全 文 ：书疏勒河中游高盐生境长穗柽柳群落格局研究
方敏彦，章明，丁品，张德罡
（甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：对生长于疏勒河中游重盐碱地和盐质沙丘２种高盐生境长穗柽柳群落进行调查，就该地区长穗柽柳群落格
局进行了研究。结果发现，１）柽柳科植物相对其他科植物更适应这２种生境，长穗柽柳种群是该地区重盐碱地和
盐质沙丘群落的优势种。２）重盐碱地分布长穗柽柳符合泊松分布；盐质沙丘分布长穗柽柳符合二项分布。３）重盐
碱地群落优势种重要值依次为：长穗柽柳０．３２３、骆驼刺０．２１５、芦苇０．０３７、芨芨草０．０２９、西北天门冬０．０１８４、大
花罗布麻０．０１４；盐质沙丘群落优势种重要值依次为：长穗柽柳０．９０２、骆驼刺０．１９３、黑果枸杞０．０８１４、芦苇
０．０２０、花花柴０．００６、红砂０．００１。４）重盐碱地长穗柽柳与骆驼刺具有一定程度的生态负联结，而在盐质沙丘长穗
柽柳与骆驼刺生态联结性不明显。
关键词：长穗柽柳群落；高盐生境；格局；疏勒河中游
中图分类号：Ｑ９４９．７５８．８；Ｑ９４８．１５＋８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０３００２００８
　 长穗柽柳（犜犪犿犪狉犻狓犲犾狅狀犵犪狋犪）为柽柳科（Ｔａｍａｒｉａｃｅａｅ）柽柳属（犜犪犿犪狉犻狓）植物［１，２］。柽柳属植物种类很多，
张道远等［３］利用ＳＰＳＳ聚类分析将柽柳属分为三大类，类型Ｉ为分布于流动沙丘，固定、半固定风沙土生境的强
度抗旱种类，包括沙生柽柳、紫杆柽柳、异花柽柳、莎车柽柳；类型ＩＩ为分布于河谷、河滩沙砾质新积土生境的中
度抗旱、耐盐种类，包括白花柽柳、多花柽柳、多枝柽柳、密花柽柳、中国柽柳及甘蒙柽柳；类型ＩＩＩ为分布于盐渍
化重、矿化度高的盐土生境类型，包括刚毛柽柳、短穗柽柳、长穗柽柳、细穗柽柳、短毛柽柳及甘肃柽柳。张道远
等［３］也已从生物生态学特性、水分生理状况及抗水分胁迫的生理机制３个方面系统地探讨了柽柳属植物抗旱机
制。柽柳除具有抗旱性能外，普遍具有耐盐性，是典型的泌盐性盐生植物。
植物群落的基本特征是植物与植物之间，植物与环境之间的相互关系，这些相互关系表现为群落中各种植物
在空间上和时间上的配置状况，即群落结构。地球表面生态环境的多样性和植物种类的丰富性，是各种植物群落
具有其结构特点的原因。在一个群落中，各种植物个体的配置状况主要决定于各种植物的生态生物学特性和该
地段具体的生境特点。柽柳科柽柳属植物为大灌木，在荒漠植物群落中主要占据灌木层，该属多数种具有较大的
种群。柽柳属灌丛在中亚温带荒漠植被中占优势地位，在极干旱荒漠植物群落中柽柳属植物占较高成分［４］。该
属植物能够适应荒漠区多种不良的生态环境，具有抗干旱、耐盐碱、耐贫瘠、耐风蚀沙埋、耐水湿、寿命长、根系深、
用途广等特点，在防止干旱荒漠地区荒漠化，保护和维持荒漠生态平衡起到积极的作用，该属植物分布生境的多
样性为荒漠地区的微生物、寄生植物、昆虫、动物等提供了食物、生长基质和附生、栖息地，是干旱沙荒盐碱地优良
的防风固沙植物和水土保持改良树种。是荒漠生态系统食物链中的重要一环。该属植物在荒漠、半荒漠区的生
态地位备受关注，有关柽柳属植物国内外学者都做了较多工作，但就长穗柽柳的种群分布格局的研究除屈燕萍
等［５，６］外少见报道。笔者试图将疏勒河中游２种高盐生境下长穗柽柳群落结构特征、优势种个体的空间分布格局
和种间联结性联系起来，为进一步认识长穗柽柳在不同环境中的适应性，从长穗柽柳自身寻找荒漠保护方法提供
有效的途径，为高盐生境植被的保护提供科学依据。在理论上扩展和深入柽柳群落学、种群学研究。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究区为疏勒河中游流域冲击扇边缘甘肃省玉门市花海镇至北山、青山农场，地处Ｎ４０°２１′１９″～Ｎ４０°２５′
２０－２７
２００９年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
 收稿日期：２００９０１２０；改回日期：２００９０３０６
基金项目：国家科技部西部专项 （２００１ＢＡ９０１Ａ３３）资助。
