态特征观察
圆园园愿要圆园园怨 年连续 圆 年对种子园内马占相思的
开花物候进行观察遥
群体水平上袁记录林分中群体始花日期尧开花高
峰期尧延续时间和终花日期袁统计每次开花植株数目
渊按种子园的标准袁群体水平以 圆缘豫的个体开花视
为始花日期袁缘园豫的个体开花达到高峰视为群体开
花高峰日期袁怨缘豫的植株开花结束视为群体终花日
期咱员猿暂 冤遥
个体水平上袁记录个体的始花时间尧开花持续时
间袁统计最小花枝上花序总数和开放花序数目袁以掌
握个体水平开花特征渊花序和个体的始花时间为第
员 朵花在花序和个体上开花的日期冤遥
花序水平上袁随机选取 缘 株袁分别在树冠的不同
方向和高度选取 员缘 圆园 个待开放花序袁每天于
愿院园园尧员员院园园尧员源院园园尧员苑院园园 定时观察袁记录花序和单
花水平的开花特征袁包括花序始花时间尧开花持续时
间尧凋谢时间袁观察座果时间及荚果成熟后开裂
时间遥
单花水平上袁选取 员园 株马占相思袁利用直尺渊精
确度 园援 缘 皂皂冤测量花枝长度渊基部花序至顶芽的距
离冤尧每花枝上花序数目尧花序长度尧每花序上小花数
目渊每单株花枝或花序样本数为 圆缘冤遥 利用游标卡
尺渊精确度 园援 园员 皂皂冤袁借助放大镜或体视镜测量花
大小渊长 伊宽冤尧花被长度尧雄蕊长度尧雌蕊长度尧每
朵花雄蕊数目等指标渊每单株样本数为 员园 员缘冤遥
在开花期选取 缘 株马占相思袁在每株不同方向和高
度上选取 员园 个开花花序袁解剖花序上所有小花袁记
录雄花和两性花的数目遥
员援 猿摇 单花花粉量尧胚珠数和 孕 辕 韵爷的测定
随机选取 苑 株马占相思袁每株随机采取 圆园 圆缘
朵花袁剥离雌蕊袁用 云粤粤 溶液渊缘园豫乙醇 怨园 皂蕴 垣冰
醋酸 缘 皂蕴 垣福尔马林 缘 皂蕴冤固定后带回实验室遥 采
用 栽葬灶凿燥灶和 杂澡蚤增葬灶灶咱员源暂的方法检测胚珠数量袁首先
用 员 皂燥造窑蕴 原员晕葬韵匀于 远园 益浸泡样品 员缘 皂蚤灶袁然后
用醋酸洋红染色袁轻压玻片使胚珠全部挤出子房外袁
在 韵造赠皂责怎泽 月匀鄄圆 显微镜下观察计数遥
远源
第 员 期 黄烈健等院马占相思开花生物学特征研究
单花花粉量 越 每朵花雄蕊数 伊 每雄蕊所含花
粉数遥
单个复合花粉粒的花粉数与单花胚珠数的比例
渊孕 辕 韵爷冤 越员远 辕单花胚珠数目咱员缘暂
员援 源摇 开花的时序特征观察
开花前对花序和花苞进行跟踪观察袁开花过程
中 圆源 澡记录各花部器官伸展的时序特征尧形态变化
并结合光学显微镜观察开放至各阶段雌雄蕊的显微
变化袁用 悦葬灶燥灶 耘韵杂 源缘园阅拍摄开花的进程遥 采集开
放至不同阶段的单花袁经 圆援 缘豫戊二醛固定过夜袁后
用磷酸缓冲液渊责匀值 苑援 圆冤漂洗袁用 员豫的锇酸固定
员 澡袁用乙醇梯度溶液至 员园园豫脱水袁临界点干燥后将
样品粘台袁离子溅射镀膜后用 孕匀陨蕴陨孕杂 杂耘酝 载蕴鄄猿园
电子显微镜于 圆园 噪灾下观察花药的开裂情况及雌蕊
柱头的分泌物遥
员援 缘摇 雄蕊散粉
在盛花时期选择 猿 株马占相思袁连续 猿 凿 分别
于 远院园园尧愿院园园尧怨院园园尧员园院园园尧员员院园园尧员圆院园园尧员源院园园尧
员远院园园尧员愿院园园 采取开花花序袁每个单株上每次随机
采取 猿 个花序袁将花序样本轻轻的在透明胶带粘性
面上滚一周袁以获得花药和花粉的数目遥 散粉前袁粘
在胶带上的花药多袁而花粉很少曰花药开裂散粉时袁
留在胶带上花粉数目多袁花药少遥 花粉和花药的比
