全 文 ：书植物调节萌发时间和萌发地点的机制
张佳宁１，２，刘坤２
（１．甘肃省科技情报研究所，甘肃 兰州７３００００；２．兰州大学生命科学学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：种子萌发是植物生活史中的关键过渡阶段（从种子到幼苗），它决定着植物萌发后所面临的生存环境和自然
选择压力。所以，选择合适的萌发时间和萌发地点将会对植物的存活、竞争以及繁殖产生重要意义。温度、土壤湿
度、火灾以及光周期是影响植物种子萌发季节的最重要的环境因子。这些因子能够直接调节种子萌发季节或者通
过影响种子的休眠状态进而调节种子的萌发季节，确保种子萌发发生在最有利于幼苗建植的季节。光（包括光通
量和光谱特征）、日温幅以及硝酸盐是调节种子萌发地点的环境因子。这些因子能够将萌发限制在土壤表面以及
植被斑块中，这有利于植物的出苗和幼苗建植。脱落酸（ＡＢＡ）和赤霉素（ＧＡ）是影响种子休眠和萌发的２种最主
要的激素。ＡＢＡ的作用是诱导休眠，抑制萌发，ＧＡ的作用是去除休眠，促进萌发。在分子水平上，环境因子通过
调节控制ＡＢＡ和ＧＡ合成、分解以及信号传导的基因的表达来控制植物种子的萌发。
关键词：萌发季节；植被斑块；调节机制；赤霉素；脱落酸
中图分类号：Ｑ９４５．３４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０１０３２８１１
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０１３９　　
　　种子是植物生活史中一个重要的阶段，是植物躲避恶劣环境进行种群延续的一种重要机制［１］。种子不仅是
基因的载体还是植物进行扩散的重要手段。种子的扩散作用主要体现在２个方面：时间和空间［２］。种子在时间
上的扩散主要是指种子形成瞬时种子库（ｔｒａｎｓｉｅｎｔｓｅｅｄｂａｎｋ）或者永久种子库（ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔｓｅｅｄｂａｎｋ），短时间或
者长时间存在于土壤中，在条件合适的时候才萌发形成幼苗。而种子在空间上的扩散是指成熟的种子从母株上
散落后扩散到远离母株的地方［３４］。种子在空间上的扩散作用有利于种子占领植被中的斑块，使幼苗在竞争较小
的斑块中成功建植，这大大提高了幼苗建植的成功率，有利于受干扰植被的恢复。种子的扩散作用主要是为了使
种子在适合幼苗建植的时间和地点萌发，提高幼苗建植成功率。种子萌发是植物生活史中的关键过渡阶段（从种
子到幼苗），它决定着植物萌发后所面临的生存环境和自然选择压力［５６］。因而植物选择最优萌发时间和萌发地
点的机制就成为植物实现其种子扩散意义的必要条件。这些机制对植物的种群更新具有重要的意义，是植物更
新生态位研究的核心内容之一。
随着人们对种子萌发研究的逐渐积累以及对种子生态学认识的加深，植物对种子萌发时间和地点的调节机
制已经初现雏形。这些机制的分子生物学机理也已呈现出了基本的理论框架。但是由于缺乏系统的整理和总结
这些机制至今还一直被浩瀚的研究数据所淹没，没有被系统地总结出来。本文回顾和总结了过去数十年来关于
植物种子萌发对环境条件的响应研究，以及这些响应的分子学机理研究，并据此提出了植物调节种子萌发时间和
萌发地点的机制及其分子学机理。旨在加深人们对种子生态学的认识，推动植物种子萌发时空调控领域的研究
进展。
１　对萌发时间的调节机制
１．１　温度对萌发季节的调节
温度对种子休眠状态的影响是植物调节种子萌发季节的一个重要机制。影响植物种子休眠的环境因素很
３２８－３３８
２０１４年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第１期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１３０７２８；改回日期：２０１３１０２５
