全 文 ：书羊草苗期对盐碱胁迫的生长适应及
犖犪＋、犓＋代谢响应
李晓宇１，蔺吉祥２，３，李秀军１，穆春生３
（１．中国科学院东北地理与农业生态研究所 湿地生态与环境重点实验室，吉林 长春１３００１２；２．东北林业大学盐碱地
生物资源环境研究中心 东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００４０；
３．草地科学研究所 植被生态科学教育部重点实验室 东北师范大学，吉林 长春１３００２４）
摘要：通过盆栽实验，混合２种中性盐（ＮａＣｌ∶Ｎａ２ＳＯ４＝９∶１）和２种碱性盐（ＮａＨＣＯ３∶Ｎａ２ＣＯ３＝９∶１）分别模拟
不同强度的盐碱条件，处理３５ｄ的羊草幼苗，研究２种胁迫对羊草各营养器官生长和盐离子分布的影响及其适应
机制。结果表明，随着盐和碱胁迫浓度的增加，羊草营养器官生物量、克隆生长性状（根茎子株、分蘖子株等）、光合
作用、Ｋ＋含量等均显著降低，Ｎａ＋含量和Ｎａ＋／Ｋ＋均显著增加。在高胁迫强度下（２００ｍｍｏｌ／Ｌ）碱胁迫引起的各项
指标增减均显著高于盐胁迫。在２种胁迫下，根茎生物量的降低幅度最大，根茎子株的降低量高于分蘖子株。在
盐胁迫和低浓度碱胁迫下，根和根茎内 Ｎａ＋、Ｋ＋ 含量和 Ｎａ＋／Ｋ＋ 的增减均高于茎叶，在高浓度碱胁迫下（２００
ｍｍｏｌ／Ｌ）茎和叶内Ｎａ＋含量显著增加。这表明在相同强度胁迫下，尤其在高浓度胁迫下，羊草耐盐而不耐碱，在盐
胁迫和低浓度的碱胁迫下，羊草具有相似的生长适应策略及Ｎａ＋、Ｋ＋代谢响应，主要表现在减少向根茎的能量输
出及子株产生，维持羊草的原位生长策略，同时将Ｎａ＋向根茎和根区划，避免茎叶生长受损。但在高碱胁迫下，ｐＨ
造成的胁迫超出羊草根与根茎的承载力，使其失去拦截Ｎａ＋的功能而导致大量 Ｎａ＋涌入茎叶，进而影响其光合作
用，使其生长严重受损。无论在生长适应或者Ｎａ＋、Ｋ＋代谢中，根茎的存在均起到一定的保护作用，缓解了盐碱胁
迫对其他器官生长的伤害。
关键词：羊草；盐胁迫；碱胁迫；生长适应；离子代谢
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１０２０１０９
土地盐碱化已成为世界性的环境问题，严重制约着农业及畜牧业的发展。据联合国教科文组织不完全统计，
全世界盐碱土地面积大约有９．５亿ｈｍ２，我国盐碱土地面积约为０．３７亿ｈｍ２，占世界盐碱地的１／２８左右，面积
相当于我国现有耕地的１／４［１］。在盐碱土壤中，以ＮａＨＣＯ３ 和Ｎａ２ＣＯ３ 为主要盐分的碱胁迫对植物生长发育的
危害远大于ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４ 为主的盐胁迫，这是由于碱胁迫对植物产生除渗透和离子胁迫外（与盐胁迫相似），
还有ｐＨ胁迫［２］。高ｐＨ使植物根系周围离子供应严重失衡，严重时将直接导致根细胞结构受损，功能丧失［３］。
因此，通过了解和掌握植物对盐碱胁迫的生长适应及耐盐碱生理基础，可以为利用和改良盐碱土壤提供理论基
础。
在盐碱胁迫作用下，植物生长将受到抑制［４，５］，光合作用减弱［６］，细胞质膜透性遭到破坏。在对盐胁迫的长
期耐受性和适应过程中，植物形成了不同的适应策略。在细胞水平上，一方面植物通常会积累盐离子，用于提高
细胞渗透压，维持细胞相对低的水势，防止细胞脱水；另一方面又为了避免盐离子（尤其是 Ｎａ＋）对细胞质的伤
害，植物通常将其由细胞质内区划至液泡内，又或者通过质膜离子转运蛋白运回至生长基质中［７９］。在个体水平，
植物通常将毒害离子转运至某个器官加以代谢，例如根中，从而降低盐害对其他器官的不利影响［７］，或者通过特
殊的离子通道或生理结构来驱逐或容纳盐离子而使植物具有较高耐盐性，例如双子叶盐生植物具有盐腺和囊泡
等泌盐结构［１０］，某些盐生植物具有多汁的茎、叶营养结构［１１］，耐盐性豆科牧草具有根瘤器官［１２］，这些特点均使植
物具有一定耐盐性。
第２２卷 第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１－２０９
２０１３年２月
收稿日期：２０１１１２３０；改回日期：２０１２０３２９