作者简介：方敏彦（１９８０），女，浙江永康人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｆａｎｇｙａｎｈｏｍｅ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｄｇ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
５７″，Ｅ９７°３５′３８″～Ｅ９７°４３′５８″。海拔１１１０～１１４０ｍ，地下水位２～４ｍ，矿化度３～１０ｇ／Ｌ，土壤为盐化沙漠土和
典型盐土，地表有厚２～１０ｃｍ的盐结皮和盐结壳，积盐层含盐量５％～５０％，有机质＜０．０５％左右，ｐＨ值＜８．５。
多形成小沙丘，沙丘平均高度２．８８ｍ；迎风坡平均坡度３２．６°；背风坡平均坡度１１．１°。局部有风积沙土，形成小
型沙地。降水量小，蒸发量大，日照时间长，昼夜温差显著，夏季炎热而冬季寒冷，风大沙多。终年光照充足，全年
日照总时数约３２６０ｈ，每天平均约９ｈ。年平均气温为８．８℃，气温最高的７月日平均为２４．９℃，最低的１月为
－１０．４℃，年均降水量为４５．６ｍｍ，年均蒸发量为２７５４．９ｍｍ，蒸发量高的年份可达３４２０ｍｍ左右。年均风速
３．７ｍ／ｓ，瞬时风速＞１７ｍ／ｓ的八级以上大风平均为７１ｄ。大风常带来沙暴和浮尘天气，全年平均沙暴日１３７
次，浮尘２９．３次。
１．２　调查研究方法
１．２．１　调查取样方法　２００７年５月下旬－１０月下旬进行野外观测调查，在重盐碱地区域由南向北、在盐质沙丘
由近淡水水库向远离淡水水库方向随机选取６处地段，在每个抽样地段沿东西方向布设４００ｍ样线；每个样线间
隔１０ｍ，每个样线设置２０个样点，共１２０个样点；采用中点四分法［７］测定，分别记录４个象限与样点最近的４株
植物的种名，同时记录在样点附近出现的植物种类；调查根茎深度。
１．２．２　种群空间分布格局　以野外调查为基础，在中点四分法调查资料的基础上，采用离散分布模型的理论拟
合和种间联结测定等方法［８］，统计群落植物科属组成。
３种离散分布型的理论拟合及χ
２ 检验：将数据进行泊松分布（Ｐｏｉｓｓｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ）、二项分布（ｐｏｓｉｔｉｖｅｂｉｎｏ
ｍｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ）、负二项分布（ｎｅｇａｔｉｖｅｂｉｎｏｍｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ）拟合，并对拟合结果进行χ
２ 检验［７］。
泊松分布：
狆（狓）＝犲－犿犿
狓
狓　　
（狓＝１，２，３…）
式中，狆（狓）为含有狓个个体的样方数的概率；犿为每个样方中的平均个体数；为阶乘号。
二项分布：
狆（犽）＝ 狀犽（狀－犽）狆
狀狇狀－犽
式中，狀为单个样方中可能出现的最大个体数；犽为个体的聚集程度；狆为每次出现某一物种的频率，狇＝１－狆。
犽＝ 犿
２
犛２－犿
式中，犿为每个样方中的平均个体数；犛２ 为方差。
负二项分布：
狆（狓）＝（１＋犿犽
）－犽（犽＋狓－１）
狓（犽－１）
（犿
犿＋犽
）狓
式中，犽为个体的聚集程度；犿为每个样方中的平均个体数。
χ
２ 检验通过检验不同个体样方频率的观测值和泊松分布的预测值之间的差异性来实现。
χ
２＝∑（犇狓－犆狓）２／犆狓　　犱犳＝组数－２
式中，犇狓 为不同个体数出现频率的实测值；犆狓 为预测值。
１．２．３　重要值计算　分别计算各种群相对密度!相对频度!相对优势度，并计算群落重要值，由公式［８］犐犞＝
犚犇犲＋犚犇狅＋犚犉
３００
计算。式中，犐犞为重要值；犚犇犲为相对密度；犚犇狅为相对优势度；犚犉为相对频度。
相对密度（犚犇犲）＝某个种的株数／全部种的株数×１００％
相对频度（犚犉）＝某个种的频度／全部种的频度×１００％
相对优势度（犚犇狅）＝某个种的优势度／全部种的优势度×１００％
１．２．４　种间联结性分析　种间联结性测定，采用郭志华等［９］所用的方法。以中点四分法样点资料为基础，计算
各种对统计度量值的χ
２ 检验、联结系数犃犆、共同出现百分率犘犆，综合分析种对联结性质和程度。具体方法如
１２第１８卷第３期 草业学报２００９年
下：
采用犃犆和犘犆指标，进行χ
２ 检验：
χ
２＝ 犖
（｜犪犱－犫犮｜－犖／２）２
（犪＋犫）（犮＋犱）（犪＋犮）（犫＋犱）
式中，犖 为总样点数，犪、犫、犮、犱分别表示２个物种同时出现、犃物种出现犅 物种未出现、犅物种出现犃 物种未出