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（２０１２０３００６），中央高校自由探索面上项目（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１２１１８）和自然科学基金面上项目（４１１７１０４６）
资助。
作者简介：张佳宁（１９８２），女，河北涉县人，助理研究员，硕士。Ｅｍａｉｌ：２７１５２３９６９＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｋｕｎ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
多，其中温度是调节种子休眠状态的最重要的环境因子，不同的温度条件能够打破种子的不同的休眠类型［７］，也
能够诱导种子进入二次休眠［８９］。不同物种的休眠往往需要不同的温度条件来打破。例如，有些物种需要低温
（０～１０℃）来打破，有些物种的休眠则需要高温（≥１５℃）来打破，还有些物种的休眠则需要先高温再低温来打
破［７，９１０］。温度对休眠的影响是可以直接决定植物的萌发季节。例如，有些夏季一年生植物（ｓｕｍｍｅｒａｎｎｕａｌｓ）往
往需要低温来打破自身的休眠，这和它们的生活史是一致的。这些植物的种子往往是在秋季成熟，其成熟的休眠
种子可以经历冬季的低温，通过冬季的低温来打破休眠，所以它们可以在次年春季温度适合萌发和幼苗建植的时
候萌发。如果这些物种由于某种原因（如，干旱、土埋等）在春天或者初夏没有萌发，那么夏天的高温往往能诱导
它们重新进入休眠，避免它们在秋季萌发，而使幼苗死于冬季的低温［９］。而有些越年生的一年生植物（ｗｉｎｔｅｒａｎ
ｎｕａｌｓ）的种子往往是在春末成熟，并且它们的种子需要较高的温度来打破休眠。这就使得它们的种子往往在经
过夏天的高温后变成无休眠种子然后在秋季萌发。其幼苗往往以莲座丛的形式渡过冬天，等到春天温度升高的
时候他们能迅速生长，在光照以及其他资源的竞争中占据优势。休眠对萌发时间的调节使幼苗成功建植的机会
最大化，有利于各物种避开不利的环境条件。
温度不光能诱导或者打破种子休眠还能直接影响种子的萌发。野外温度往往是季节性的，所以温度是一个
可靠的季节指示因子。对于每个物种的种子萌发，都有其特定的温度范围，当该范围和环境温度有重叠时萌发就
有可能发生。温度对种子萌发的调控使得种子萌发只发生在适合进行幼苗建植的季节。Ｗａｓｈｉｔａｎｉ和 Ｍａｓｕ
ｄａ［１１］对一个大部分物种都在早春萌发的草原群落进行了研究发现该群落中大部分物种的萌发基温（ｂａｓｅｔｅｍ
ｐｅｒａｔｕｒｅ，允许种子萌发的最低温度）和它们在野外出苗的早晚有紧密的关系。Ｇｒｉｍｅ等［１２］对谢菲尔德地区的植
物进行了研究发现很多物种能够在５℃下萌发。这些在低温下能够萌发的物种大部分为林下或者灌丛中的草本
或者是较高草本群落中的物种。在这些群落中，在春季尽早萌发，尤其是在冠层变得郁闭前萌发对幼苗建植能否
成功非常关键。Ｓｃｈüｔｚ［１３］比较了分布在较开阔的生境中的薹草属（犆犪狉犲狓）植物和分布在林下的薹草属植物的种
子萌发行为，发现那些分布在林下的薹草能够在１０℃的温度条件下萌发，而那些在开阔生境中的物种的萌发却
需要更高的温度。如果将２组植物同时播种在林下，只有那些分布在林下的物种能够在冠层郁闭前萌发，而那些
分布在开阔生境中的物种却不能萌发。由上述研究可知，基温对植物春季萌发时间的调节是植物对其生境的适
应，有利于提高植物幼苗建植成功率。
温度对植物萌发季节的调节和植物的地理分布有很大关系［９，１４］。Ｓｉｍｏｎ等［１５］比较了温度对温带植物和热