值在散粉过程中会增大袁通过这一比值袁可以反映出
雄蕊的散粉情况遥 每个花序样本对应一个胶带片
段袁胶带置于 韵造赠皂责怎泽 月匀鄄圆 显微镜下观察袁每个样
本读取 远 个视野袁统计花粉数目和花药数目遥 数据
用 粤晕韵灾粤分析处理咱猿 原 源暂 遥
员援 远摇 柱头可授性测定
为了解雌蕊的可授期和可授性特征袁以 猿 凿 花
期为 员 个周期袁对开放至不同程度的柱头进行连续
取样测量遥 具体方法为院自开花第 员 天起袁于 愿院园园尧
员园院园园尧员圆院园园尧员源院园园尧员远院园园尧员愿院园园 分别剖取雌蕊花
柱上部袁用联苯胺 原过氧化氢反应液渊员豫联苯胺颐
猿豫过氧化氢颐 水 越 源 颐 员员 颐 圆圆袁增 辕 增冤测定柱头的可授
性咱员远暂 遥 若柱头进入最佳可授期袁则柱头周围呈现深
蓝色并伴有大量气泡出现遥 每次测定 源园 个柱头袁共
测定 猿 个周期遥
染色程度可量化袁柱头以及下方完全染色为深
蓝的记作野 垣 垣 垣 垣 冶袁赋值 源曰未染色记作野 原 冶袁赋
值 园袁轻微染色记作野 垣 冶袁赋值 员曰野 垣 垣 冶和野 垣 垣
垣 冶分别赋值为 圆 和 猿遥 赋值后的染色程度求平均袁
绘制曲线遥
圆摇 结果与分析
圆援 员摇 马占相思花期物候观察
马占相思群体始花期在 怨 月袁员园 月为盛花期袁
员员 月下旬为终花期遥 群体花期呈现非持续性袁由 猿
缘 凿的小花期和 远 员缘 凿 的非花期循环形成遥 整
个林分共有 远 苑 次小花期渊图 员冤袁在 圆园园怨 年主要
有 苑 次小花期袁其中袁猿 次开花规模较大袁开花植株
约占总林分的 愿园豫 袁开花时间集中于 员园 月袁为群体
开花高峰期遥 个体首花时间为 愿 月下旬袁有 猿 源
次小花期袁开花同步性很强袁呈现 野集中开花模
式冶 咱员苑暂 遥 小花期内袁所有成熟花序将在 猿 源 凿内由
花枝低端向上顺次开放袁每个花序开花持续时间为
猿 凿袁第 源 缘 天凋谢袁凋谢后花序变成凸梗袁随后
员 圆 天凸梗也掉落遥 受精的花会宿留于花梗上袁发
育成果荚袁员缘 凿 左右肉眼可见袁次年 远要苑 月果荚
成熟遥
图 员摇 圆园园怨 年马占相思各小花期开花个体比例
圆援 圆摇 马占相思花形态特征
马占相思花序呈穗状袁员 愿 个小花枝簇生于花
枝的叶腋处袁最常见的是 圆 源 个小花枝遥 小花枝
长渊员苑援 猿 依 缘援 苑冤 糟皂袁排列有渊猿缘 依 员源冤个花序渊灶 越
缘员冤袁花序的发育程度差异大袁位于花枝下部的花序
发育快袁先开放袁而顶部的花序发育慢袁滞后 员 圆
月开放渊图 圆粤冤遥 小花期内袁单个花枝上有 猿园豫
源园豫的花序开放渊平均 员员 个花序冤袁因此袁花枝上所
有花序的开放需 猿 源 次袁这也解释了为什么单株
有 猿 源 次的小花期遥
穗状花序长渊愿援 猿猿 依员援 圆苑冤 糟皂袁由渊员苑圆援 苑圆 依 圆苑援
园远冤个单花组成渊表 员冤遥 小花以螺旋状排列于花序
轴上袁每轮排列 远 愿 朵遥 花杂性袁除了两性花外袁
花序上还有少量雄性花袁表现为缺少雌蕊或者雌蕊
萎缩遥 对 缘 个单株的 缘园 个花序解剖后渊共 远 圆怨猿
朵冤发现袁每个花序上雄花所占比例变幅大袁为
园援 远愿豫 源圆援 怨愿豫 袁其均值为渊员园援 猿缘 依苑援 苑愿冤豫 曰而在
缘 个单株间雌雄花差异并不明显遥
苑源
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
