全 文 ：书高精料对泌乳期山羊肝脏氨基酸分配与
重分配及乳蛋白的影响
叶平生，姜雪元，张树坤，倪迎冬，庄苏，张源淑，沈向真
（南京农业大学 农业部动物生理生化重点开放实验室，江苏 南京２１００９５）
摘要：为了探讨饲喂不同精粗比日粮对肝脏氨基酸分配与重分配的影响及可能的机制，本研究选择６只安装了肝
脏多血管瘘的健康泌乳奶山羊，分别饲喂精粗比为４０∶６０（对照组）和６０∶４０（高精料组）的饲料，２×２拉丁方设
计，饲喂期１６周。期间取乳样，测定乳蛋白含量，并通过肝门静脉、肝静脉和股动脉血管瘘取血，ＲＰ－ＨＰＬＣ法测
定血浆中游离氨基酸含量。结果表明，高精料组山羊乳中乳蛋白含量显著低于低精料组（犘＜０．０５）；肝门静脉血液
中各游离氨基酸含量均高于低精料组，而肝静脉和股动脉血液中各游离氨基酸含量均低于低精料组，即高精料组
各游离氨基酸在肝脏中的消耗量均多于低精料组，通过股动脉进入乳腺组织的氨基酸含量也少于低精料组。本研
究结果显示，长期饲喂高精料日粮，乳蛋白含量降低。其机制与肝脏中氨基酸分配与重分配发生改变，氨基酸在肝
脏中消耗量增大，进入乳腺组织合成乳蛋白的前体物氨基酸减少有关。
关键词：高精料；低精料；肝脏；游离氨基酸；分配与重分配；乳蛋白
中图分类号：Ｓ８２７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６０１８２０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６２３
近１０年，我国奶业得到迅速发展。２０１０年我国奶牛存栏总数达到１２６０．００万头，奶牛养殖业占畜牧业总产
值的５．３７％，奶业已逐渐发展成为农业乃至国民经济的支柱产业［１］。但是，由于我国人均可耕地面积较少，草原
退化严重，青粗饲料资源短缺且品质较差，因此在生产中常通过增加精饲料以提高产奶量，但高精料长期饲喂会
引起机体健康受损，引发许多疾病，造成乳品质低下，尤其是乳蛋白低下，这也是乳业发展中面临的主要问题［２５］。
乳蛋白是乳中总蛋白的总称，在乳中含量丰富，是构成乳重要营养品质的主要物质基础。乳蛋白前体物主要
指游离氨基酸（ｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ＦＡＡ）和部分小肽。Ｊｏｈｎｓｔｏｎ等［６］研究发现，提高乳腺必需氨基酸摄取能增加
乳蛋白合成量。Ｂｕｒｇｏｓ等［７］发现当单独添加氨基酸时比能量底物或激素混合物单独添加时，乳蛋白的合成提高
５０％。乳腺组织利用从血液中来的氨基酸和日粮提供的能量合成乳蛋白，乳蛋白的合成主要受制于这２个因素，
即可利用氨基酸和能量［８］。
肝脏在机体物质代谢中起着十分重要的作用，是机体内具有多种代谢功能的重要器官，在糖、脂肪、蛋白质、
维生素及激素等物质代谢中有重要作用，食物中大部分营养成分在空肠和回肠被管壁的上皮细胞吸收后，通过肝
门静脉直接运送到肝脏，在肝脏中进行物质代谢。肝脏控制着血浆中氨基酸的含量，过量的氨基酸将会在肝脏中
被分解［９］。本实验室姜雪元等［１０］研究发现，高精料饲喂泌乳山羊时，肝脏组织中一些与氧化应激有关的酶表达
发生了上调，指出高精料饲喂时，肝脏处于应激状态。贾媛媛等［１１］通过高精料诱导建立泌乳期山羊瘤胃亚急性
酸中毒（ｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓ，ＳＡＲＡ）模型，发现泌乳期山羊发生ＳＡＲＡ时糖皮质激素水平升高，负反馈下
调了肝脏皮质醇受体的表达水平，提示ＳＡＲＡ时机体处于应激状态，可能引起肝脏的物质代谢和营养物质重分
配的改变。张树坤等［１２］的研究也发现高精料饲喂可造成血液中总游离氨基酸含量减少，但这些氨基酸进出肝脏
后是否有变化，其在肝脏组织中分配与重分配的变化尚不清楚。添加高精料是否会影响乳成分的变化以及肝脏
氨基酸代谢变化对乳蛋白合成影响的研究尚无相关报道。
１８２－１８９
２０１３年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１３０１０７；改回日期：２０１３０３１１
基金项目：国家重大基础研究发展计划“９７３”项目（Ｎｏ．２０１１ＣＢ１００８０２）资助。
作者简介：叶平生（１９８８），男，安徽六安人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙｅｈｕａｊｉｎ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｕａｎｓｈｕ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
本实验以泌乳奶山羊为研究对象，通过建立肝脏多血管瘘，利用建立的ＲＰ－ＨＰＬＣ方法分析进出肝脏中