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７２２５９，３１１００４０３）和国家科技支撑计划项目（２００９ＢＡＤＢ３Ｂ０１）资助。
作者简介：李晓宇（１９８３），女，辽宁鞍山人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｘｉａｏｙｕ＠ｎｅｉｇａｅ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｍｕｃｓ８２１＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）属禾本科赖草属根茎型多年生禾草，广泛分布于俄罗斯的外贝加尔、蒙古国的东北
部以及中国东北平原西部和内蒙古高原东部［１３］。羊草是我国东北松嫩平原草原区的优势种，既可分布在地带性
的草甸草原和典型草原中，也可群生于非地带性的盐碱地以及低洼地段上［１４］。羊草生态适应性广，可塑性强，可
以在高ｐＨ土壤 （８．５～１１．５）上正常生长［１５］，对干旱和盐碱化生境具有较高的耐受性［１６］。因此，羊草被认为是
中国东北草地恢复和重建的最有前景牧草之一［１７，１８］。由于羊草具有较高的饲料价值和适口性，它也是东北干旱
和半干旱区牧场种植的优良草种［１９］。关于羊草对盐碱胁迫响应及耐性研究方面，许多学者从基因、生理和器官
发育等层次开展了相关的实验研究［１５，２０２４］，其中有关羊草生理层次的响应研究均发生在羊草幼苗期根茎尚未形
成时，由其叶片或者地上器官的生理分析而得到，然而羊草在器官（包括根茎）和个体层次对盐和碱胁迫的生长适
应策略及不同营养器官在胁迫条件下的离子代谢特点还未见报道。羊草根茎具有营养繁殖，营养存储［２５］和生长
调节的功能，它也可能参与了羊草的耐盐碱机理及生长适应。羊草的耐盐碱性机制和适应策略是科学管理和利
用盐碱化土壤的基础，假设羊草的耐盐碱性与根茎结构有关，为了检验这个假设，本试验对比盐、碱胁迫对羊草营
养器官生物量、克隆生长、光合作用和Ｎａ＋、Ｋ＋代谢影响，在个体和器官水平上探讨羊草对盐碱胁迫的生长适应
和Ｎａ＋、Ｋ＋代谢响应。
１ 材料与方法
１．１ 植物材料和胁迫条件
试验于２００９年６－８月在东北师范大学校园内进行。试验材料是２００８年采自吉林省松原市长岭县绿园草
业公司的吉生一号羊草种子。挑选大小均一且饱满的羊草种子种植在盛满洗净沙子直径为２１ｃｍ的花盆内（经
预试验证明筛选的羊草种子出苗率在８０％以上），每盆设置７个孔穴，在每穴中放入４～６粒羊草种子，出苗前用
清水浇灌，出苗后，每日用０．５倍Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌。营养液的成分包括：５．００ｍｍｏｌ／ＬＣａ２＋，２．００ｍｍｏｌ／Ｌ
Ｍｇ２＋，６．０４ｍｍｏｌ／ＬＫ＋，２２．２μｍｏｌ／ＬＥＤＴＡ－Ｆｅ
２＋，６．７２μｍｏｌ／Ｌ Ｍｎ
２＋，３．１６μｍｏｌ／ＬＣｕ
２＋，０．７６５
μｍｏｌ／ＬＺｎ
２＋，２．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＯ４２－，１．００ｍｍｏｌ／ＬＨ２ＰＯ４－，４６．３μｍｏｌ／ＬＨ３ＢＯ３，０．５５６μｍｏｌ／ＬＨ２ＭｏＯ４，
和１５．０４ｍｍｏｌ／ＬＮＯ３－ ［２６］。
２种中性盐ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 及２种碱性盐Ｎａ２ＣＯ３、ＮａＨＣＯ３ 均按摩尔比９∶１混合于０．５倍营养液中，分别
作为盐胁迫和碱胁迫组。２种胁迫均设置０，５０，１００，１５０和２００ｍｍｏｌ／Ｌ５个梯度。
１．２ 胁迫处理
出苗１０ｄ后间苗，每个孔穴留２～３棵幼苗。当幼苗生长至２０ｄ后，每个孔穴只留１棵幼苗，每盆保证留取
７棵长势相同的苗。当幼苗生长至３５ｄ时，平均每株幼苗有１．０棵分蘖苗及１．７条根茎，根茎重大约０．０１ｇ。将
２７盆幼苗随机分成９组，每组３盆，每盆作为１个重复，每组３个重复。将其中一组作为对照，每天浇灌营养液，