表 员摇 马占相思花部器官的数量特征
花部位 观察样本数 变异范围 均值 依方差 差异显著性渊孕 约 园援 园员冤
花序大小渊长 伊宽冤 辕 渊糟皂 伊 糟皂冤 缘怨 个花序 渊远援 园 员园援 苑 冤 伊 渊园援 怨源源 员援 员苑园冤 渊愿援 猿猿 依 员援 圆苑冤 伊 渊员援 园远苑 依 园援 园源缘冤 不显著
每花序花数 源园缘 个花序 员园园 圆缘苑 员苑圆援 苑圆 依 圆苑援 园远 极显著
花大小渊长 伊宽冤 辕 渊皂皂 伊 皂皂冤 愿苑 朵花 渊源援 圆源 缘援 苑远 冤 伊 渊圆援 愿远 远援 苑远冤 渊源援 怨缘 依 园援 猿源冤 伊 渊源援 苑猿 依 园援 愿远冤 不显著
雄蕊长 辕 皂皂 怨员 个雄蕊 猿援 猿源 缘援 员远 源援 园源 依 园援 猿缘 不显著
雌蕊长 辕 皂皂 怨员 个雌蕊 猿援 愿 缘援 源源 源援 缘猿 依 园援 猿愿 极显著
每花雄蕊数 员缘猿 朵花 远猿 员猿缘 愿猿援 圆 依 员园援 猿 极显著
每个子房胚珠数 员缘园 个子房 员圆 员远 员源援 员员 依 员援 园缘 不显著
每花序花粉数 原 原 员员源 怨源怨 原
花袁白色袁直径小于 缘 皂皂袁花冠五裂袁基部联合袁
伸展后长约 园援 圆 皂皂遥 雄蕊群数目庞大袁在 远猿 员猿缘
个之间袁花药黄色袁垂直位于白色花丝顶端袁成熟时
纵裂遥 花药壁由表皮和药室内壁组成袁表皮具丰富
的角质脊袁内壁密布球形的颗粒遥 花药 圆 室袁每室由
源 个花粉囊组成袁每个花粉囊产生 员 粒复合花粉遥
复合花粉的直径为 圆怨 猿缘 滋皂袁它由 员远 粒单花粉结
合为一体渊图 圆月冤遥 每朵花有雌蕊 员 枚袁偶见 圆 枚袁
雌蕊长渊源援 缘缘 依 园援 猿愿冤 糟皂曰花柱细长袁具实心引导组
织渊图 圆悦冤曰柱头小袁凹陷呈杯状渊图 圆阅冤袁凹陷大小
恰能容纳 员 粒复合花粉曰子房呈梭形袁密被长绒毛袁
含 员圆 员远 粒胚珠渊图 圆耘冤遥
对 员园 株马占相思的花部器官进行测量袁结果
渊表 员冤表明院花部一些特征袁如花序大小尧花大小尧雄
蕊长度等在林分内差异并不显著袁但花序所含花数
目尧雌蕊长度及每朵花所含雄蕊数目在林分内却存
在极显著差异遥
圆援 猿摇 单花花粉量尧胚珠数和花粉 辕胚珠比率渊孕 辕 韵冤
对 苑 株马占相思的雌蕊胚珠数目统计得知院平
均每个雌蕊含渊员源援 员员 依 员援 园缘冤个胚珠袁单株间存在显
著差异渊孕 约 园援 园缘冤袁通常每个雌蕊含有 员圆 员远 个胚
珠袁含 员源 个胚珠的频率最高遥 孕 辕 韵 和繁育体系关系
密切袁悦则怎凿藻灶咱员缘暂认为袁孕 辕 韵 的大小从自交到异交逐
渐增加袁孕 辕 韵能反映物种的交配系统遥 马占相思的
孕 辕 韵值为 苑缘源援 苑缘袁孕 辕 韵爷 越 员援 员猿袁为高度异交植物遥
圆援 源摇 开花的时序特征观察
花序一般在下午至夜间开放袁小花由花序底部
向顶端开放遥 花序的开放需要 员 夜袁而单花仅需要
源 缘 澡遥 依据开花过程中形态和显微上的变化袁将
花的开放划分为 缘 个阶段咱员愿暂 袁见表 圆遥
开花多发生在午后袁少数花冠首先裂开为 缘 瓣袁
呈锯齿状直立或展开袁为阶段 员渊图 圆云尧郧冤遥 员远院园园
之后较为明显袁花序下部 员 辕 猿 员 辕 圆 的花蕾先裂开袁
而花序顶部的开裂较晚袁一般在 员怨院园园 左右遥 花冠
开裂后随即露出柱头袁伸出花柱长达 员 猿 皂皂袁这