“乳蛋白前体物”游离氨基酸含量的变化，揭示高精料饲喂条件下，肝脏氨基酸分配与重分配的变化，为探讨肝脏
氨基酸代谢与乳蛋白合成之间的互作关系提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试剂
邻苯二甲醛（Ｏｐｈｔｈａｌａｌｄｅｈｙｄｅ，ＯＰＡ，国药集团化学试剂有限公司），β巯基乙醇（βＭｅｒｃａｐｔｏｅｔｈａｎｏｌ，βＭＥ，
ｓｉｇｍａ），甲醇（Ｍｅｔｈａｎｏｌ，德国默克公司，色谱级），乙腈（Ａｃｅｔｏｎｉｔｒｉｌｅ，美国天地公司，色谱级），四氢呋喃（Ｔｅｔｒａ
ｈｙｄｒｏｆｕｒａｎ，ＴＨＦ，上海凌峰化学试剂有限公司，色谱级），其余试剂均为分析纯。
２０种氨基酸标准品纯度均大于９８％，美国Ｈｏｌｅｙ教授馈赠，本研究室保存。
１．２ 仪器与设备
Ｃ１８ＯＤＳ（十八基硅烷）反相柱（４．６ｍｍ×２５０．０ｍｍ，美国 Ｗａｔｅｒｓ公司）；二极管阵列检测器（ＤＡＤ）、Ａｇｉ
ｌｅｎｔ１２００型高效液相色谱仪、荧光检测器（ＦＬＤ）、在线脱气机（美国安捷伦公司）；ＨＴ２２０Ａ 体卧式柱温箱（上海
泉岛公司）等。
１．３ 动物分组与饲养
２０１２年３月１日从西北农林大学试验繁殖场购
买萨能泌奶山羊６只。购买时日产奶量均在０．５ｋｇ
左右，体重４０ｋｇ左右，均为２胎。随机分为２组，饲
喂精粗比为４０∶６０（低精料组）和６０∶４０（高精料组）
的饲料（表１）。
饲粮由苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）、羊草（犔犲狔犿狌狊
犮犺犻狀犲狀狊犻狊）和精料组成。粗粮来源：苜蓿２０％＋羊草
８０％；根据董全民等［１３］研究发现日粮的蛋白质和能量
水平将影响饲料营养成分的消化率，因此，本实验各处
理组日粮总能量、总蛋白含量相等；饲粮配方见表２。
试验采用２×２拉丁方设计，分２期进行；前１０ｄ
为适应期，适应期后，羊只单栏饲养，高、低精料组分开
饲喂，日喂料２次，日挤奶２次（７：００－８：００和１９：００－
２０：００），自由饮水。饲喂期１６周。期间观察奶山羊采
食规律、行为表现和健康状况。
１．４ 多血管瘘管的安装
饲喂８周后进行肝脏血管瘘手术，包括肝门静脉、
肝静脉和股动脉血管瘘管（具体过程略）。术后每天分
早、晚２次护理血管瘘管，保障管道通畅。恢复１月后
取血管瘘血。
１．５ 样品采集和处理
血样采集：在羊进食前通过血管瘘管分别从肝门
静脉、肝静脉和股动脉采集血液，将取得的新鲜血液注
入抗凝管中，以３０００ｒ／ｍｉｎ离心１５ｍｉｎ，得到的上清
液即为血浆，于－２０℃保存待测。
生鲜乳样品的采集：试验期间每天手工挤奶２次
（７：００－８：００和１９：００－２０：００各１次），记录日产奶
表１ 试验动物的拉丁方设计和分组
犜犪犫犾犲１ 犈狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾犪狀犻犿犪犾狊犔犪狋犻狀
狊狇狌犪狉犲犱犲狊犻犵狀犪狀犱犵狉狅狌狆犻狀犵
阶段Ｐｈａｓｅ 试验Ⅰ组 ＧｒｏｕｐⅠ 试验Ⅱ组 ＧｒｏｕｐⅡ
第１期ＰｈａｓｅⅠ Ｃ∶Ｆ＝６∶４ Ｃ∶Ｆ＝４∶６
第２期ＰｈａｓｅⅡ Ｃ∶Ｆ＝４∶６ Ｃ∶Ｆ＝６∶４
Ｃ：精料Ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔ；Ｆ：粗料Ｔｈｅｆｏｒａｇｅｄｉｅｔ．
表２ 不同精料比饲粮配方
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犱犻犲狋犳狅狉犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狅狉犪犵犲狉犪狋犻狅
原料Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ
精粗比Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ∶
Ｃｒｕｄｅｒａｔｉｏ
４∶６ ６∶４
羊草Ｃｈｉｎｅｓｅｗｉｌｄｒｙｅ（％） ４０．００ ２６．７０
苜蓿干草Ａｌｆａｌｆａｈａｙ（％） ２０．００ １３．３０
玉米Ｃｏｒｎ（％） ２２．９９ ２３．２４
麸皮 Ｗｈｅａｔｂｒａｎ（％） ０．００ ２０．７７
豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ（％） １５．００ １３．６６
石粉Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ（％） ０．６５ １．４３
磷酸氢钙Ｃａｌｃｉｕｍｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｂａｓｉｃ（％） ０．４６ ０．００