现及２个物种均未出现的样方数。根据犱犳＝１时的χ
２（０．０５）、χ
２（０．０１）临界值分别比较χ
２ 统计量：当χ
２＜
３．８４１时，种间联结独立；当３．８４１＜χ
２＜６．６３５时，种间仅有一定程度的生态联结；当χ
２＞６．６３５时，种间有显著
的生态联结。并且当犪犱＞犫犮时为正联结，反之为负联结。
联结系数（犃犆）：
当犪犱＞犫犮时：犃犆＝ 犪犱－犫犮（犪＋犫）（犫＋犱）
当犫犮＞犪犱且犱＞犪时：犃犆＝ 犪犱－犫犮（犪＋犫）（犪＋犮）
当犫犮＞犪犱且犱＜犪时：犃犆＝ 犪犱－犫犮（犱＋犮）（犫＋犱）
犃犆的值域为（－１，１）。犃犆值越趋近于１，种对的正联结性越强；犃犆越趋近于－１，种对的负联结性越强；犃犆
值为０，种间完全独立。
共同出现百分率犘犆：
犘犆＝ 犪（犪＋犫＋犮）
犘犆的阈值为（０，１）。犘犆值越趋近于１，表示种对的正联结性越强。
２　结果与分析
２．１　高盐生境植物群落研究
试验结果表明，研究区重盐碱地群落植物组成较贫乏（图１），包含了藜科、柽柳科、蒺藜科、禾本科、菊科、茄
科、豆科、百合科、蓝血科、夹竹桃科、鸢尾科１１科的２４种植物，其中柽柳科占２０．８３％，柽柳属占１２．５０％，藜科
占１６．６７％，菊科、豆科、禾本科各占１２．５０％；鸢尾科、夹竹桃科、百合科、蒺藜科、茄科、蓝血科各占４．１７％。柽
柳科植物在此区分布物种数相对于其余科物种为多，其中柽柳属在整个分布种中占有较大比例，且在此地区为唯
一多种属，有４种。出现在此区的其他科的植物均只有１属１种。
图１　重盐碱地群落植物科组成
犉犻犵．１　犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狅犳犵犲狀狌狊犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊犻狀狋犺犲犺犲犪狏狔狊犪犾犻狀犲狊狅犻犾
１：柽柳科 Ｔａｍａｒｉａｃｅａｅ；２：藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ；３：蒺藜科Ｚｙｇｏｐｈｙｌａｃｅａｅ；４：茄科Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ；５：菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ；６：豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ；
７：禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ；８：鸢尾科Ｉｒｉｄａｃｅａｅ；９：夹竹桃科 Ａｐｏｃｙｎａｃｅａｅ；１０：百合科Ｌｉｌｉａｃｅａｅ；１１：蓝血科Ｐｌｕｍｂａｇｉｎｏｃｅａｅ
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
　　盐质沙丘上分布长穗柽柳群落植物组成十分
图２　盐质沙丘分布长穗柽柳群落植物组成
犉犻犵．２　犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狅犳犵犲狀狌狊犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊犻狀狋犺犲狊犪犾狋犱狌狀犲狊
１：柽柳科 Ｔａｍａｒｉａｃｅａｅ；２：藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ；３：蒺藜科Ｚｙｇｏｐｈｙｌａｃｅａｅ；
４：茄科Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ；５：菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ；６：豆科
Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ；７：禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ
贫乏（图２），为藜科、柽柳科、禾本科、菊科、茄科、
豆科的少数种。柽柳科植物占３０．７７％，其中柽
柳属占２３．０８％，藜科占３０．７７％，菊科、豆科、禾