带植物萌发的影响发现，当温度高于１４℃时温带植物和热带植物的萌发速率都随着温度的降低而缓慢降低，而
当温度低于１４℃时热带植物的萌发速率骤降，当温度低于１０℃时热带植物不再萌发，而温带植物却可以仍然达
到一定的萌发率。这就避免了这些热带植物在温度低于１０℃的季节萌发，这对它们是一种保护机制。因为热带
物种容易受到冻伤，温度低于１０℃时它们的幼苗很难建植成功［１６］。另一方面，热带的气候在时间上较为均一，因
而热带植物不需要对其种子萌发季节进行调节，而温带植物生长季有限，植物必须在春季尽早萌发以更充分利用
有限的生长季，更充分地完成其生活史周期。所以，温带植物的种子可以在较低的温度下萌发，以保证其可以在
春天较早进行幼苗建植。还有研究指出地中海地区的植物萌发要求的最佳温度相比地中海以北的高纬度地区的
植物较低（一般为５～１５℃），Ｔｈａｎｏｓ等［１７］将之称为“地中海现象”。这和地中海气候有关，只在较低的温度条件
下萌发能够避免该地区的植物在炎热干燥（不适宜进行幼苗建植）的夏季萌发，而只在温暖湿润的冬季萌发，提高
了其幼苗建植成功率。与此相反，北极地区以及高山地区的植物的种子萌发往往需要较高的温度［９］。这就保证
这些地区的物种只在温度较高的季节萌发，避免了种子在寒冷的季节萌发，幼苗被冻死的现象。
１．２　水分对种子萌发时间的影响
一般情况下，水分不是种子萌发的限制因子［１８］，但是在干旱、半干旱地区水分往往会成为萌发时间的决定因
素［１９］。在这些地区，土壤水分往往成为影响种子萌发的限制因子。在干旱半干旱地区有一些植物，它们的种子
没有休眠（或者种子二型，其中一种形态的种子没有休眠），且其种子萌发不受光照条件的限制，能够在很宽的温
度范围内迅速萌发［２０２１］。这些物种萌发与否在很大程度上只决定于土壤湿度，只要有有效降雨，它们就快速萌发
并且萌发之后，在短期内完成其生活史周期［２２］。
９２３第２３卷第１期 草业学报２０１４年
降水还可以通过影响土壤盐分来控制种子的萌发季节。种子萌发，出苗以及幼苗建植等生活史的早期阶段
对盐胁迫尤其敏感［２２２４］。在土壤盐分较高的地区（如，盐沼、潮间带以及内陆的盐漠），盐胁迫往往抑制土壤中种
子的萌发和幼苗建植。但是雨水的淋溶能够使这些地区的土壤盐分在一定时期内大幅度下降。因而，降雨过后
的一段时间内种子萌发将不受土壤盐分的抑制，导致种子萌发随着降雨而发生，提高了幼苗建植成功率［１１］。
１．３　光周期对萌发时间的影响
光周期（即自然界的日长／夜长）像野外温度一样是一个重要的季节指示因子。很多物种的萌发时间受到光
周期的强烈影响［２５２６］。Ｄｅｎｓｍｏｒｅ［２７］以采自阿拉斯加的植物为材料做了一系列研究发现很多植物的种子尤其是
经过冷层积处理的种子的萌发受短日照条件的抑制作用。长日性种子花旗杉（犃狉犪狌犮犪狉犻犪犮狌狀狀犻狀犵犺犪犿犻犻），在
１４℃条件下，需要１６ｈ光周期才能加速未经层积处理的种子的萌发［２８］。植物对日长的响应很大程度上依赖于
温度条件，尤其是最低温度［２９３０］。而且植物种子萌发对日长的响应随着纬度的升高而变得强烈，这也许是因为纬
度越高日长的季节性变化越大。还有研究表明光强度和光周期对植物种子萌发的影响是同时起作用的［３１］。对
日长作出响应能使种子只在适合幼苗建植的季节萌发，是一种植物调节萌发季节的重要机制。
２　萌发地点的调节机制
２．１　光对植物种子萌发的影响与植物对萌发地点的调节机制
种子萌发的需光性，是植物调节种子萌发地点的重要机制。光照强度随着土壤深度急剧减弱，在土壤中只有
不到１％的光照能够穿透２．２ｍｍ的土壤深度［３２３３］。所以有无光照能够相对精确地指示种子的位置是否在土壤
表面，种子能否较容易地出苗成功。相对于大种子，小种子缺少从深层土壤成功出苗的能力，所以感知种子位置