其他组用于胁迫处理。每天１７：００－１８：００，用处理液透灌羊草幼苗，每次每盆用５００ｍＬ处理液分３次透灌，连
续处理１０ｄ，至最高碱胁迫浓度的幼苗出现生长不正常为止。所有花盆室外放置，人工遮雨。
１．３ 光合指标的测定
在收获前１ｄ，选取植物完全展开的新生叶片，利用ＬＩ６４００ＸＴ便携式光合仪（ＬＩ６４００ＸＴ，ＬｉＣｏｒ，Ｉｎｃ．，
Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ，ＵＳＡ）测试净光合速率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度和蒸腾速率等指标。每盆测３片，每个处理共测
试９片。测试时间为上午９：００－１１：００。本测试采用ＬＥＤ红蓝光源，模拟光强为１２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。净光合
速率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度和蒸腾速率的单位分别为μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），ｍｏｌＨ２Ｏ／（ｍ２·ｓ），μｍｏｌＣＯ２／
ｍｏｌ和ｍｍｏｌＨ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）。
１．４ 收获及生长指标的测定
胁迫处理１０ｄ后，将所有羊草个体分别用自来水和蒸馏水冲洗３遍，以盆为单位，统计羊草分蘖子株（分蘖
芽及分蘖苗）、根茎子株（根茎节间芽和根茎顶端芽）和根茎的数量，并计算各项指标的单株平均数。然后将各胁
迫处理的羊草按茎、叶、根茎和根等营养器官分开，于１０５℃ 烘干１５ｍｉｎ后在７０℃恒温烘至恒重，记录干重。
２０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
１．５ Ｎａ＋和Ｋ＋含量的测定
分别取０，１００，２００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理下的羊草营养器官各５０ｍｇ干样，用１０ｍＬ去离子水沸水条件下浸提
６０ｍｉｎ，浸提液用来测Ｎａ＋和Ｋ＋含量。采用原子吸收分光光度计（ＴＡＳ９９０，ＰｕｒｋｉｎｊｅＧｅｎｅｒａｌ，北京）分别测定
Ｎａ＋和Ｋ＋。
１．６ 数据统计分析
采用ＳＰＳＳ１３．０（ＳＰＳＳＩｎｃ，Ｃｈｉｃａｇｏ，ＩＬ，ＵＳＡ）和ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１０．０（ＳｙｓｔａｔＳｏｆｔｗａｒｅ，Ｉｎｃ．，ＳａｎＪｏｓｅ，ＣＡ，
ＵＳＡ）软件对试验数据进行统计分析和作图，结果用平均数±标准误表示，单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ）后做多重
比较（Ｄｕｎｃａｎ），显著水平为０．０５。相同浓度的不同胁迫间进行犜检验，显著水平为０．０５。
２ 结果与分析
２．１ 盐碱胁迫对羊草各营养器官生物量的影响
盐碱胁迫对羊草各器官生物量均有显著影响（犘＜０．０５）（盐胁迫下根生物量除外）。随着胁迫浓度的增加，
各器官生物量显著降低（表１）。与对照相比，高浓度碱胁迫下的根、根茎、茎和叶干重分别降低了６１．５％，
７３．８％，６０．６％和７１．７％，而高浓度盐胁迫下分别降低了２４．０％，４５．３％，３５．０％和４３．９％。２种胁迫相比，只有
当浓度为大于等于１５０或２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，碱胁迫下各器官生物量值显著低于盐胁迫（犘＜０．０５；表１）。不同器
官生物量相比，根茎生物量的降低量最高，在２００ｍｍｏｌ／Ｌ时盐碱胁迫下分别为４５．３％和７３．８％。
表１ 盐碱胁迫下羊草各营养器官生物量
犜犪犫犾犲１ 犗狉犵犪狀犫犻狅犿犪狊狊狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犲狊 ｇ
器官
Ｏｒａｎｇｓ
胁迫