本科、蒺藜科、茄科各占７．６９％。柽柳科植物在
此区分布种数相对在此区分布其他科植物多，其
中柽柳属在整个分布种中占有比例较大，且在此
地区为唯一多种属，有３种。属于藜科的有４属，
各属分别有１个种，其他科的植物均为１属１种。
２．２　空间分布格局
２．２．１　重盐碱地长穗柽柳种群空间分布格局　
重盐碱地长穗柽柳符合泊松分布，拟合程度较高
（表１）；骆驼刺（犃犾犺犪犵犻狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪）极显著偏离
泊松分布，但是没有显著偏离二项分布，符合负二
项分布，拟合精度较差；芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪
犾犻狊）极显著偏离泊松分布，符合负二项分布，拟合精度稍差。
２．２．２　盐质沙丘长穗柽柳种群空间分布格局　盐质沙丘长穗柽柳偏离泊松分布，符合二项分布，拟合程度稍差
（表２）；骆驼刺极显著偏离泊松分布，符合负二项分布，拟合精度较好；黑果枸杞符合泊松分布，拟合精度较好。
２．３　重要值
２．３．１　重盐碱地群落重要值　该群落主要由长穗柽柳、骆驼刺、芦苇、大花罗布麻（犘狅犪犮狔狀狌犿犺犲狀犱犲狉狊狅狀犻犻）、芨
芨草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀犱犲狀狊）、西北天门冬（犃狊狆犪狉犪犵狌狊狆犲狉狊犻犮狌狊）组成；其中长穗柽柳为优势种，骆驼刺为次优
势种，即长穗柽柳受其他种的影响最小，骆驼刺受其他种的影响较小，优势种长穗柽柳与次优势种骆驼刺重要值
相差０．１０８（表３）；芨芨草平均高度（１．４２ｍ）明显高于骆驼刺（０．３４ｍ）和芦苇（０．１６ｍ）。
表１　重盐碱地群落优势种个体的空间分布型拟合结果
犜犪犫犾犲１　犉犻狋犵狅狅犱狀犲狊狊狅犳狊狆犲犮犻犪犾狆犪狋狋犲狉狀狅犳狋犺犲犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀狋犺犲犺犲犪狏狔狊犪犾犻狀犲狊狅犻犾
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
样点株数
Ｎｕｍｂｅｒ
实测点数
Ａｃｔｕａｌｙｍｅａｓｕｒｅｄｐｏｉｎｔｓ
预期理论频数
Ｄｅｓｉｒｅｄｔｈｅｏｒｙｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
χ２检验
χ２ｔｅｓｔ
符合分布
Ｄｉｓｐｅｒｓｏｎ
０ １４ ２６．７８
１ ５１ ４０．１６
长穗柽柳犜．犲犾狅狀犵犪狋犪 ２ ３９ ３０．１２ ３．１４８ ＰＤ
３ １３ １５．０６
４ ３ ５．６５
０ ９ ６．９４
１ １３ １９．７８
骆驼刺犃．狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪 ２ １８ ２８．１９ １２．９４６
ＮＢＤ
ＰＤ
３ ２７ ２６．７８
４ ５３ １９．０８
０ １１ １０．０２
１ １４ ２４．８７
芦苇犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊 ２ ２８ ３０．８８ ４．２８８ ＮＢＤ
３ ４０ ２５．５６
４ ２７ １５．８７
　ＰＤ：泊松分布Ｐｏｉｓｓｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ＮＢＤ：负二项分布 Ｎｅｇａｔｉｖｅｂｉｎｏｍｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．超过０．０５显著水平Ｅｘｃｅｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌｏｆ０．０５；
超过０．０１显著水平Ｅｘｃｅｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌｏｆ０．０１；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
３２第１８卷第３期 草业学报２００９年
表２　盐质沙丘分布群落优势种个体的空间分布型拟合结果
犜犪犫犾犲２　犉犻狋犵狅狅犱狀犲狊狊狅犳狊狆犲犮犻犪犾狆犪狋狋犲狉狀狅犳狋犺犲犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀狋犺犲狊犪犾狋犱狌狀犲狊