是否在土壤表面对小种子植物来说具有更重要的意义。Ｇｒｉｍｅ等［１２］对２７１个物种进行研究发现大部分种子小
于０．１ｍｇ的物种的种子萌发是需要光的，种子萌发对光依赖的概率随着种子大小的增加而降低。种子萌发对
光的依赖还受到系统发育的影响，有些科的植物如豆科和禾本科的植物在黑暗中和在光照下萌发没有明显的差
异，而莎草科和菊科的大部分物种的种子萌发都是需要光照的［１２］。种子萌发对光的需求也存在着种内变异，有
些物种虽然其大部分的种子能在黑暗中萌发但是有少部分的种子却只有在光照下才萌发。
埋藏能够诱导种子萌发对光的需求。很多研究表明温带草原的物种和一些杂草的种子萌发原本并不对光照
有需求，但是经过一段时间的埋藏后其萌发就成了需光型［３４３５］。这种种子萌发对光的响应是后天获得的，它能够
使被埋藏的种子在由于受到干扰而重新回到土壤表面以前保持不萌发，以避免种子在较深的土壤中萌发而导致
出苗失败。这种后天获得的对光的需求只需要很少量的光照就能够满足其对光的需求［３６］。
过强的光照能够抑制某些物种的萌发。Ｇóｒｓｋｉ和Ｇóｒｓｋａ［３７］以及Ｐｏｎｓ［３８］的研究发现强光能够抑制种子的
萌发，即使那些种子萌发需要光照的物种，如果暴露在过强的光照下其萌发也会受到抑制。因为在自然界中过强
的光照往往是和高温以及干旱同时发生的。种子萌发对过强的光照做出负响应，避免了种子在光照过强的地方
萌发，是一种避免幼苗由于高温和干旱而死亡的机制。
光谱特征对种子萌发的影响是一种指示种子是在植被下还是在植被斑块中的机制。光谱成分中红光与远红
光成分的比值（ｒｅｄ／ｆａｒｒｅｄ）是一个对种子萌发有重要影响的光谱特征值。植物冠层的过滤作用能明显地改变日
光的ｒｅｄ／ｆａｒｒｅｄ值。未经过滤的日光的ｒｅｄ／ｆａｒｒｅｄ值大概为１．２，而经过冠层过滤后的光的ｒｅｄ／ｆａｒｒｅｄ值降为
０．２。因此对于植物来说ｒｅｄ／ｆａｒｒｅｄ值是一个很好的指示植被遮荫程度的指标。很多光促型植物的种子萌发受
到具有较低的ｒｅｄ／ｆａｒｒｅｄ值的光抑制作用。早在１９６９年Ｔａｙｌｏｒｓｏｎ和Ｂｏｒｔｈｗｉｃｋ［３９］就对冠层过滤后产生的具
有较低ｒｅｄ／ｆａｒｒｅｄ值的光对植物萌发的抑制作用做过报道，稍后Ｆｅｎｎｅｒ［４０］以及Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎ［４１］的研究也表明冠
层过滤光（ｌｅａｆｆｉｌｔｅｒｅｄｌｉｇｈｔ）对种子萌发的抑制作用广泛存在于野生植物中，尤其是草本植物中。Ｇóｒｓｋｉ［４２］研究
了２７１种植物（包括野生植物和农作物）发现所有光促型植物的种子萌发都受到了冠层遮荫作用的抑制，而且很
多对光没有需求的物种以及某些光抑制型物种的种子萌发也受到冠层过滤光的抑制作用［４２４４］。Ｇóｒｓｋｉ［４２］还发
现农作物的种子萌发基本上不受冠层过滤光的抑制作用，这应该是在驯化育种的过程中这些物种失去了对冠层
过滤光的响应能力。冠层过滤光还能诱导有些物种种子萌发的需光性。即有些物种的种子本来是可以在黑暗中
０３３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
萌发的，但是如果这些物种的种子接受一段时间冠层过滤光照射后它们就变成了需光型的种子，其萌发只有在光
照下才能发生［４０］。在较密的冠层下面，光比较弱，幼苗很难和它周围已经存在的植物个体去竞争光和其他资源，
在这样的环境中幼苗的死亡率很高。而对具有较低ｒｅｄ／ｆａｒｒｅｄ值的光做出负响应能保证种子不在植被下面萌
发，只在植被受到干扰后产生的斑块上萌发。这是植物提高自身适合度的一种重要机制。
综上所述，光对萌发地点的调节机制主要有３个：１）种子萌发的需光性是种子避免在过深的土壤下萌发，从