一时期为阶段 圆渊图 圆匀冤遥 随着花冠的展开袁雄蕊也
开始伸展袁这一时期为阶段 猿渊图 圆陨冤曰雄蕊从弯曲成
团到分散直立需要较长时间袁观察到 圆员院园园 左右花
序下部的小花雄蕊开始伸展袁园院园园 时袁花序顶部还
有 圆园 多个小花雄蕊未伸展曰清晨 苑院园园 原 愿院园园 时袁所
有花全部开放并伴随着浓郁的芳香袁为阶段 源渊图
圆允冤曰此时袁雄蕊呈伞形展开袁几乎与雌蕊齐平袁花药
由花丝托起至最大高度准备开裂散粉渊图 圆酝冤遥
表 圆摇 马占相思开花的时序特征
开花阶段 状态 时间
园 花芽黄色 开花前 猿 凿
员 花冠开裂 开花前天 员源院园园 原 员怨院园园
圆 柱头伸长渊雌蕊期冤 开花前天 员远院园园 原 圆园院园园
猿 花丝伸长 开花前天 圆员院园园 至开花当天 苑院园园
源 花完全开放渊盛花期冤 开花当天 愿院园园
源援 员 花药开裂袁花粉散粉 开花当天 怨院园园 原 员圆院园园
源援 圆 雌蕊可授性高峰袁柱头出现分泌物 开花当天 员园院猿园
源援 猿 花萎蔫 开花后第 猿 凿
源援 源 花凋谢 开花后 猿 源 凿
杂耘酝结果表明院雌蕊是第一个伸出花冠的器官
渊下午至晚上伸出冤袁使雌蕊先熟成为可能遥 笔者曾
对此时的柱头进行过人工授粉试验袁受精率达
员园郾 圆愿豫 渊观察样本数 灶 越 猿远园冤袁表明雌蕊在这一时
期具有可授性袁而此时的花药只有开裂线渊图 圆运尧
蕴冤遥 因此袁认为马占相思为雌蕊先熟遥
此外袁在阶段 猿 之前花药仅形成开裂线袁而在阶
段 猿袁个别雄蕊伸展开后会较先开裂袁但大部分雄蕊
于清晨 苑院园园 原 怨院园园 可完全开裂遥 怨院园园 原员圆院园园 有大
量花粉散出袁花粉逐粒散出且具黏性袁常见 猿 源 粒
花粉粘于花药壁上遥 从形态学上讲袁这样的花粉并
不适合风媒遥 杂耘酝可以观察到花蕾期的柱头光滑凹
陷渊图 圆阅冤袁而在开花第 员 天 员园院园园 之后袁观察到柱
头有大量分泌物渊图 圆晕冤袁推测与最佳可授期有关遥
开花第 猿 天袁很多柱头已经落置有花粉袁并且花粉四
周的分泌物开始干枯渊图 圆韵尧孕冤遥
愿源
第 员 期 黄烈健等院马占相思开花生物学特征研究
图 圆摇 马占相思花部形态特征
渊粤冤 马占相思花枝袁开花的花序渊箭头所指冤和未开花花序渊箭头所指冤并存曰 渊月冤 复合花粉的 杂耘酝 图袁示 员远 合花粉排列方式院中间 愿
粒袁分上下层曰四周围绕 愿 粒曰 渊悦冤 花柱截面图袁实心花柱袁箭头所指为引导组织曰 渊阅冤 柱头凹陷呈杯状曰 渊耘冤 子房平剖 杂耘酝图袁示子房密被
长绒毛及内含多数胚珠曰 渊云冤 开花阶段 圆袁雌蕊先于雄蕊伸出花冠遥 渊郧冤 渊允冤 开花的不同阶段院渊郧冤 示阶段园 的黄色花蕾和阶段员袁花冠裂
开曰 渊匀冤 阶段 圆袁雌蕊首先伸出花冠袁为雌蕊先熟曰 渊陨冤 阶段 猿袁部分雄蕊开始伸展曰 渊允冤 阶段 源袁雄蕊伞状伸展开袁花完全开放遥 渊运冤 图 员云中
花药放大袁示阶段 圆 已形成开裂线曰 渊蕴冤 阶段 猿 花药袁示开裂线曰 渊酝冤 阶段 源 花药袁花药开裂并露出花粉遥 渊晕冤 渊孕冤 柱头的 杂耘酝图院渊晕冤
解剖自第 员 天开放的花袁示柱头有分泌物曰 渊韵冤尧渊孕冤 解剖自开放第 圆 天的花袁柱头有花粉落置并且仅容纳 员 粒花粉袁花粉和柱头接触的地方
有分泌物残留遥 孕早院 花粉粒曰 泽泽院 柱头表面曰 燥增院 胚珠曰 泽贼院 柱头曰 葬灶院 花药曰 糟燥院 花冠曰 藻责院 表皮细胞曰 孕燥院 复合花粉曰 藻曾院 分泌液遥