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
样点株数
Ｎｕｍｂｅｒ
实测点数
Ａｃｔｕａｌｙｍｅａｓｕｒｅｄｐｏｉｎｔｓ
预期理论频数
Ｄｅｓｉｒｅｄｔｈｅｏｒｙｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
χ２检验
χ２ｔｅｓｔ
符合分布
Ｄｉｓｐｅｒｓｏｎ
０ ７ ７．４２
１ １７ ２０．６５
长穗柽柳犜．犲犾狅狀犵犪狋犪 ２ １９ ２８．７４ ９．６１４
ＮＢＤ
ＰＢＤ
３ ２９ ２６．６６
４ ４８ １８．５５
０ ３２ ３１．３７
１ ４１ ４２．０９
骆驼刺犃．狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪 ２ ２９ ２８．２３ ０．１９６
ＰＤ
ＮＢＤ
３ １０ １２．６３
４ ８ ４．２４
０ ６４ ５６．２１
１ ３４ ４２．６３
黑果枸杞
犔狔犮犻狌犿狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿
２ １３ １６．１６ １．３０４ ＰＤ
３ ５ ４．０９
４ ４ ０．７７
　ＰＤ：泊松分布Ｐｏｉｓｓｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ＮＢＤ：负二项分布 Ｎｅｇａｔｉｖｅｂｉｎｏｍｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ＰＢＤ：二项分布Ｐｏｓｉｔｉｖｅｂｉｎｏｍｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．
表３　重盐碱地群落重要值
犜犪犫犾犲３　犐犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狅犳狋犺犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狀犵犻狀狋犺犲犺犲犪狏狔狊犪犾犻狀犲狊狅犻犾
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
相对密度
Ｒｅｌａｔｉｖｅａｂｕｎｄａｎｃｅ
相对频度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
相对优势度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｖｅｒａｇｅ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ
重要值序
Ｏｒｄｅｒｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ
长穗柽柳犜．犲犾狅狀犵犪狋犪 ０．１６７３ ０．１９７３ ０．１３５１ ０．３２３ １
骆驼刺犃．狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪 ０．１０２５ ０．１９２１ ０．０９８７ ０．２１５ ２
芦苇犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊 ０．００９２ ０．１８９２ ０．０８９８ ０．０３７ ３
芨芨草犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊 ０．００８３ ０．１８３７ ０．０８７４ ０．０２９ ４
西北天门冬犃．狆犲狉狊犻犮狌狊 ０．００７５ ０．１６５４ ０．０８５２ ０．０１８ ５
大花罗布麻犘．犺犲狀犱犲狉狊狅狀犻犻 ０．００７１ ０．１５３２ ０．０８３９ ０．０１４ ６
２．３．２　盐质沙丘分布长穗柽柳群落重要值　长穗柽柳占绝对优势，构成主要层片；骆驼刺和黑果枸杞为次优势
种，与芦苇形成次要层片。优势种长穗柽柳与次优势种骆驼刺高差明显，无明显过渡性。该群落中优势种长穗柽
柳与次优势种骆驼刺重要值相差０．８０９，说明在此群落中骆驼刺较长穗柽柳更易受其他物种的影响（表４）。
２．４　种间联结性测定
２．４．１　重盐碱地种间联结性　重盐碱地长穗柽柳与骆驼刺具有一定程度的生态联结，其间具有最强的负联结性
