全 文 :书硅对紫花苜蓿种子萌发及幼苗生长发育的影响
刘慧霞1,申晓蓉1,郭正刚2
(1.西北民族大学生命科学与工程学院,甘肃 兰州730020;2.兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州730020)
摘要:在盆栽条件下证实了硅能够促进紫花苜蓿生长的基础上,研究了水培条件下硅对紫花苜蓿种子萌发和幼苗
生长发育的影响。结果表明,硅对紫花苜蓿种子初始萌发时间和最终发芽率没有影响,但硅处理明显缩短了紫花
苜蓿种子萌发所需时间,显著增加了发芽指数,种子活力和发芽势(犘<0.05),说明硅不能改变紫花苜蓿种子品质
的优劣,但能提高其活力。硅对紫花苜蓿幼苗茎叶和根系生长的影响并不一致,表现为硅处理紫花苜蓿幼苗茎长
显著大于对照处理紫花苜蓿幼苗茎长(犘<0.05),而硅处理紫花苜蓿幼苗根长和对照幼苗根长差异不显著。硅处
理紫花苜蓿幼苗生物量显著大于对照处理紫花苜蓿生物量(犘<0.05)。紫花苜蓿种子发芽指数,发芽势、幼苗根茎
长度和生物量对硅的响应不存在浓度剂量效应。研究表明,硅至少直接参与了紫花苜蓿种子萌发和幼苗生长的生
理生化过程,而且紫花苜蓿对硅的需求量相对较少。
关键词:初始萌发时间;总发芽率;茎叶;根;生物量
中图分类号:S551+.704;Q944.46 文献标识码:A 文章编号:10045759(2011)01015506
紫花苜蓿(犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪)在生长发育过程中需要大量的营养元素,仅靠土壤供给往往满足不了其生长发
育的需求,往往需要从外界输入矿质元素[1,2]。虽然硅元素在地壳中含量仅次于氧,但直到1926年Sommer指出
硅是水稻(犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪)生长不可缺少的元素后[3],植物硅营养研究才逐渐引起人们的关注,并先后证实了硅对
水稻[4]、大麦(犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲)[5]、小麦(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿)[6]、甘蔗(犛犪犮犮犺犪狉狌犿狊犻狀犲狀狊犲)[7]和瓜果蔬菜[8]等
植物在逆境条件下的生长具有显著的促进作用。但由于硅在豆科植物体内含量小于1%,因此硅对豆科植物生
长发育的影响并没有引起足够重视,其本质原因是硅没有被Arnon和Stout[9]列入植物生长发育的必须元素。
自 Miyake和Takahashi[10]报道了硅在溶液培养条件下能够促进大豆(犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓)的生长发育后,硅对豆科植
物生长发育的影响才引起学术界的注意。研究表明,添加硅能够促进盐水灌溉条件下牧豆树(犘狉狅狊狅狆犻狊犼狌犾犻犳犾狅
狉犪)植物生物量向茎叶分布,增加茎叶生物量[11],但硅在水培条件下对豇豆(犞犻犵狀犪狌狀犵狌犻犮狌犾犪狋犪)茎叶生物量没有
明显影响,仅显著增加了其根系生物量[12]。李清芳等[13]采用盆栽试验再次证明硅能够促进大豆幼苗生长,增加
生物量。目前关于硅促进禾本科植物生长发育的途径有直接和间接2种,直接途径指硅参与了植物的生理生化
过程,间接途径表现在通过改善土壤氮磷钾的利用效率而促进植物生长。最近研究表明,盆栽条件下添加硅后紫
花苜蓿体内硅含量虽然低于1%,但能够显著促进紫花苜蓿分枝和株高生长[14],促进紫花苜蓿根系发育[15],地上
产量增加14%以上[16],并在轻度干旱胁迫条件下通过降低叶片蒸腾速率显著提高紫花苜蓿的水分利用效率[17]。
但硅对紫花苜蓿的作用途径尚不明晰。
紫花苜蓿是我国建植人工草地和实施草田轮作的主要草种,但其种子萌发速度慢和萌发期不一致的特性给
生产实践带来了极大的不便。因此促进紫花苜蓿种子快速萌发和提高田间出苗整齐度是其生产中亟待解决的科
学问题。目前已经证实无机盐浸种能够增加紫花苜蓿种子的萌发率、萌发指数和活力指数,缩短播种到种子出苗
时间[18],但硅对紫花苜蓿种子萌发的影响尚需科学试验佐证。
本研究通过在水培条件下研究硅对紫花苜蓿种子萌发特性和幼苗生长的影响,不仅为硅是否直接作用于紫
花苜蓿生长发育提供科学证据,而且为硅是否能够促进紫花苜蓿种子萌发提供依据。
第20卷 第1期
Vol.20,No.1