预混料Ｐｒｅｍｉｘ（％） ０．５０ ０．５０
食盐Ｓａｌｔ（％） ０．４０ ０．４０
总计 Ｔｏｔａｌ １００．００ １００．００
：１ｋｇ预混料中含维生素Ｄ２５００Ｕ；维生素 Ａ６０００Ｕ；维生素Ｅ
８０ｎｇ；锌６２．５ｍｇ；铜６．２５ｍｇ；锰５０ｍｇ；碘０．１２５ｍｇ；铁６２．５ｍｇ；钴
０．１２５ｍｇ；钼０．１２５ｍｇ。
：Ｐｒｏｖｉｄｅｄｐｅｒｋｇｏｆｐｒｅｍｉｘ：ＶｉｔａｍｉｎＤ２５００Ｕ；ＶｉｔａｍｉｎＡ６０００
Ｕ；ＶｉｔａｍｉｎＥ８０ｎｇ；Ｚｅ６２．５ｍｇ；Ｃｕ６．２５ｍｇ；Ｍｎ５０ｍｇ；Ｉ０．１２５
ｍｇ；Ｆｅ６２．５ｍｇ；Ｃｏ０．１２５ｍｇ；Ｍｏ０．１２５ｍｇ．
３８１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
量。挤出的前３把奶弃掉，然后用５ｍＬＥＰ管接满，奶样于－２０℃保存。
１．６ 乳蛋白的检测
采集早、晚奶样，并按体积比１∶１配制４０ｍＬ全天奶样，于４℃保存，送至南京市卫岗乳业检测中心测定乳
蛋白含量。
１．７ 血浆中游离氨基酸的定性和定量测定
１．７．１ 色谱工作条件 参考文献［１４１５］并根据实验室的前期工作，采用三元流动相梯度洗脱［流动相Ａ为乙
腈，流动相Ｂ为１０ｍｍｏｌ／Ｌ的磷酸盐缓冲液（ｐＨ＝７．２，含０．３％四氢呋喃），流动相Ｃ为甲醇］。ＯＰＡ柱前衍生，
柱温４０℃，ＦＬＤ检测（发射波长为４５０ｎｍ，激发波长为３４０ｎｍ），手工进样。整个分析过程流速恒定为１ｍＬ／ｍｉｎ。
１．７．２ 样品的处理 标准样品处理：称取各标准氨基酸，分别溶于１ｍＬ０．１ｍｏｌ／Ｌ的盐酸，使终浓度为１０－１
ｍｏｌ／Ｌ。由于Ｔｙｒ和Ａｓｐ溶解性较差，分别配成０．５×１０－１和０．１２５×１０－１ ｍｏｌ／Ｌ。
血浆样品处理：取１００μＬ血浆与乙腈按１∶２充分混匀，于４℃静置３０ｍｉｎ后，１２０００ｒ／ｍｉｎ离心３０ｍｉｎ，去
蛋白，取上清备用。
１．８ 标准氨基酸及样品的ＲＰ－ＨＰＬＣ分析
１．８．１ 衍生及分析 取待测样品２０与４０μＬ衍生剂ＯＰＡ充分混合，室温下准确反应２ｍｉｎ后，加入１０μＬ终
止反应液（ｐＨ＝４的磷酸缓冲液），立即满刻度进样。试验结果以保留时间定性，峰面积外标法定量分析。
１．８．２ 标准曲线和精密度的测定 选择能够分离的１５种氨基酸并配制混合标准溶液：含每种氨基酸５
ｍｍｏｌ／Ｌ，用０．１ｍｏｌ／Ｌ的ＨＣｌ溶解，然后分别配制５．２～５００．０μｍｏｌ／Ｌ浓度，制作标准曲线。
同时配制１５种氨基酸混合标准溶液，浓度８３．３μｍｏｌ／Ｌ，于同日内连续进样３次，连续进样３ｄ，求得日内和
日间精密度。
１．９ 数据处理
所得试验数据用ＳＰＳＳ１６．０软件进行单因素方差分析。试验结果以平均数±标准误表示，组间差异用犜检
验，判断有无显著性差异。
２ 结果与分析
２．１ ２０种标准氨基酸的ＲＰ－ＨＰＬＣ结果
通过ＲＰ－ＨＰＬＣ分析显示，在５０ｍｉｎ内２０种标准氨基酸中有１５种氨基酸能够完全分离（图１）。在５．２～
５００．０μｍｏｌ／Ｌ浓度范围内，氨基酸浓度和峰面积呈线性关系，相关系数为０．９９６～０．９９９之间（表３）。１５种氨基
酸的日内和日间精密度均在６％以内，精密度符合试验要求，可以作为定量的依据。
图１ ２０种氨基酸混合标准溶液色谱图
犉犻犵．１ 犆犺狉狅犿犪狋狅犵狉犪犿狅犳２０犿犻狓犲犱犪犿犻狀狅犪犮犻犱狊狋犪狀犱犪狉犱狊犻狀犪狇狌犲狅狌狊狊狅犾狌狋犻狅狀
４８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
表３ 氨基酸测定的各种参数结果
犜犪犫犾犲３ 犘犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犱犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犪犿犻狀狅犪犮犻犱狊
氨基酸
Ａｍｉｎｏａｃｉｄｓ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ（μｍｏｌ／Ｌ）
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
日内相对标准偏差Ｉｎｔｒａｄａｙ
ｒｅｌａｔｉｖｅｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ
日间相对标准偏差Ｉｎｔｅｒｄａｙ
ｒｅｌａｔｉｖｅｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ
Ａｓｐ 狔＝７．７３３６狓＋６３．６４１ ０．９９９ ２．０９ ４．６１
Ｇｌｕ 狔＝１１．６１１狓＋８５．３９７ ０．９９９ ２．８２ ４．２４