怨源
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
圆援 缘摇 雄蕊散粉
杂贼燥灶藻等咱员怨暂最先在研究相思类植物传粉生物
学时采用透明胶带粘取花粉和花药袁由于此法简洁
和便于操作袁后被多人用于检测相思类植物的散粉
中遥 本研究用此方法检测到马占相思散粉随时间
的变化渊图 猿冤袁图 猿 中每条折线代表 员 个植株袁大
约 怨院园园 原 员圆院园园 大量花粉散出袁员园院园园 时散粉量达
到高峰袁下午散粉以较低水平持续遥 推测花药在
员园院园园 之前袁大约 苑院园园 原 怨院园园 开裂袁与显微观察结
果相似遥 中午过后散粉量略有减少袁但散粉仍持续
到 员愿院园园 之后遥
圆援 远摇 雌蕊可授性
用联苯胺鄄匀圆韵圆 溶液染色柱头 员园 皂蚤灶 即可观察
到变色反应袁有活力的柱头其表面甚至连同下方组
织会染为深蓝色袁并伴随气泡产生遥 从染色柱头所
占比例渊图 源冤及染色深浅程度渊图 缘冤可看出院在开
花第 员 天袁测得染色柱头所占比例由 源圆援 缘豫上升至
愿圆援 员豫 袁平均染色程度也有所加深袁在下午之后染色
程度稍显平缓曰开花第 圆 天柱头仍保持有较高活性袁
愿苑援 愿豫 苑圆援 缘豫的柱头均可染上色袁但染色程度明
显下降袁因此活力也在下降曰开花第 猿 天比第 圆 天下
降幅度更大遥 由此可得出袁从开花起至落花袁马占相
思的雌蕊柱头活力可保持 猿 凿遥 最佳可授期为开花
第 员 天 员园院园园 至开花第 圆 天下午遥
猿摇 结论与讨论
猿援 员摇 花期物候和花形态特征
开花物候是植物重要的生活史特征之一咱圆园暂 袁对
植物生殖成功有一定的影响咱圆员暂 遥 马占相思在世界
各地的开花时间不同袁但大都是雨季过后开花袁开花
特征在各地相似咱缘暂 遥 群体开花具有较强的同步性袁
尤其在盛花期袁开花个体比例超过 愿园豫 袁开花期主
要集中在 猿 个峰值渊图 员冤遥 对植株个体而言袁在开
花的 猿 源 凿内 袁每天有数万朵花开放袁表现出野集
中开花模式冶 咱圆圆暂 遥 郧藻灶贼则赠咱圆猿暂认为袁个体短时间大量
开花是应对昆虫竞争的一种策略袁大量开花可以吸
引大量昆虫访花袁可以增加传粉成功率遥 笔者推测
这种开花模式除了更好地吸引访花昆虫外袁最大可
能就是加强个体间的花粉流动袁促进异株传粉袁这种
推测也符合其异交的交配系统遥 如同 粤怎早泽责怎则早藻则咱圆源暂
提出的假说院对于自交不亲和物种袁野集中开花冶模
式能够增加异交的几率曰但是这一推测和假说的验
证还需要进一步研究予以证明遥
图 猿摇 马占相思雄蕊散粉图
图 源摇 联苯胺法测定柱头染色率
图 缘摇 联苯胺法测定柱头染色程度
根据最优资源分配假说袁月藻则贼蚤灶咱圆缘暂认为袁一旦通
过果实生产实现的适合度达到饱和袁继续在雌性功
能上投入就是浪费袁因而产生只有雄性功能的花将
是一种经济有效的策略遥 生产雄花所需要的能量比
两性花要少袁能够节省资源投入袁因此袁生产雄花可
增加适合度咱圆远暂 遥 雄性花和两性花存在于同一花序
在本属许多植物中均有报道咱圆苑暂 遥 本实验中袁马占相
思雄花比例达渊员园援 猿缘 依 苑援 苑愿冤豫 袁在马来西亚仅有
源豫的雄花咱远暂 袁而在澳大利亚连续 圆 年测得雄花比例
分别为 猿员援 愿豫和 圆猿援 源豫 咱缘暂 曰可见袁雄花数目并不是
一个稳定性状袁是一个可变和可塑性特征袁是个体在