而导致出苗失败的机制；２）过强的光照对种子萌发的抑制作用是植物避免在光照过强的地点萌发，从而导致幼苗
死于高温和干旱的机制；３）ｒｅｄ／ｆａｒｒｅｄ值较低的光对种子萌发的抑制作用是保证种子萌发只发生在植被斑块中，
避免种子在植被下萌发而使幼苗死于遮阴的机制。
２．２　火对植物种子萌发的促进作用
火是生态系统中一个重要的环境干扰因子。全球绝大多数植物群落的更新和维持都受到了火的影响。火可
以创造出很多植被斑块，而斑块中的生物和非生物环境因素都很有助于种子萌发和幼苗建植。火对种子萌发的
促进作用有利于保证种子萌发发生在火灾之后产生的植被斑块内，是一种植物调节萌发地点的重要机制。火可
以作为环境触动因子来直接诱导某些种子的萌发，也可以帮助某些休眠的种子打破休眠，进而促进萌发。火对种
子萌发的影响可以分为２个部分：１）热激作用有助于打破种子的休眠（尤其是物理休眠）进而影响种子萌发；２）烟
薰作用对种子萌发的影响。
热激作用对植物种子萌发的影响：很多物种的种子需要经过大火的热激作用之后才能萌发。这种现象多广
泛存在于火灾多发的生态系统中。而且广泛存在于豆科、鼠李科、锦葵科、旋花科、梧桐科、半日花科等科中［４５５０］。
以前的研究表明这些科的植物绝大多数都具有物理休眠（ｐｈｙｓｉｃａｌｄｏｒｍａｎｃｙ）［９，５１］。物理休眠是由于不透水的种
皮或者是内果皮引起的［９］。火破坏了种皮或果皮内的不透水的组织，打破了种子的物理休眠，进而促进种子萌
发。有些物种的休眠能够被较长时间的７０～８０℃高温打破，这些物种并不被限制在易受火灾的环境中。在很多
植被遭到破坏的斑块中，由于阳光能够直接照射到地表，使得地表温度也能达到７０～８０℃，所以在这些地方物理
休眠往往被阳光照射引起的地表高温打破。所以热激作用并不仅仅存在于遭遇火烧的地点，在那些太阳辐射较
强的斑块中热激作用也是种子打破物理休眠的重要途径。
植物燃烧产生的烟对植物种子萌发的促进作用已经被证实是植物界的一个普遍现象，１／２～２／３的植物物种
能够对烟熏做出正响应［５２５５］。埋藏能够诱导种子萌发对烟熏的需求。Ｒｏｃｈｅ等［５４］发现有些物种其种子库中的
种子对植物产生的烟有响应，而其刚采集的新鲜种子对烟没有响应。Ｋｅｅｌｅｙ和Ｆｏｔｈｅｒｉｎｇｈａｍ［５３］对３４种灌丛植
物进行了研究发现有些植物必须要经历层积１年以后才对烟熏有正响应；有些植物需要同时进行热处理和烟熏
处理。
到目前为止，已经有７０多种从烟中提取的物质被当作潜在的萌发促动因子进行研究。如，ＶａｎｄｅＶｅｎｔｅｒ和
Ｅｓｔｅｒｈｕｉｚｅｎ［５６］认为是烟中的乙烯和氨对种子萌发有促进作用，Ｋｅｅｌｅｙ和Ｆｏｔｈｅｒｉｎｇｈａｍ［５３］认为是二氧化氮对种
子萌发的促进作用。Ｆｌｅｍａｔｔｉ等［５７］以及 Ｍａｌａｋｏｆｆ［５８］发现植物燃烧产生的烟中对植物萌发产生促进作用的有效
成分为丁烯羟酸内酯（３ｍｅｔｈｙｌ２Ｈｆｕｒｏ［２，３ｃ］ｐｙｒａｎ２ｏｎｅ）。Ｄｏｗｎｅｓ等［５９］对犜犲狉狊狅狀犻犪犮狔犪狋犺犻犳犾狅狉犪（环蕊科的
一种植物）的萌发进行研究发现植物燃烧产生的烟中促进其种子萌发的是烯羟酸内酯之外的另一种未知物质。
由于到目前为止植物烟中促进种子萌发的有效物质还研究的不是很清楚，所以植物烟促进种子萌发的生理机理
更不清楚，不过很有可能不同的物种具有不同的机理［１４］，因而烟中能促进植物种子萌发的有效物质也因种而异。
无论植物燃烧产生的烟中对种子萌发产生的促进作用具体物质是什么，这种烟对种子萌发的促进作用都具有非
常明显的生态学意义。它有利于保证植物在火灾之后产生的植被斑块内萌发，使幼苗在没有资源竞争的地点顺
利完成建植，也有利于被火干扰之后的植被恢复。
２．３　变温对种子萌发的影响与植物对萌发地点的选择
很多物种在恒温下不能萌发，但是在变温下却能获得较高的萌发率。这种种子萌发对变温的需求在自然界