Ａｓｎ 狔＝１１．５２３狓＋７３．９５５ ０．９９９ ２．２４ ５．７６
Ｓｅｒ 狔＝１６．００３狓＋３４．４３６ ０．９９９ ３．５５ ５．７９
Ｇｌｎ 狔＝３０．４７６狓＋２．７１５９ ０．９９９ ３．９９ ５．４９
Ａｒｇ 狔＝３２．２８４狓＋２７５．５５ ０．９９９ ５．５３ ５．５５
Ｔｈｒ 狔＝１３．０４９狓＋１２２．１６ ０．９９９ ４．１９ ５．８８
Ａｌａ 狔＝１３．４７１狓＋９９．７７５ ０．９９７ ２．５３ ５．１５
Ｔｙｒ 狔＝２０．１３１狓＋１１６．４６ ０．９９９ ４．３５ ５．６７
Ｖａｌ 狔＝３５．５４９狓＋１２３．１４ ０．９９６ ２．０５ ５．５７
Ｔｒｐ 狔＝１６．１１３狓－１６．９５１ ０．９９８ ２．９１ ４．８８
Ｐｈｅ 狔＝１７．０７２狓＋２１．５３７ ０．９９９ ２．０１ ５．２７
Ｉｌｅ 狔＝１８．０６２狓＋１２．０６３ ０．９９９ ２．４ ５．６３
Ｌｅｕ 狔＝１６．５３狓＋３７．７０７ ０．９９９ ３．６７ ５．０５
Ｌｙｓ 狔＝３．７１１８狓＋２６．８５１ ０．９９６ ３．３４ ５．５４
狔：峰面积Ｔｈｅｐｅａｋａｒｅａ；狓：浓度Ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
２．２ 高、低精料组奶山羊肝门静脉血中游离氨基酸含
量的比较
饲喂１６周后，不同精粗比饲料组山羊血浆中均可
检测出１４种游离氨基酸，包括７种必需氨基酸（Ｔｈｒ、
Ｖａｌ、Ｐｈｅ、Ｉｌｅ、Ｌｅｕ、Ｌｙｓ、Ｔｒｐ）和７种非必需氨基酸
（Ａｓｐ、Ｇｌｕ、Ａｒｇ、Ａｓｎ、Ｓｅｒ、Ｇｌｎ、Ａｌａ）。
进一步分析结果见表４。高精料组山羊肝门静脉
血液中１４种游离氨基酸含量均高于低精料组，即进入
肝脏的各个游离氨基酸的含量均高于低精料组相应氨
基酸。分别是低精料组的１．０１～２．０３倍，Ｌｙｓ和Ａｌａ
最高，均在２倍以上。
２．３ 高、低精料组奶山羊肝静脉血液中游离氨基酸含
量的比较
由表５可以看出，高精料组山羊肝静脉血中除
Ａｓｎ、Ｇｌｎ和Ｉｌｅ含量略高于低精料组外，其余氨基酸
含量均低于低精料组，总的趋势是高精料组山羊肝静
脉血浆游离氨基酸含量低于低精料组，即高精料组经
肝静脉出肝脏的游离氨基酸总量少于低精料组。提示
高精料饲喂在肝脏中消耗了过多的氨基酸。
２．４ 高、低精料组奶山羊进、出肝脏血液中各游离氨
基酸含量差值比较
由表６可以看出，高精料组山羊肝门静脉与肝静
表４ 高、低精料组肝门静脉血液中游离氨基酸
含量的比较（狀＝６）
犜犪犫犾犲４ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犳狉犲犲犪犿犻狀狅犪犮犻犱狊犻狀狆犾犪狊犿犪狅犳
犺犲狆犪狋犻犮狆狅狉狋犪犾狏犲犻狀犫犲狋狑犲犲狀犺犻犵犺犪狀犱犾狅狑
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲犵狉狅狌狆（狀＝６） μｍｏｌ／Ｌ
氨基酸
Ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄｓ
低精料组
Ｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ
ｇｒｏｕｐ
高精料组
Ｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ
ｇｒｏｕｐ
高精料组／低精料组
Ｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｇｒｏｕｐ／
Ｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｇｒｏｕｐ
Ｇｌｕ １４．５５±０．８５ １７．９１±７．６３ １．２３
Ａｓｎ １８．１１±０．３０ ３０．６５±５．９７ １．６９
Ｓｅｒ ２４．３０±０．８０ ３３．１１±６．３５ １．３６
Ｇｌｎ ５３．８０±４．００ ７１．７８±１６．１９ １．３３
Ａｒｇ ９６．３７±１３．０８ １１５．７８±３．１７ １．２０
Ｔｈｒ １１．４３±４．８７ １９．６５±７．０６ １．７２
Ａｌａ ２０．４２±５．２７ ４１．４５±８．８３ ２．０３
Ｔｙｒ １９．４０±０．７８ １９．５１±３．７６ １．０１
Ｖａｌ ７６．９７±１０．５０ ９９．３６±８．４０ １．２９
Ｔｒｐ ５３．２２±７．４３ ８２．６９±４．９７ １．５５
Ｐｈｅ ４９．４６±３．５５ ８８．３１±１７．２６ １．７９
Ｉｌｅ ７４．７６±５．９５ １２４．２８±１１．７３ １．６６
Ｌｅｕ １０５．０７±８．３２ １１７．１８±１５．００ １．１２
Ｌｙｓ ６９．６１±１５．９２ １４０．２３±２８．０５ ２．０１