花发育过程中对环境条件和资源的适应遥 这种可塑
性即能够维持花粉的产量又能够降低植物在雌性功
能上分配的能量袁实为两全策略咱圆愿暂 遥
园缘
第 员 期 黄烈健等院马占相思开花生物学特征研究
猿援 圆摇 雄蕊散粉和花粉收集
雄蕊散粉时间和散粉量直接影响到昆虫访花行
为遥 所测 猿 株马占相思的散粉时间具有同步性袁散
粉高峰是重叠的遥 显然袁散粉时间的重叠增加了对
访花昆虫需求的压力袁因为只有传粉者足够多才能
保证每个单株都受访曰同时袁也是促进异交的一种机
制袁昆虫在频繁收集不同植株花粉的同时袁也行使了
异株传粉功能遥
微环境对散粉影响较大袁尤其是相对湿度咱圆怨暂 遥
观察到下雨或雾天对散粉影响很大袁表明马占相思
同样对湿度有较高的要求袁其花药的开裂要在适宜
的湿度下遥 愿院园园 之前袁林分内露水和雾气较多袁不
利于花药开裂曰太阳升起之后袁温度上升袁湿度变小袁
花药很快开裂遥 如同显微所示的许多花药在 愿院园园
还在开裂袁而 怨院园园 之后就有大量花粉露出花药袁
员园院园园散粉量达到峰值遥
对于种子园的管理来说袁了解这一特征袁就可以
选择合适的时间和湿度收集花粉遥 如果是野外收
集袁晴朗无风天气是最好的袁最佳收集花粉时间为
怨院园园 原 员员院园园遥 摇曳或者轻弹花序袁大量花粉会落在
收集物上遥 花粉一般用硫酸纸来收集袁但二者颜色
太接近不宜观察袁可用玻璃或透明塑料纸张袁收集到
的花粉便于观察和转移遥 如果是室内收集花粉袁需
要在 愿院园园 原 怨院园园 之前将花序采集完毕袁并于阴凉通
风处摊晾数小时袁可揉搓花序以加快花粉的散落遥
收集到的花粉尧花药及杂质要过筛袁筛子规格为 圆园园
目渊孔径 园援 园苑源 皂皂冤袁过筛的花粉干燥后低温保存遥
猿援 猿摇 雌蕊先熟及柱头可授性
雌蕊先熟在金合欢属比较常见咱愿暂 遥 树胶相思表
现出明显的雌蕊先熟性袁柱头在花药开裂前 员 凿 即
可授咱怨暂 遥 杂藻凿早造藻赠等咱缘暂认为袁粤援 蚤贼藻葬责澡赠造造葬尧马占相思尧
大叶相思为雌蕊先熟性袁柱头在花药开裂前可授遥
马占相思为雌蕊先熟这一结果在国外及国内是一致
的遥 此外袁还观察到花柱在雌蕊伸出花冠之前 源 远
折弯曲于花冠内遥 这种弯曲机制被认为是保证花柱
的迅速伸展以及柱头可接受花粉咱猿园暂 遥 在雌蕊先熟
的相思物种中袁花柱规则或不规则弯曲于未开花的
花蕾内袁雌蕊受到花冠包裹的阻力袁一旦突破袁很容
易成为第一个露出花冠的器官袁使得雌蕊先熟成为
可能咱远袁猿园暂 遥
联苯胺鄄匀圆韵圆 是测定柱头活力常用方法之一袁
此方法已用来测定一些物种的雌蕊可授性袁如杨
树咱员远暂 袁但是未见有测定相思类植物的报道遥 用此方
法检测马占相思开花 员 猿 凿的柱头袁缘园豫以上的柱
头都可以染上色袁即使第 猿 天部分花已经开始凋谢袁
但柱头仍可以轻微染色袁说明第 猿 天柱头仍有一定
活力曰然而袁柱头具有活性与其可授性是否一致袁还
需要进行不同时期的人工授粉试验加以验证遥
许多相思物种在开花时柱头形态发生变
化咱员愿袁圆怨袁猿员暂 遥 凹陷的柱头在成熟时会分泌粘液以便接
受花粉遥 在实验中袁笔者发现马占相思在花蕾时期
渊阶段 园冤的柱头组织切片中就有泡状分泌物袁分泌
小泡分布于细胞间隙及表皮细胞下方遥 在阶段 猿 时
有大量分泌物出现袁即略微早于花柱完全伸展咱员愿暂 遥
以此推测柱头分泌物可能与花粉的识别以及花粉管
萌发有关遥 运灶燥曾等咱猿圆暂检测到柱头分泌物含有蛋白