Ｓｔｒｅｓｓ
胁迫浓度Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ５０ １００ １５０ ２００
叶Ｌｅａｆ 盐Ｓａｌｔ ０．２９±０．０４７ａＡ ０．１９±０．０３２ｂＡ ０．１７±０．００７ｂＡ ０．１６±０．０２２ｂＡ ０．１６±０．０１８ｂＡ
碱 Ａｌｋａｌｉ ０．２９±０．０４７ａＡ ０．１６±０．００８ｂｃＡ ０．１９±０．０１３ｂＡ ０．１１±０．００８ｃｄＢ ０．０８±０．００８ｄＢ
茎Ｓｔｅｍ 盐Ｓａｌｔ ０．１６±０．００２ａＡ ０．１４±０．０１２ａＡ ０．１１±０．００５ｂＡ ０．１０±０．００６ｂＡ ０．１０±０．０１２ｂＡ
碱 Ａｌｋａｌｉ ０．１６±０．００２ａＡ ０．１３±０．０１９ａｂＡ ０．１２±０．００８ｂＡ ０．１０±０．０１７ｂｃＡ ０．０６±０．００５ｃＢ
根茎Ｒｈｉｚｏｍｅ 盐Ｓａｌｔ ０．０６±０．００８ａＡ ０．０３±０．００２ｂＡ ０．０４±０．０１２ａｂＡ ０．０３±０．００８ｂＡ ０．０３±０．００６ｂＡ
碱 Ａｌｋａｌｉ ０．０６±０．００８ａＡ ０．０４±０．００２ｂＡ ０．０４±０．００７ｂＡ ０．０３±０．００３ｂｃＡ ０．０２±０．００２ｃＢ
根Ｒｏｏｔ 盐Ｓａｌｔ ０．０５±０．００７ａＡ ０．０４±０．００４ａＡ ０．０５±０．００６ａＡ ０．０４±０．００５ａＡ ０．０４±０．００６ａＡ
碱 Ａｌｋａｌｉ ０．０５±０．００７ａＡ ０．０５±０．００１ａＡ ０．０４±０．００４ａＡ ０．０２±０．００４ｂＢ ０．０２±０．００３ｂＢ
表中不同小写字母表示相同胁迫不同浓度间数据差异显著 （犘＜０．０５）；不同大写字母表示相同浓度不同胁迫间数据差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｓｔｒｅｓｓｔｙｐｅｓ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｓｔｒｅｓｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（犘＜０．０５）．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｓｔｒｅｓｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｓｔｒｅｓｓｔｙｐｅｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 盐碱胁迫对羊草克隆生长的影响
羊草是多年生牧草，其无性繁殖能力强于有性繁殖能力，分蘖株和根茎芽生长而成的子株是羊草种群组成的
重要部分。盐碱胁迫显著影响羊草的无性繁殖能力，抑制其克隆生长（表２）。随着胁迫浓度的增加，单株羊草的
根茎子株、分蘖子株和总子株数均显著降低（犘＜０．０５）。根茎数在０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度下没有显著变化，在
碱胁迫下显著降低。与对照相比，碱胁迫下分蘖子株和根茎子株分别降低了５０．０％和７５．０％，盐胁迫降低了
３３．５％和４２．２％（表２）。２种胁迫相比，当浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，碱胁迫下的根茎数、分蘖子株数、根茎子株数
和总子株数显著低于盐胁迫（犘＜０．０５；表２）。对比羊草２种克隆生长方式，根茎子株在胁迫下，尤其是碱胁迫
条件，其降低量高于分蘖子株（表２）。
２．３ 盐碱胁迫对羊草光合作用的影响
盐碱胁迫显著影响了羊草的光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间ＣＯ２ 浓度（犘＜０．０５）。随着胁迫浓度的
增加，光合速率、气孔导度、蒸腾速率均显著降低，盐胁迫下胞间ＣＯ２ 浓度无显著变化（图１）。２种胁迫相比，当
３０２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