５８１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
脉血浆中各氨基酸含量的差值（即肝门静脉血浆中氨
基酸含量－肝静脉血浆中氨基酸含量）均大于低精料
组山羊各氨基酸含量的差值，即高精料组山羊肝脏中
各氨基酸的消耗量均大于低精料组山羊肝脏中各氨基
酸消耗量。
２．５ 高、低精料组股动脉血浆中游离氨基酸含量的比较
由表７可以看出，高精料组山羊股动脉血浆中游
离氨基酸除Ｔｙｒ和Ｔｒｐ含量略高于低精料组外，其余
氨基酸含量均低于低精料组，总的趋势与肝静脉血中
一致。提示：高精料饲喂，经股动脉进入乳腺组织的游
离氨基酸总量较少。
２．６ 高、低精料组乳蛋白含量的比较
经南京市卫岗乳业检测中心测定结果显示：通过
高、低精料分组饲喂１６周后，高精料组山羊乳蛋白含
量显著低于低精料组（犘＝０．０１８）（图２）。
３ 讨论
３．１ 高精料日粮对进入肝脏中游离氨基酸含量的影响
碳水化合物是瘤胃和组织代谢的主要生能物质，
而且还是合成牛奶中各种营养成分的碳架来源，如为
乳蛋白前体物氨基酸提供碳架。当日粮中精料比例较
大时，日粮中非结构性碳水化合物含量较高；而粗饲料
比例较大时，结构性碳水化合物含量较高。研究发现，
日粮中淀粉等非纤维性碳水化合物是机体和瘤胃微生
物所需能量的主要来源，对瘤胃微生物合成菌体蛋白
（ｍｉｃｒｏｐｒｏｔｅｉｎ，ＭＣＰ）有着直接影响。若日粮中碳水
化合物含量不足，会导致机体能量不足，机体会动用日
粮中部分氨基酸供能，从而降低了 ＭＣＰ的合成量，
ＭＣＰ合成量的下降将减少反刍动物小肠中可消化蛋
白质和氨基酸的数量，从而减少了用于乳蛋白合成的
游离氨基酸数量［８，１６１７］。除此，张洁［１８］和李勇等［１９］研
究发现，随着日粮中非结构性碳水化合物／结构性碳水
化合物的升高，瘤胃ｐＨ值降低，瘤胃液中ＮＨ３Ｎ浓
度升高。瘤胃ＮＨ３Ｎ是饲料中的蛋白质及非蛋白氮
在瘤胃中的降解产物，是瘤胃微生物合成 ＭＣＰ的原
料。汪水平等［２０］以荷斯坦奶牛为试验动物，设计了４
种不同精粗比日粮，结果显示，随着饲粮中精料比例的
增加，瘤胃ＮＨ３Ｎ浓度也随着增加，乳蛋白含量也随
着饲粮中精料比例的增加而提高，并且乳蛋白产量随
着饲粮中精料比例的增加而增加，差异显著。提示随
着日粮精料比例的增加，瘤胃中 ＮＨ３Ｎ浓度也随着
增加，从而导致乳蛋白合成量的增加。
表５ 高、低精料组肝静脉血浆中游离氨基酸
含量的比较（狀＝６）
犜犪犫犾犲５ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犳狉犲犲犪犿犻狀狅犪犮犻犱狊犻狀狆犾犪狊犿犪狅犳
犺犲狆犪狋犻犮狏犲犻狀犫犲狋狑犲犲狀犺犻犵犺犪狀犱犾狅狑
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲犵狉狅狌狆（狀＝６） μｍｏｌ／Ｌ
氨基酸
Ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄｓ
低精料组
Ｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ
ｇｒｏｕｐ
高精料组
Ｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ
ｇｒｏｕｐ
高精料组／低精料组
Ｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｇｒｏｕｐ／
Ｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｇｒｏｕｐ
Ｇｌｕ ７．１７±２．１３ ５．５７±１．３３ ０．７８
Ａｓｎ ７．６８±１．５５ ９．２１±０．６２ １．２０
Ｓｅｒ １３．１５±０．１３ １１．６３±０．０３ ０．８８
Ｇｌｎ ２６．４５±５．６５ ３３．７６±７．８０ １．２８
Ａｒｇ ５６．３３±１６．６０ ５５．０４±１８．６８ ０．９８
Ｔｈｒ ９．５１±０．７４ ７．５０±０．９４ ０．７９
Ａｌａ １６．９７±４．１３ １１．０１±７．７３ ０．６５
Ｔｙｒ １４．２６±１．７０ １４．０４±３．４５ ０．９８
Ｖａｌ ９０．５７±９．７２ ８４．７９±３．０２ ０．９４
Ｔｒｐ ７６．９０±５．２９ ７２．００±９．８０ ０．９４
Ｐｈｅ ５９．７３±３．４０ ５７．４７±２．４４ ０．９６
Ｉｌｅ ８５．５１±０．６６ ８８．９６±４．９４ １．０４
Ｌｅｕ １１７．６４±６．５７ １１２．３８±１６．６４ ０．９６
Ｌｙｓ ２８．２１±４．４９ １９．１１±１５．５２ ０．６８
表６ 高、低精料组肝门静脉与肝静脉血浆中各游离
氨基酸含量差值比较（狀＝６）