质尧碳水化合物尧脂类及酚类物质袁同时发现有脂酶
的活动咱圆怨暂 袁脂酶的活动可能会触发花粉的识别咱猿猿暂 遥
因此袁通过分泌物有无可以判断雌蕊是否可授遥 马
占相思在开花第 员 天 愿院园园 原 员员院园园 柱头凸起的比例
增加袁表明柱头开始分泌粘液袁可能预示着雌蕊
可授遥
柱头显微变化和联苯胺鄄匀圆韵圆 检测结果对于后
期的控制授粉有很好的指导作用遥 人工授粉时袁如
果收集鲜花粉袁授粉时间应控制在 员园院园园 原 员圆院园园
间曰如果用保存的花粉进行授粉袁授粉时间可以延
长袁从开花第 员 天 员园院园园 起至开花第 圆 天下午遥 开
花第 猿 天柱头活力较小袁不建议授粉遥
猿援 源摇 复合花粉和胚珠的关系
运藻灶则蚤糟噪咱圆苑暂提出袁本属所有植物的柱头在形态上
有着很高的相似性袁即柱头中间凹陷袁边缘环状包
围袁如同浅杯袁为接受花粉的区域遥 这种结构可容纳
员 圆 粒复合花粉粒袁在其他相思植物研究中都有报
道咱缘 原 远袁圆怨袁猿源暂 遥 不难发现复合花粉所含雄配子数目
渊员远冤和雌蕊所含胚珠数目渊员圆 员远冤是如此接近遥
根据这种现象袁运灶燥曾 等咱猿圆暂推测袁员 粒复合花粉已经
具备使所有胚珠受精的潜力袁并且统计到在 员远 合花
粉的相思树种中袁其 员远 合花粉和胚珠数目比值多为
员远 辕 员圆 或 员远 辕 员源袁花粉数目总是比胚珠数目多袁这样
才能保证在一次传粉事件后获得最大的种子数目遥
由于复合花粉和雌蕊所含胚珠数目之间存在的
特殊关系袁员远 合花粉与胚珠数目比值显得尤为重
要遥 悦则怎凿藻灶咱员缘暂认为袁以复合花粉和花粉块方式传粉
的植物袁如金合欢属植物袁其复合花粉的花粉数目与
胚珠比值渊孕 辕 韵爷冤比花粉产量与胚珠比值渊孕 辕 韵冤更
能反映繁育体系遥 本研究中袁马占相思的 孕 辕 韵 值为
员缘
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
苑缘源援 苑缘袁孕 辕 韵爷值为 员援 员猿袁为高度异交植物遥
参考文献院
咱员暂 阅燥则葬灶 允 悦袁 杂噪藻造贼燥灶 阅 允援 粤糟葬糟蚤葬 皂葬灶早蚤怎皂 泽藻藻凿 糟燥造造藻糟贼蚤燥灶泽 枣燥则 蚤灶贼藻则鄄
灶葬贼蚤燥灶葬造 责则燥增藻灶葬灶糟藻 贼则蚤葬造泽咱砸暂 援 云燥则藻泽贼 早藻灶藻贼蚤糟 则藻泽燥怎则糟藻 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶
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咱圆暂 李摇 芳袁 邓桂英援 从文献计量分析看我国马占相思的研究现状
咱允暂 援 广西林业科学袁 圆园园圆袁 猿员渊源冤院圆员缘 原 圆员苑
咱猿暂 晕藻憎皂葬灶 陨 灾援 杂贼怎凿蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 粤糟葬糟蚤葬 域援 栽澡藻 造蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则赠 燥枣
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咱怨暂 月藻则灶澡葬则凿贼 孕袁 运藻灶则蚤糟噪 允袁 运灶燥曾 砸 月援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 贼澡藻