胁迫浓度低于或等于１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，上述指标在盐和碱胁迫之间无显著差异（犘＞０．０５），在２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，碱
胁迫下各项光合作用指标显著低于盐胁迫（犘＜０．０５；图１）。
２．４ 盐碱胁迫对羊草Ｎａ＋和Ｋ＋含量及Ｎａ＋／Ｋ＋的影响
通过生长指标，确定羊草生长在１００ｍｍｏｌ／Ｌ时盐、碱胁迫无显著差异，而２００ｍｍｏｌ／Ｌ时有显著差异，因此
取１００和２００ｍｍｏｌ／Ｌ两个浓度，分别作为低胁迫和高胁迫浓度，测定羊草的Ｎａ＋和Ｋ＋含量及Ｎａ＋／Ｋ＋。
表２ 盐碱胁迫下羊草克隆生长性状
犜犪犫犾犲２ 犆犾狅狀犲犵狉狅狑狋犺犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犲狊 Ｎｏ．／株Ｐｌａｎｔ
克隆生长
Ｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈ
胁迫
Ｓｔｒｅｓｓ
胁迫浓度Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ５０ １００ １５０ ２００
根茎数
Ｒｈｉｚｏｍｅｎｕｍｂｅｒ
盐Ｓａｌｔ ３．１０±０．０５ａＡ ２．６７±０．３１ａＡ ２．８１±０．４５ａＡ ２．３８±０．１７ａＡ ２．２９±０．００ａＡ
碱 Ａｌｋａｌｉ ３．１０±０．０５ａＡ ２．５７±０．０８ａｂＡ ２．３８±０．２９ｂＡ ２．０５±０．２１ｂｃＡ １．７１±０．１４ｃＢ
根茎子株
Ｒｈｉｚｏｍｅｄａｕｇｈｔｅｒｓ
盐Ｓａｌｔ ７．５７±０．５４ａＡ ５．６７±０．６３ａｂＡ ５．３８±０．５０ａｂＡ ４．７６±１．０３ｂＡ ４．３８±０．１７ｂＡ
碱 Ａｌｋａｌｉ ７．５７±０．５４ａＡ ５．１４±０．５８ｂＡ ５．８６±１．０７ｂＡ ４．１９±０．２４ｂＡ １．９０±０．２７ｃＢ
分蘖子株
Ｔｉｌｅｒｄａｕｇｈｔｅｒｓ
盐Ｓａｌｔ ２．８６±０．２２ａＡ ２．１４±０．２２ａｂＡ １．９０±０．２７ｂＡ １．９５±０．３１ｂＡ １．９０±０．１３ｂＡ
碱 Ａｌｋａｌｉ ２．８６±０．２２ａＡ ２．１４±０．３６ｂＡ １．５２±０．１３ｂＡ １．６２±０．１７ｂＡ １．４３±０．０８ｂＢ
总子株
Ｔｏｔａｌｄａｕｇｈｔｅｒｓ
盐Ｓａｌｔ １０．４３±０．３８ａＡ ７．８１±０．８５ｂＡ ７．２９±０．７６ｂＡ ６．７１±１．１１ｂＡ ６．２９±０．２９ｂＡ
碱 Ａｌｋａｌｉ １０．４３±０．３８ａＡ ７．２９±０．８１ｂＡ ７．３８±１．０６ｂＡ ５．８１±０．１７ｂＡ ３．３３±０．２１ｃＢ
图１ 盐、碱胁迫对羊草净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间犆犗２ 浓度的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犲狊狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲狊（犘犖），狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲（犌狊），
狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲狊（犈）犪狀犱犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀（犆犻）狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
相同胁迫下不同字母表示显著性差异（犘＜０．０５）。Ｗｉｔｈｉｎｅａｃｈｌｉｎｅ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．
４０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