犜犪犫犾犲６ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犳狉犲犲犪犿犻狀狅犪犮犻犱狊犻狀
狆犾犪狊犿犪狅犳犺犲狆犪狋犻犮狆狅狉狋犪犾狏犲犻狀犪狀犱犺犲狆犪狋犻犮狏犲犻狀犫犲狋狑犲犲狀犺犻犵犺
犪狀犱犾狅狑犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲犵狉狅狌狆（狀＝６） μｍｏｌ／Ｌ
氨基酸
Ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄｓ
低精料组（肝门静脉
－肝静脉）Ｌｏｗ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｇｒｏｕｐ
（Ｈｅｐａｔｉｃｐｏｒｔａｌ
ｖｅｉｎ－ｈｅｐａｔｉｃｖｅｉｎ）
高精料组（肝门静脉
－肝静脉）Ｈｉｇｈ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｇｒｏｕｐ
（Ｈｅｐａｔｉｃｐｏｒｔａｌ
ｖｅｉｎ－ｈｅｐａｔｉｃｖｅｉｎ）
高精料组／低精料组
Ｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ
ｇｒｏｕｐ／Ｌｏｗ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ
ｇｒｏｕｐ
Ｇｌｕ ７．３８±３．２８ １２．３４±６．３０ １．６７
Ａｓｎ １０．４３±１．２５ ２１．４４±５．３５ ２．０６
Ｓｅｒ １１．１４±０．９３ ２１．４８±６．３２ １．９３
Ｇｌｎ ２７．３４±６．６９ ３８．０２±８．３９ １．３９
Ａｒｇ ５０．０３±３．５２ ６０．７４±１１．８５ １．２１
Ｔｈｒ ４．９２±１．６１ １２．１６±６．１２ ２．４７
Ａｌａ １３．４５±９．３９ ４０．５８±１８．１１ ３．０２
Ｔｙｒ ５．１４±２．４９ ５．４７±７．２１ １．０６
Ｖａｌ －１３．６１±３０．２２ １４．５７±５．３７ －１．０７
Ｔｒｐ －２３．６８±２．１４ １０．７０±４．８３ －０．４５
Ｐｈｅ －１０．２７±０．１５ ３０．８４±１９．７０ －３．００
Ｉｌｅ －１０．７５±６．６２ ３５．３２±１６．６７ －３．２９
Ｌｅｕ －１２．５７±１．７５ ４．８０±１．６４ －０．３８
Ｌｙｓ ３１．４０±１１．４４ １２１．１１±７０．０３ ３．８６
表示组间差异显著（犘＜０．０５）。 ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｇｒｏｕｐｓ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
６８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
本实验中，泌乳期山羊高精料日粮饲喂了１６周
后，肝门静脉血浆中游离氨基酸含量均升高。其机制
可能是当饲喂高精料日粮时易消化的碳水化合物成分
含量高，能够为瘤胃提供更多的能量和碳架来源，并且
提高了瘤胃液 ＮＨ３Ｎ浓度，从而 ＭＣＰ合成量增加，
促进小肠中游离氨基酸吸收。游离氨基酸通过各吸收
组织吸收后，在静脉血管的输送下汇总于肝门静
脉［２１］，因此，高精料日粮饲喂条件下肝门静脉血浆中
游离氨基酸含量较高。
３．２ 高精料对出肝脏游离氨基酸分配与重分配的
影响
肝静脉始于肝血窦，注入下腔静脉，主要机能是输
出全部入肝血。本实验中，泌乳期山羊高精料日粮饲
喂了１６周后，其肝静脉血浆中游离氨基酸含量均降
低，进出肝脏血液中游离氨基酸含量比较发现：饲喂
４０∶６０精料组山羊进入肝脏血液中游离氨基酸含量
低于６０∶４０精料组，出肝血液中则正好相反，说明增
加高精料给泌乳期山羊饲喂，其肝脏中消耗的游离氨
基酸增多，也就是说肝脏中游离氨基酸分配与重分配
发生了变化。贾媛媛等［１１］研究发现，当用精粗比６∶４
日粮饲喂泌乳期山羊２周后，山羊将达到ＳＡＲＡ 状
态，机体处于慢性应激状态，肝脏皮质醇受体基因表达
显著下调。姜雪元等［１０］研究表明，高精料饲喂泌乳山
羊时，肝脏组织中脂肪分解代谢的关键酶脂酰ＣｏＡ合
成酶表达上调，糖异生作用的关键酶磷酸烯醇式丙酮
酸羧激酶（ＰＥＰＣＫ）表达下调，糖分解代谢酶烯醇化酶
的表达发生了上调，与氧化应激有关的谷胱甘肽Ｓ转
移酶、细胞色素ｂ５ 等酶表达发生了上调，提示高精料
饲喂时，肝脏处于氧化应激状态，肝脏物质代谢和能量
代谢均发生了变化，表现脂肪酸和糖的分解代谢加强，
糖异生作用被抑制，肝脏中营养物质及能量发生了重
分配。Ｃａｌｄｅｒ［２２］指出当动物发生免疫应激时，血浆氨
基酸优先用于合成急性期蛋白而不是体组织蛋白，其