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咱允暂 援 粤灶灶葬造泽 燥枣 贼澡藻 酝蚤泽泽燥怎则蚤 月燥贼葬灶蚤糟葬造 郧葬则凿藻灶袁 员怨愿源袁 苑员院 员苑 原 圆怨
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咱员圆暂 栽葬灶凿燥灶 砸袁 杂澡蚤增葬灶灶葬 运 砸援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂
燥枣 粤糟葬糟蚤葬 泽藻灶藻早葬造咱 允暂 援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻 蕴蚤灶灶藻葬灶 杂燥糟蚤藻贼赠袁
圆园园员袁 员猿缘院 圆缘员 原 圆远圆
咱员猿暂 马文宝袁 施摇 翔袁 张道远袁等援 准格尔无叶豆的开花物候与生
殖特征咱允暂 援 植物生态学报袁 圆园园愿袁 猿圆渊源冤院 苑远园 原 苑远苑
咱员源暂 栽葬灶凿燥灶 砸袁杂澡蚤增葬灶灶葬 运 砸援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂
燥枣 粤糟葬糟蚤葬 泽藻灶藻早葬造咱 允暂 援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻 蕴蚤灶灶藻葬灶 杂燥糟蚤藻贼赠袁
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研究咱允暂 援西北植物学报袁圆园园苑袁圆苑渊缘冤院愿缘怨 原 愿远猿
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皂藻灶贼 蚤灶 贼澡藻 皂葬造藻 葬灶凿 澡藻则皂葬责澡则燥凿蚤贼藻 枣造燥憎藻则泽 燥枣 杂燥造葬灶怎皂 糟葬则燥造蚤灶藻灶泽藻
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咱圆苑暂 运藻灶则蚤糟噪袁 允援 砸藻增蚤藻憎 燥枣 责燥造造藻灶鄄责蚤泽贼蚤造 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造藻增葬灶糟藻
贼燥 贼澡藻 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 遭蚤燥造燥早赠 燥枣 粤糟葬糟蚤葬 咱 允暂 援 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟
月燥贼葬灶赠袁 圆园园猿袁 员远渊员冤院 员员怨 原 员猿园
咱圆愿暂 月葬则葬灶藻造造蚤 允 蕴袁 悦燥糟怎糟糟蚤 粤 粤袁 粤灶贼燥灶 粤 酝援 砸藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 遭蚤燥造燥早赠 蚤灶
粤糟葬糟蚤葬 糟葬增藻灶 渊酝燥造援 冤 酝燥造援 渊蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻冤 蚤灶 贼澡藻 糟藻灶贼则葬造 则藻早蚤燥灶 燥枣
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