（表５）。长穗柽柳与黑果枸杞种群之间有相当的独立性，犃犆值和犘犆 值都很小，仅有微弱的正联结性或负联结
性。芦苇与长穗柽柳、骆驼刺生态联结不明显。
２．４．２　盐质沙丘种间联结性　盐质沙丘长穗柽柳与骆驼刺生态联结性不明显（表６）。长穗柽柳与黑果枸杞有
一定负联结性，表明长穗柽柳和黑果枸杞竞争较为激烈。骆驼刺与黑果枸杞有一定生态联结性，种间竞争相对缓
和。
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
表４　盐质沙丘群落重要值
犜犪犫犾犲４　犐犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狅犳狋犺犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狀犵犻狀狋犺犲狊犪犾狋犱狌狀犲狊
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
相对密度
Ｒｅｌａｔｉｖｅａｂｕｎｄａｎｃｅ
相对频度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
相对优势度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｖｅｒａｇｅ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ
重要值序
Ｏｒｄｅｒｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ
长穗柽柳犜．犲犾狅狀犵犪狋犪 ０．３７４５ ０．３１２４ ０．２３１７ ０．９０２ １
骆驼刺犃．狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪 ０．０７６０ ０．０８３４ ０．０９８７ ０．１９３ ２
黑果枸杞犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿 ０．０６４９ ０．０８３６ ０．０８９８ ０．０８１ ３
芦苇犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊 ０．００６３ ０．１２３７ ０．０４７４ ０．０２０ ４
花花柴犓犪狉犲犾犻狀犻犪犮犪狊狆犻犮犪 ０．００１５ ０．１１５４ ０．０３５２ ０．００６ ５
红砂犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪 ０．００２１ ０．０５３２ ０．０１３９ ０．００１ ６
表５　重盐碱地种间联结性测定结果
犜犪犫犾犲５　犕犲犪狊狌狉犲犿犲狀狋狉犲狊狌犾狋狊狅犳狋犺犲犻狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮
犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀犻狀狋犺犲犺犲犪狏狔狊犪犾犻狀犲狊狅犻犾
指标Ｉｎｄｅｘ 种类Ｓｐｅｃｉｅｓ ２ ３
１ －３．８６５７ ０．０２００
χ２检验χ２ｔｅｓｔ ２ －６．９１６９
３
１ －０．６９８２ －０．０４０２
联结系数犃犆 ２ －０．３５８１
３
１ ０．５１３３ ０．４１５８
共同出现百分率犘犆 ２ ０．２８８５
３
表６　盐质沙丘种间联结性测定结果
犜犪犫犾犲６　犕犲犪狊狌狉犲犿犲狀狋狉犲狊狌犾狋狊狅犳狋犺犲犻狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮
犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀犻狀狋犺犲狊犪犾狋犱狌狀犲狊
指标Ｉｎｄｅｘ 种类Ｓｐｅｃｉｅｓ ２ ３
１ ０．０２４５ ０．４１２５
χ２检验χ２ｔｅｓｔ ２ ３．９６４７
３
１ ０．５４６１ －０．９２４６
联结系数犃犆 ２ ０．８１３５
３
１ ０．４４８５ ５．３２６０
共同出现百分率犘犆 ２ ０．７７６２
３
　１为长穗柽柳种群犜．犲犾狅狀犵犪狋犪ｓｐｅｃｉｅｓ；２为骆驼刺种群犃．狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪ｓｐｅｃｉｅｓ；３为黑果枸杞种群犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿ｓｐｅｃｉｅｓ．