中急性期蛋白含有较多的Ｐｈｅ、Ｔｒｐ、Ｌｙｓ和Ｓｅｒ，而支
链氨基酸（Ｌｅｕ、Ｖａｌ和Ｉｌｅ）与抗体的生成和能量的产
表７ 高、低精料组股动脉血浆中游离氨基酸
含量的比较（狀＝６）
犜犪犫犾犲７ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犳狉犲犲犪犿犻狀狅犪犮犻犱狊犻狀狆犾犪狊犿犪狅犳
犳犲犿狅狉犪犾犪狉狋犲狉狔犻狀犺犻犵犺犪狀犱犾狅狑
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲犵狉狅狌狆（狀＝６） μｍｏｌ／Ｌ
氨基酸
Ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄｓ
低精料组
Ｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ
ｇｒｏｕｐ
高精料组
Ｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ
ｇｒｏｕｐ
高精料组／低精料组
Ｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｇｒｏｕｐ／
Ｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｇｒｏｕｐ
Ｇｌｕ １２．５３±６．７３ ５．６４±１．９３ ０．４５
Ａｓｎ １６．５５±３．９２ １０．７４±１．２９ ０．６５
Ｓｅｒ ２４．４５±１．０４ １３．８０±２．４７ ０．５６
Ｇｌｎ ５３．６４±１９．８５ ４４．５０±１０．３９ ０．８３
Ａｒｇ １０５．７１±２３．２８ ７１．７７±３６．３２ ０．６８
Ｔｈｒ １５．０３±７．１９ ５．５２±４．１８ ０．３７
Ａｌａ ３６．２７±６．５８ ２６．７０±９．１０ ０．７４
Ｔｙｒ ２２．９８±９．５１ ２４．１８±０．３６ １．０５
Ｖａｌ １１６．０６±１．７７ １１１．０５±４．０８ ０．９６
Ｔｒｐ ８４．９８±１．３８ ９２．７４±１５．６９ １．０９
Ｐｈｅ ８１．２１±０．７５ ７５．４１±１．０３ ０．９３
Ｉｌｅ １１９．７３±０．３３ １００．６６±１．４６ ０．８４
Ｌｅｕ １６４．７４±１８．９８ １２９．２７±０．５６ ０．７８
Ｌｙｓ ５８．０７±３４．７５ ４８．６１±２０．６９ ０．８４
图２ 高、低精料组乳蛋白含量的比较
犉犻犵．２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犿犻犾犽狆狉狅狋犲犻狀犫犲狋狑犲犲狀犺犻犵犺犪狀犱
犾狅狑犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲犵狉狅狌狆（狀＝６）
表示组间差异显著（犘＜０．０５）。 ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｇｒｏｕｐｓ（犘＜０．０５）．
生有关。本实验的研究结果与上述相关文献的报道相符，其机制推测可能与氨基酸参与应激反应，合成急性期蛋
白和免疫球蛋白有关。
３．３ 高精料饲喂对股动脉血浆中游离氨基酸含量和乳蛋白含量的影响
绝大部分的乳蛋白都是由乳腺上皮细胞利用血液中的游离氨基酸或小肽从头合成的，如：酪蛋白、乳球蛋白
和乳清蛋白［２３］。游离氨基酸是乳腺组织合成乳蛋白的主要原料，而乳腺中的游离氨基酸又来自于动脉血液，直
接进入乳腺的动脉主要是股动脉，即来自股动脉血液中的游离氨基酸是直接为乳腺上皮细胞提供合成乳蛋白前
７８１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
体物氨基酸的主要来源。本实验通过对股动脉血液中游离氨基酸含量分析发现，在高精料长期饲喂下，来自股动
脉血液中游离氨基酸含量均降低，与出肝血液中趋势一致，也与乳蛋白降低的趋势相符，这与张树坤等［１２］研究结
果一致，提示高精料长期饲喂造成乳蛋白含量降低，与通过股动脉进入乳腺组织中较低含量的游离氨基酸直接有
关。
总之，本研究认为高精料长期饲喂，乳蛋白降低，其原因与肝脏中氨基酸分配与重分配发生改变，氨基酸在肝
脏中消耗量增大，进入乳腺合成乳蛋白的前体物氨基酸减少有关。肝脏中氨基酸分配与重分配发生改变，可能与
机体处于免疫应激状态有关，相关机制有待进一步研究。
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８８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