盐碱胁迫显著影响Ｎａ＋和Ｋ＋含量及Ｎａ＋／Ｋ＋（犘＜０．０５）。随着胁迫浓度的增加，各营养器官的Ｎａ＋含量
在２种胁迫下均显著增加（犘＜０．０５；图２）。２种胁迫相比，１００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，碱胁迫下的根Ｎａ＋含量显
著高于盐胁迫，其他器官无显著差异；２００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，碱胁迫下茎和叶的Ｎａ＋含量显著高于盐胁迫，其
他器官无显著差异。各营养器官相比，盐胁迫下根茎和根积累Ｎａ＋含量高于茎和叶，地下器官是地上器官的１．２
和１．３倍；碱胁迫下，１００ｍｍｏｌ／Ｌ时根和根茎积累的Ｎａ＋含量高于茎和叶，地下器官是地上器官的１．１倍；２００
ｍｍｏｌ／Ｌ时茎叶积累的Ｎａ＋含量显著增加，与根和根茎的Ｎａ＋含量相近。
图２ 羊草叶、茎、根茎和根组织在盐、碱胁迫下犖犪＋和犓＋含量
犉犻犵．２ 犜犺犲犖犪＋犪狀犱犓＋犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犾犲犪狏犲狊，狊狋犲犿狊，狉犺犻狕狅犿犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊
狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犲狊
０，１００，２００分别表示胁迫的３个梯度，单位为ｍｍｏｌ／Ｌ．下同。Ｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ，０，１００，２００ｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
随着胁迫浓度的增加，各营养器官Ｋ＋含量显著降低（盐胁迫下叶Ｋ＋含量除外）（图２；犘＜０．０５）。２种胁迫
相比，１００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，碱胁迫下的根茎Ｋ＋含量显著低于盐胁迫，其他器官无显著差异；２００ｍｍｏｌ／Ｌ胁
迫浓度下，碱胁迫下茎、根茎和根的Ｋ＋含量显著低于盐胁迫，叶的Ｋ＋含量无显著差异。各营养器官相比，２种
胁迫下根Ｋ＋含量显著低于其他器官（犘＜０．０５），其次是根茎、茎和叶。
２种胁迫相比，１００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度下，碱胁迫下的根Ｎａ＋／Ｋ＋显著高于盐胁迫（图３）；２００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫
浓度下，碱胁迫下各营养器官的Ｎａ＋／Ｋ＋均显著高于盐胁迫。各营养器官相比，２种胁迫下根Ｎａ＋／Ｋ＋显著高于
其他器官（犘＜０．０５），尤其在２００ｍｍｏｌ／Ｌ的碱胁迫，根内Ｎａ＋／Ｋ＋远高于其他胁迫处理及器官。
３ 讨论
３．１ 羊草对盐碱胁迫的生长适应及耐受差异
生物量是反映植物生长发育的一个重要指标［２７］。生长受到抑制是植物对盐胁迫的综合反应。在不同浓度
的盐碱胁迫下，羊草生长均受到显著抑制，各器官生物量下降。根茎的生物量降低量高于其他器官，表明根茎对
胁迫的响应要比其他器官更加敏感，这一现象可能是羊草耐盐和耐碱的一种生长适应策略，通过减少能量向根茎
５０２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
图３ 羊草叶、茎、根茎和根组织在盐、碱胁迫下犖犪＋／犓＋
犉犻犵．３ 犜犺犲犖犪＋／犓＋犻狀犾犲犪狏犲狊，狊狋犲犿狊，狉犺犻狕狅犿犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犲狊
的流动，以维持其他器官的生长。通常，在环境胁迫下克隆植物的无性繁殖在种群更新中的重要性增加［２８］。盐
碱胁迫对羊草克隆生长的影响与Ｌｉ等［２９］在互花米草（犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪）的研究结果相似，均显著降低分蘖