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
155-160
2011年2月
收稿日期:20100126;改回日期:20100406
基金项目:国家自然科学基金(30900173)和中国博士后科学基金(20060390191;200801242)资助。
作者简介:刘慧霞(1974),女,甘肃靖远人,副教授,博士。Email:liuhuixia2@yahoo.com.cn
通讯作者。Email:guozhg@lzu.edu.cn
1 材料与方法
1.1 试验材料及试验设计
试验材料为紫花苜蓿阿尔岗金种子,种子收获于2006年(种子田建植于2003年),收获并净种后,将种子装
入纸袋放置暗处室温下贮藏,2007年开始试验。硅源采用K2SiO3,为了消除K+的影响,同时设置含有相同浓度
的KCl处理作为对照,在Cl-浓度较低时,其对植物的营养可以忽略[17]。硅处理溶液浓度为1.0,1.5,2.0,2.5
mmol/L四个梯度(+Si1.0,表示硅溶液浓度为1.0mmol/L,下同,+Si1.5,+Si2.0,+Si2.5),辅助处理中KCl
浓度分别为2.0,3.0,4.0,5.0mmol/L(-Si1.0,-Si1.5,-Si2.0,-Si2.5),每个处理4个重复。将供试种子铺
在白纸上,弃去杂质和有虫蚀及成熟度较低的种子,用5%的次氯酸钠溶液浸泡10min,先用自来水冲洗数次,再
用蒸馏水冲洗3次,最后用滤纸将水吸干。选取直径为9cm的培养皿,皿内以双层滤纸为发芽床,将配好的硅酸
钾和氯化钾溶液置于培养皿中,至滤纸饱和为止。每个培养皿均匀放入100粒种子,然后置于GZ025型全自动
光照培养箱[温度为(20±1)℃,昼夜光照时间为16/8h,光照强度15000lx],每日下午用称重法加水至恒重,在
保持溶液浓度恒定条件下进行发芽试验。种子从2007年7月20日开始着床,8月13日结束,试验期间逐日记
录发芽种子数量(当胚根与种子等长、胚芽长度达到种子一半时,认为种子已经发芽),第10天统计发芽率。在8
月13日测定幼苗根系和茎叶的长度和幼苗生物量,根系和茎叶的长度以每个培养皿测定5株幼苗的平均值为
准,幼苗生物量测定以培养皿里全部幼苗测定,然后换算成10株幼苗生物量干重。
1.2 指标计算
最终发芽率(%)=供试种子的发芽数/供试种子数×100;发芽指数(犌犐)=∑犌狋/犇狋,式中,犌狋为在狋日的发
芽数,犇狋为发芽天数;活力指数(犞犐)=犌犐×犛,式中,犌犐为发芽指数,犛为第10天的胚芽长度+胚根长度;发芽势
(%)=4d内供试种子的发芽数/供试种子数×100
1.3 数据分析
数据均采用STATISTICA软件包分析方差、计算标准误、检验差异显著性,采用Excel制图。
2 结果与分析
2.1 硅对紫花苜蓿种子发芽过程的影响
图1 硅对紫花苜蓿种子萌发过程的影响
犉犻犵.1 犈犳犳犲犮狋狅犳犪犱犱犻狋犻狅狀狅犳狊犻犾犻犮狅狀狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀
狆狉狅犵狉犲狊狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱狊
试验结果表明,硅对紫花苜蓿种子初始萌发时
间没有明显影响,所有处理均在着床后第2天开始
发芽(图1)。虽然紫花苜蓿种子发芽率随着萌发时
间的延长变化趋势一致,但硅处理明显影响了紫花
苜蓿种子集中萌发所需时间,使发芽率在第2天就
达到38%以上,第3天种子发芽率就超过65%,均
显著高于相应浓度的对照处理。硅处理种子在第5
天基本结束萌发,而对照处理种子在第7天才结束
萌发,这说明硅处理能够促进种子集中萌发,缩短萌
发时间。但试验结果同时表明,硅促进种子萌发速
度不存在剂量效应,表现为各个硅处理浓度间差异
不大。
2.2 硅对紫花苜蓿种子最终发芽率、发芽指数、活力指数和发芽势的影响
硅对紫花苜蓿种子的最终发芽率没有显著影响,而且硅处理间差异也不显著(图2A),但硅处理增加了发芽
指数(图2B),活力指数(图2C)和发芽势(图2D),表现为硅处理种子的发芽指数、活力指数和发芽势均显著大于
对照种子(犘<0.05),这说明硅不能改变紫花苜蓿种子自身的发芽潜力,但能够提高其活力,促进种子快速发芽。
发芽指数和发芽势对硅的响应不存在浓度剂量效应,表现为不同硅浓度处理间差异不显著。但种子活力对硅的
响应存在浓度剂量效应,高浓度处理的种子活力均低于中等浓度的处理。