犈犳犳犲犮狋狅犳犪犺犻犵犺犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲犱犻犲狋狅狀狋犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱狉犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀
狅犳犪犿犻狀狅犪犮犻犱狊犻狀犾犻狏犲狉犪狀犱狅狀犿犻犾犽狆狉狅狋犲犻狀狅犳犾犪犮狋犪狋犻狀犵犵狅犪狋狊
ＹＥＰｉｎｇｓｈｅｎｇ，ＪＩＡＮＧＸｕｅｙｕａｎ，ＺＨＡＮＧＳｈｕｋｕｎ，ＮＩＹｉｎｇｄｏｎｇ，ＺＨＵＡＮＧＳｕ，
ＺＨＡＮＧＹｕａｎｓｈｕ，ＳＨＥＮＸｉａｎｇｚｈｅｎ
（ＫｅｙＬａｂｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｅｘｐｌｏｒｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｐｒｏｂａｂｌｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｍｉｎｏ
ａｃｉｄｓｉｎｌｉｖｅｒｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｇｏａｔｓｆｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｓｏｆｆｏｒａｇｅｄｉｅｔ．Ｓｉｘｌａｃｔａｔｉｎｇｇｏａｔｓｆｉｔｔｅｄｗｉｔｈｈｅ
ｐａｔｉｃｖａｓｃｕｌａｒｆｉｓｔｕｌａｓｗｅｒｅｕｓｅｄａｎｄｔｈｅｙｗｅｒｅｒａｎｄｏｍｌｙｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｗｏｇｒｏｕｐｓ，ｉｎａ２×２Ｌａｔｉｎｓｑｕａｒｅｅｘｐｅｒ
ｉｍｅｎｔｄｅｓｉｇｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｓｔｏｆｏｒａｇｅｒａｔｉｏｓｏｆ４０∶６０（ｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ）ａｎｄ６０∶４０（ｔｈｅｈｉｇｈ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｇｒｏｕｐ）．Ｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｎｔｅｒｖａｌｗａｓ１６ｗｅｅｋｓ．Ｍｉｌｋｓａｍｐｌｅｓｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄａｎｄａｓｓａｙｅｄｂｙ
ｍｅａｓｕｒｉｎｇｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｐｌａｓｍａｓａｍｐｌｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｈｅｐａｔｉｃｐｏｒｔａｌｖｅｉｎ，ｈｅｐａｔｉｃｖｅｉｎａｎｄｆｅｍｏｒａｌ
ａｒｔｅｒｙ．Ｔｈｅｙｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄｖｉａｔｈｅｈｅｐａｔｉｃｖａｓｃｕｌａｒｆｉｓｔｕｌａｓａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓｉｎｐｌａｓｍａｗｅｒｅ
ａｎａｌｙｓｅｄｂｙＲＰ－ＨＰＬＣ．Ｔｈｅｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｇｒｏｕｐｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）
ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｇｒｏｕｐ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｈｅｐａｔｉｃｐｏｒｔａｌｖｅｉｎｐｌａｓｍａｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓｃｏｎｔｅｎｔ
ｗａｓｈｉｇｈｅｒｂｕｔｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｈｅｐａｔｉｃｖｅｉｎａｎｄｆｅｍｏｒａｌａｒｔｅｒｙｐｌａｓｍａｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｉｎｔｈｅｈｉｇｈ
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９８１第２２卷第６期 草业学报２０１３年