和根茎数。根茎所产生的子株数比分蘖产生的子株具有更高的降低量，与根茎生物量比茎生物量降低更显著有
关，从而导致根茎输出子株数量的降低要高于茎节产生的分蘖子株的降低量，这一现象表明了羊草在盐碱环境胁
迫下减少向根茎的营养输送，减少扩张繁殖而相对保留“原位生长”的适应策略。
与盐胁迫对其他禾本科植物虎尾草（犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪）和小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［３０，３１］光合作用的影响相
似，盐碱胁迫降低了羊草的光合速率、气孔导度和蒸腾速率（图１）。通常，气孔导度的增加会增加叶片中ＣＯ２ 含
量，从而提高光合速率，使植物产生更高的生物量和产量［３２，３３］。相反，盐胁迫影响植物光合性能，导致其光合速
率下降，减少了同化物与能量的供应，限制植物的生长发育［６］。本研究中，羊草气孔导度降低带动其光合速率和
蒸腾速率的降低，进而导致羊草生物量及克隆生长能力的降低。光合性能与耐盐性之间存在正相关性［３４］。羊草
的光合性能随着盐胁迫浓度的增加而降低，表明其耐受性降低，尤其在高碱胁迫下，羊草的耐受性大幅下降。然
而，气孔导度和蒸腾速率的降低也是植物对盐分的适应机制，而不仅仅是盐胁迫引起的负作用［３５］，植物通过抑制
气孔开放，减少光合和蒸腾过程所需的能量，为维持“当前”的营养状况。
盐碱胁迫均显著降低羊草的克隆生长、光合作用和生物量，当胁迫浓度低于或等于１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，上述指
标在盐和碱胁迫之间无显著差异，而当盐浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，碱胁迫引起的抑制作用均显著高于盐胁迫，因
此，在相同强度（特别是高浓度）的胁迫下，羊草更耐盐胁迫，而不耐碱胁迫。同时这一结果与其他耐盐或盐生植
物对盐碱的耐受差异也不同，在小麦和大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）研究中，碱胁迫的伤害在４０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度
开始显著高于盐胁迫［３６，３７］，在碱蓬（犛狌犪犲犱犪犵犾犪狌犮犪）的研究中，５０ｍｍｏｌ／Ｌ的碱胁迫对生长的抑制显著的高于盐
胁迫［２６］。由此，得出在禾本科植物中，羊草具有较强的耐碱性，这也是羊草成为东北中重度盐碱草甸的优势种原
因之一。
３．２ 羊草Ｎａ＋和Ｋ＋代谢对盐碱胁迫的响应
在盐碱胁迫下，羊草植物根际水势降低，因此需要吸收一定盐离子增加细胞内的渗透势，经过离子分析，显示
其各器官均积累一定量的Ｎａ＋。无机离子（例如Ｎａ＋）是最廉价的渗透溶质，它们的积累和吸收与有机溶质的合
成相比需要更少的能量［３８］。很多植物在盐胁迫下吸收无机盐离子作为主要的渗透调节物质，如糖用甜菜（犅犲狋犪
狏狌犾犵犪狉犻狊）［３９］、刺苞菜蓟（犆狔狀犪狉犪犮犪狉犱狌狀犮狌犾狌狊）［４０］、大洋洲滨藜（犃狋狉犻狆犾犲狓狀狌犿犿狌犾犪狉犻犪）［４１］、大麦［７］、囊果碱蓬
（犛狌犪犲犱犪狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪）和梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）［１１］等。
然而Ｎａ＋是盐胁迫的主要毒害离子，无论是甜土或者盐生植物，都不能忍受细胞质中存有大量钠盐，因此植
物将超量的钠限制在液泡内或者区划在不同的组织进行代谢分解［４２，４３］。Ｐａｒｉｄａ和Ｄａｓ［４２］指出耐盐机制之一就
是植物控制根对钠离子的吸收，并减少其向叶片的转运。在盐胁迫下，地下器官根茎和根的Ｎａ＋含量高达茎和
６０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