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2.3 硅对紫花苜蓿幼苗生长发育的影响
2.3.1 幼苗茎叶和根系长度 硅对紫花苜蓿幼苗茎叶和根系生长发育的作用并不一致,表现为硅处理紫花苜蓿
幼苗茎长显著大于对照处理 (图3A)(犘<0.05),而根长和对照差异不显著(图3B)。不同硅浓度处理对紫花苜
蓿幼苗茎叶和根系长度没有影响,表现为茎叶和根系长度在各个硅处理差异不显著。
图2 硅对紫花苜蓿种子发芽率(犃)、发芽指数(犅)、种子活力(犆)和发芽势(犇)的影响
犉犻犵.2 犈犳犳犲犮狋狅犳犪犱犱犻狋犻狅狀狅犳狊犻犾犻犮狅狀狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓(犃),犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲(犅),
狊犲犲犱狏犻犵狅狉(犆)犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犲狀犲狉犵狔(犇)狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱狊
不同小写字母表示差异显著(犘<0.05)Differentlowercaselettersonthesamebarmean
significantdifferenceat犘<0.05.下同 Thesamebelow
图3 硅对紫花苜蓿幼苗茎叶和根系长度的影响
犉犻犵.3 犈犳犳犲犮狋狅犳犪犱犱犻狋犻狅狀狅犳狊犻犾犻犮狅狀狅狀狋犺犲狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
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2.3.2 生物量 硅处理对紫花苜蓿幼苗生物量积累
图4 硅对紫花苜蓿幼苗生物量的影响
犉犻犵.4 犈犳犳犲犮狋狅犳犪犱犱犻狋犻狅狀狅犳狊犻犾犻犮狅狀狅狀狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊
狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
具有明显促进作用,表现为硅处理紫花苜蓿幼苗生物
量显著大于对照处理生物量(图4)(犘<0.05),这说明
硅提高了紫花苜蓿幼苗初级生产力,但硅对紫花苜蓿
生物量积累的促进作用不存在浓度剂量效应,表现为
各个硅处理浓度之间的紫花苜蓿幼苗生物量间没有显
著差异。
3 讨论
紫花苜蓿种子处理的根本目标是减轻植物种子发
芽和幼苗生长时环境中的生物和非生物压力[1921],这
不仅有利于人工草地建植,更有利于紫花苜蓿植株的
生长和植物性产量的积累。紫花苜蓿种子经过硅处理
后提前了初始萌发时间,缩短种子萌发所需时间,提高
种子发芽率整齐度,这与硅对玉米(犣犲犪犿犪狔狊)[22]和黄
瓜(犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊)[23]种子萌发影响一致,因此硅处理紫花苜蓿种子后为紫花苜蓿种子播种后快速萌发,迅速
占领地表,在空间和时间上与非目标植物种子(春季杂草)的萌发形成竞争优势奠定了基础[14],从而有可能提高
紫花苜蓿人工草地建植成功率。硅对紫花苜蓿种子萌发的影响与水引发和沙引发对紫花苜蓿种子萌发特性的影
响效果一致[18,24],说明紫花苜蓿种子播前处理能够显著提高其建植成功率和缩短建植时间。虽然紫花苜蓿种子
播前处理方法有多种,但硅与其他措施相比,具有激活土壤有效磷,提高土壤有效磷含量[25],同时能够通过降低
植物蒸腾效率提高紫花苜蓿水分利用效率的优点[17],从而能够减轻土壤点源污染和节约灌溉量。因此硅处理紫
花苜蓿种子对应对我国紫花苜蓿生产中磷过度使用和水资源紧缺的局面具有更重要的现实意义。
虽然硅处理对紫花苜蓿种子的最终发芽率没有显著影响,但硅处理显著增加了紫花苜蓿种子的活力,这说明
硅能够提高种子发芽的质量,从而保证出苗整齐度[18],有利于紫花苜蓿人工草地的快速建植,以便适应播种期多
变的环境条件。但紫花苜蓿种子发芽势和发芽指数等对硅的响应不存在浓度剂量效应,这与铬对紫花苜蓿种子
萌发的影响不一致,0.005mmol/L的铬浓度处理条件下紫花苜蓿种子发芽效果最佳,超过或者低于这个浓度,
抑制种子发芽[26],这说明不同元素处理紫花苜蓿时其适宜浓度不同。硅对紫花苜蓿幼苗茎叶的生长发挥了作