３　讨论
３．１　群落生长限制因子
植物与土壤是相互联系、相互影响的。土壤是植物赖以生存的基础，它为植物的生长发育提供营养物质和水
分。盐碱地生境中，由于表层土壤结块，随土层深度增加水分增多，植物对环境中水分的利用效率主要是依赖植
物有机体地上和地下部分的分布模式来起作用。其中，根系是植物吸收土壤中水分和养分的重要器官，也是营养
物质的贮存器官，所以深根性植物多见。群落种类数目越多，多样性越大［１０～１２］。盐质沙丘生境中固定沙丘生物
多样性高于流动沙丘和半固定沙丘，固定沙丘上生长植物的重要值低于半固定沙丘与流沙地带［１３］。在研究中发
现盐碱地群落物种数目（１１科２４种）多于盐质沙丘物种数目（７科１３种），说明在季风的作用下，沙丘的移动是植
物生长的另一个限制因子，由此深根性植物具有较强的适应性。
３．２　分布格局
种群在空间上的分布状态决定于植物种的生物学特性和生境条件及其相互作用［１４］。长穗柽柳优势种群在
疏勒河流域植物种群的空间分布型是种群繁殖方式和营养生长方式等生物学特性同周围环境因子互相作用在空
间分布上的结果。
重盐碱地长穗柽柳种群符合随机分布，骆驼刺、芦苇符合集群分布，这是由于盐碱地植被稀疏，风媒传播的禾
本科、菊科、茄科、豆科、百合科、蓝血科、夹竹桃科、鸢尾科种子只能借助已经成活植株的庇护，才能定殖。另外由
于高盐生境中可溶性钠盐的富集，造成植株幼苗难以成活，阻碍了正常的生长，使得以有性繁殖为主的物种难以
定殖，但是地下水位较高（２～４ｍ），适合深根性的长穗柽柳以地下走茎克隆生长，故长穗柽柳呈随机分布。而骆
５２第１８卷第３期 草业学报２００９年
驼刺、芦苇扎根不深，形成了骆驼刺、芦苇的集群分布。
盐质沙丘在季风的作用下规律移动，沙层表面水分蒸发量大，在沙粒虹吸作用下，表层水分缺乏，营养贫
瘠［１５］，加之年降水量少于蒸发量，沙土下层含水层盐分较高，造成了种群组成以耐盐碱植物为主，也兼有禾本科、
菊科、茄科、豆科植物存活，但是分布很少。而长穗柽柳、黑果枸杞、骆驼刺等则由于沙丘养分的缺乏，植物种子落
在植株附近，迅速被浮沙掩埋，在水分适宜条件下萌发，从而形成集群分布的格局。
３．３　微生境
在以往的研究中发现植物群落变异随着流域河床的变化而改变［１６］，但是无论在海岸、沙丘、河谷地带，相似
的气候环境在不同栖息地上会产生相似的植物群落［１７］。在种群栖息地气候变化不大的情况下，植物群落的组成
和物种的丰富度会受到土壤养分的影响［１８］，水分、季风作用下的沙丘移动、大蒸发量都是影响种群组成的重要因
素，在疏勒河流域作为优势种的长穗柽柳种群分布区域的扩大和种群数量的增加，主要依赖于营养生殖中产生的
生殖枝数量增加该种群在群落中的盖度，从而造成了栖息地微生境的改变，而为外来的物种定殖提供条件。
在疏勒河流域长穗柽柳作为优势种在植物群落中起着重要作用。在重盐碱地上长穗柽柳扎根地下２～４ｍ，
根茎呈立体网状在地表下分布，对盐碱地结块土壤有着切割作用［１９］，同时高大的地上部分通过植物导管作用使
盐分富集于叶片等部位，通过落叶的方式，降低土壤盐分含量，在微生物的作用下，使得长穗柽柳根系周围微生境
得到改善，为群落的其他物种如骆驼刺、芦苇、大花罗布麻、芨芨草、西北天门冬的定殖提供适当的生态位，从而改
变群落组成。但是群落中长穗柽柳与骆驼刺呈生态负联结，表明优势种长穗柽柳与骆驼刺的非共生关系，只是对
盐碱生境的适应，但是否存在拮抗作用，有待进一步研究。
在盐质沙丘上，由于蒸发量大，水分与疾风作用下沙丘的移动成为群落生长的限制因素。优势种长穗柽柳扎
根２～１５ｍ，呈立体网状在沙层下延伸，由于根系抓土力随着根直径减小而减小［２０］，在盐质沙丘上长穗柽柳仅能
固着部分流沙，使其根系周围生境条件得到改善，水分增加，养分富集，使得骆驼刺和黑果枸杞得以生长，从而造
成盐质沙丘群落出现斑块化。在斑块群落中长穗柽柳与黑果枸杞之间存在负联结，但是两者是否存在拮抗作用，
有待进一步研究。
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１９．
犃狊狋狌犱狔狅狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋狔狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犜犪犿犪狉犻狓犲犾狅狀犵犪狋犪犵狉狅狑犻狀犵