叶等地上器官的２倍（图２），表明了羊草的耐盐机制是将Ｎａ＋区划在根和根茎，从而减少向茎和叶转运，保证了
羊草在盐胁迫环境下的适应生长。羊草器官在低浓度碱胁迫下的Ｎａ＋代谢与盐胁迫相似，此时，羊草仍然具有
一定的耐碱性，而当碱胁迫浓度增至２００ｍｍｏｌ／Ｌ，茎和叶的钠含量与根和根茎相近（图２），高碱胁迫导致Ｎａ＋过
量进入根细胞，并超过了根和根茎的可承载能力，而导致Ｎａ＋向地上器官运输，此浓度超出了羊草生长的耐碱极
限。
Ｋ＋是植物维护细胞膜完整性和功能性所必须［４４４６］。由于Ｋ＋与Ｎａ＋的水合半径相似，在盐碱胁迫下植物通
常吸收Ｎａ＋的同时抑制Ｋ＋吸收［４７］。２种胁迫下，根和根茎在碱胁迫下的Ｋ＋含量显著低于盐胁迫，这一现象与
Ｙａｎｇ等［２６］对碱蓬的Ｎａ＋、Ｋ＋代谢研究一致，即碱胁迫引起的高ｐＨ条件比盐胁迫更加干扰根部Ｋ＋－Ｎａ＋的选
择性吸收，导致细胞内Ｎａ＋过量积累，Ｋ＋含量降至更低。Ｋ＋在地下器官根和根茎中积累量显著低于地上器官
茎和叶中的（图２），这与Ｎａ＋在胁迫条件下各器官中的分布正好相反，这是羊草Ｎａ＋、Ｋ＋代谢平衡的一种响应。
在高碱胁迫下，Ｋ＋含量显著降低可能由于根细胞受损，导致离子泄露引起的，这需要进一步研究。
Ｎａ＋／Ｋ＋是衡量植物耐盐性的重要指标，细胞内过高的Ｎａ＋／Ｋ＋直接影响细胞内离子区隔化，造成细胞质和
液泡内离子严重失衡，并干扰各种酶促反应，使代谢紊乱、生长受到抑制［４８］。许多盐生植物的Ｎａ＋／Ｋ＋随胁迫强
度的增加而增大，羊草也是如此，盐碱胁迫造成Ｎａ＋含量上升而Ｋ＋含量下降，Ｎａ＋／Ｋ＋也随着升高，２种胁迫相
比，碱胁迫下Ｎａ＋含量以及Ｎａ＋／Ｋ＋上升幅度和Ｋ＋含量下降幅度均大于盐胁迫，这也是高碱胁迫环境导致了羊
草体内的Ｎａ＋／Ｋ＋极度不平衡造成的，尤其在高浓度碱胁迫下的根中，其Ｎａ＋／Ｋ＋远高于盐胁迫及其他器官，与
此时羊草根中Ｋ＋含量极显著降低有关。
４ 结论
在相同胁迫强度下，尤其是在高浓度胁迫下，羊草耐盐而不耐碱。在不同浓度的盐胁迫和低浓度的碱胁迫
下，羊草具有相似的生长适应策略及 Ｎａ＋、Ｋ＋代谢响应，即通过调节光合过程、生物量分配、克隆生长模式和
Ｎａ＋、Ｋ＋分布等策略来适应不同浓度的盐碱胁迫，主要表现在减少向根茎的能量输出及子株产生，维持羊草的原
位生长策略，将Ｎａ＋向根茎和根区划，避免茎叶生长伤害。但在高碱胁迫下，ｐＨ造成的胁迫超出羊草根与根茎
的承载力，导致Ｎａ＋大量由根、根茎涌入地上器官，使其生长严重受损，超出了羊草生长的耐碱极限。无论在生
长适应或者Ｎａ＋、Ｋ＋代谢中，根茎的存在均起到一定的保护作用，避免了盐碱胁迫对其他器官的生长伤害。
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８０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
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犌狉狅狑狋犺犪犱犪狆狋犪狋犻狅狀犪狀犱犖犪＋犪狀犱犓＋ 犿犲狋犪犫狅犾犻狊犿狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊
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ｍｅｓｐｌａｙｅｄａｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｒｏｌｅｔｏｍｉｔｉｇａｔｅｔｈｅｈａｒｍｆｕｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｏｒａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｏｔｈｅｒｏｒｇａｎｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈａｄａｐｔａｔｉｏｎ；ｉｏｎｓｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
９０２第２２卷第１期 草业学报２０１３年