用,这点从硅处理紫花苜蓿幼苗的生物量显著大于对照的生物量得到佐证。因此本研究表明了硅可能直接参与
了紫花苜蓿的生理生化过程,从而促进其生长,但硅究竟参与了哪些生理过程,尚需进一步研究。
本研究结果表明,虽然在水培条件下紫花苜蓿种子发芽和幼苗生长对硅的响应不存在剂量效应,但在盆栽试
验条件下,硅对紫花苜蓿生长发育存在显著的剂量效应,当土壤中有效硅含量为112mg/kg时,向每kg土壤中
添加300mg硅时,紫花苜蓿株高、分枝数和产量最高[16],并促进了根系体积和生物量的积累[15],这说明硅对紫
花苜蓿不仅具有直接作用,而且具有间接作用。硅对植物生长发育的间接作用表现为提高植物抗非生物和生物
胁迫的能力,促进植物吸收更多的氮磷钾等元素和抑制铝和钠等有害元素[5,25]。虽然紫花苜蓿在水培和盆栽条
件下对硅的响应存在剂量效应的分歧,但水培条件下硅促进紫花苜蓿种子集中萌发和幼苗茎叶生长,增加幼苗生
物量,至少说明了硅直接参与了紫花苜蓿生长发育过程。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犻犾犻犮狅狀犪犱犱犻狋犻狅狀狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狅犳犪犾犳犪犾犳犪
LIUHuixia1,SHENXiaorong1,GUOZhenggang2
(1.ColegeofLifeScienceandEngineering,NorthwestUniversityforNationalities,Lanzhou
730030,China;2.ColegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,
LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Apreviouspotexperimentindicatedthatsiliconadditionencouragedalfalfaplantstogrowandin
creasedthebiomass.Effectsofsiliconadditiononseedgerminationandseedlinggrowthofalfalfausingawater
cultureexperimentwereinvestigatedinthisstudy.Siliconadditionhadnoeffectoninitialtimeofseedgermina
tionoronfinalgerminationrate.However,itenabledseedstogerminatefasterandenhancedgerminationin
dex,vigorindexandgerminationenergy,implyingthatsiliconadditiondidnotimproveseedqualitybutdidim
proveseedvitality.Thereweredifferentresponsesofshootandrootlengthsofalfalfaseedlingstosiliconaddi
tion,indicatingthatsiliconadditionsignificantlyincreasedtheshootlengthofalfalfaseedlings(犘<0.05),but
didnotaffectrootlength.Siliconadditionincreasedthebiomassofalfalfaseedlings(犘<0.05).Theconcentra
tionofsiliconsolutionwasnotrelatedtogerminationindex,germinationenergy,lengthofshootandroot,or
biomassofseedlings.Siliconisdirectlyinvolvedinthephysiologicalprocessofseedgerminationandseedling
growthofalfalfa.
犓犲狔狑狅狉犱狊:initialgerminationtime;totalgerminationpercentage;shoots;roots;biomass
061 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.1