犻狀犺犲犪狏狔狊犪犾犻狀犲狊狅犻犾狊犻狀狋犺犲犕犻犱犱犾犲犚犲犪犮犺犲狊狅犳狋犺犲犛犺狌犾犲犚犻狏犲狉
ＦＡＮＧＭｉｎｙａｎ，ＺＨＡＮＧＭｉｎｇ，ＤＩＮＧＰｉｎ，ＺＨＡＮＧＤｅｇａｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐａｒｔｓｏｆ犜犪犿犪狉犻狓犲犾狅狀犵犪狋犪ａｎｄｏｔｈｅｒｐｌａｎｔｓ，ｔｏｇｅｔｈｅｒｗｉｔｈｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｈｅａｖｙｓａｌｉｎｅｓｏｉｌａｎｄｓａｌｔｄｕｎｅｓｉｎｔｈｅＭｉｄｄｌｅＲｅａｃｈｅｓｏｆｔｈｅＳｈｕｌｅＲｉｖｅｒ
ａｒｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄ．１）Ｔａｍａｒｉａｃｅａｅａｒｅｍｏｒｅｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｔｗｏｏｆｔｈｅｈａｂｉｔａｔｓｔｈａｎｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ犜．犲犾狅狀犵犪狋犪ｗａｓ
ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｓｅｔｗｏｈａｂｉｔａｔｓ．２）Ｔｈｅｓｐａｃｉａｌｐａｔｔｅｒｎｏｆ犜．犲犾狅狀犵犪狋犪ｗａｓａｂｉｎｏｍｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎ
ｈｅａｖｙｓａｌｉｎｅｓｏｉｌ，ｂｕｔａＰｏｉｓｓｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｓａｎｄｄｕｎｅｓ．３）Ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎ
ｈｅａｖｙｓａｌｉｎｅｓｏｉｌａｒｅ犜．犲犾狅狀犵犪狋犪０．３２３，犃犾犺犪犵犻狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪０．２１５，犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊０．０３７，犃犵狉犻狅狆犺狔犾
犾狌犿狊狆犾犲狀犱犲狀狊０．０２９，犃狊狆犪狉犪犵狌狊狆犲狉狊犻犮狌狊０．０１８４，犘狅犪犮狔狀狌犿犺犲狀犱犲狉狊狅狀犻犻０．０１４ａｎｄｉｎｓａｌｔｄｕｎｅｓｉｓ犜．犲犾狅狀
犵犪狋犪０．９０２，犃．狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪０．１９３，犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿０．０８１４，犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊０．０２０，犓犪狉犲犾犻狀犻犪犮犪狊狆犻犮犪０．００６，ａｎｄ
犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪０．００１．４）Ｔｈｅｒｅａｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎ犜．
犲犾狅狀犵犪狋犪ａｎｄ犃．狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪ｉｎｈｅａｖｙｓａｌｉｎｅｓｏｉｌｂｕｔｎｏｏｂｖｉｏｕｓｄｉｒｅｃｔｓｐｅｃｉｆｉｃｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｉｎｓａｌｔ
ｄｕｎｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犜犪犿犪狉犻狓犲犾狅狀犵犪狋犪；ｈｅａｖｙｓａｌｉｎｅｓｔａｔｕｓ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｔｈｅＭｉｄｄｌｅＲｅａｃｈｏｆＳｈｕｌｅＲｉｖｅｒ
７２第１８卷第３期 草业学报２００９年