也是一种常见的现象［９，１４，６０］，也是植物调节萌发地点的重要机制。在野外，最大日温幅往往发生在开阔生境中的
土壤表面，在冠层的下面日温幅要小很多［６１６２］，而且随着土壤深度的增加日温幅也下降很快［６３６４］。因此，种子萌
１３３第２３卷第１期 草业学报２０１４年
发能对温度变化的正响应可以作为种子探测植被斑块和土壤深度的机制［６５］。这一机制能够保证种子出苗成功，
并为幼苗成功建植提供一个有利的环境（植被斑块）［６３６４］。
变温对种子萌发的促进作用具有一定的生境依赖性。如沼泽地中的很多物种的种子萌发都能受到温度变化
的促进作用，而生活在森林中的物种则很少能受到温度变化的促进作用［６６６７］。种子大小也能影响种子萌发对变
温的响应。Ｆｅｎｎｅｒ和Ｔｈｏｍｐｓｏｎ［１４］认为相对于大种子物种的萌发小种子物种的萌发更可能对变温做出正响应。
２．４　硝酸盐对种子萌发的影响于植物对萌发地点的选择
硝酸盐对种子萌发的促进作用是一个广泛存在于自然界的现象，也是一种植物调节萌发地点的重要机制。
很早之前就有研究发现硝酸根离子对种子萌发的促进作用，Ｓｔｅｉｎｂａｕｅｒ和Ｇｒｉｇｓｂｙ［６８］研究了８５种田间杂草的萌
发，发现超过５０％的物种的种子萌发受到硝酸根的促进作用。Ｐｏｎｓ［６９］认为植物种子萌发对硝酸盐做出正响应
是植物探测植被斑块的一种机制。因为在斑块中土壤的硝酸盐含量要明显高于植被下土壤的硝酸盐含量［６９７１］，
所以很多物种在斑块中的种子萌发因为受到硝酸盐的促进作用而明显好于植被下面的种子萌发。这有利于将种
子萌发限制在植被斑块中，进而有利于植物进行幼苗定植。
硝酸盐对种子萌发的影响往往和其他环境因素具有交互作用。例如，在恒温条件下硝酸钾（ｐｏｔａｓｓｉｕｍｎｉ
ｔｒａｔｅ）可以促进长芒棒头草（犘狅犾狔狆狅犵狅狀犿狅狀狊狆犲犾犻犲狀狊犻狊）种子的萌发，但是在变温条件下却不能［７２］。硝酸盐通常
能增强光照对种子萌发的促进作用［９］。Ｈｉｌｔｏｎ［７３］对野燕麦（犃狏犲狀犪犳犪狋狌犪）的萌发行为进行研究发现，在光照条件
下硝酸钾对野燕麦的萌发有促进作用，而在黑暗的条件下硝酸钾对野燕麦的萌发却没有促进作用。对于有些光
抑性植物，硝酸盐还能减轻光照对其种子萌发的抑制作用［７４］。乙烯能和硝酸盐协同作用来促进藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻
狌犿犪犾犫狌犿）在黑暗条件下的萌发［７５７６］。硝酸盐、光照以及变温对种子萌发的促进作用都是植物用来探测斑块的
机制。这３个环境因子对种子萌发的影响往往可以相互促进或者相互替代。
３　分子水平上调节萌发季节和萌发地点的机制
已有的研究表明影响植物种子萌发的最主要的２种激素为脱落酸（ＡＢＡ）和赤霉素（ＧＡ）［７７］。ＡＢＡ能够抑
制种子萌发，诱导或者维持种子的休眠状态，ＧＡ能够促进胚的生长，软化胚周围的机械包裹层（胚乳和种皮）进
而打破种子休眠促进萌发。植物种子的萌发和休眠状态在很大程度上决定于种子内部ＡＢＡ和ＧＡ的平衡。而
参与ＡＢＡ和ＧＡ调控过程的基因表达的先后顺序决定了种子内部ＡＢＡ和ＧＡ的季节动态，进而决定了种子的
萌发季节。目前关于种子休眠和萌发调控的分子生物学机理的研究主要集中在模式植物拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊
狋犺犪犾犻犪狀犪）上［７８］，并且发现了一些关键基因以及它们的功能（表１）。有分析表明拟南芥种子的休眠深度和相关基
因的表达在很大程度上由地表温度决定［７９８０］。对于拟南芥Ｃｖｉ生态型的研究表明，在冬季，随着土壤温度的下降
ＡＢＡ合成基因（犖犆犈犇６），ＧＡ降解基因（犌犃２狅狓２）以及有利于ＡＢＡ信号传导的基因（例如，犛狀狉犓２．１，２．４）和控
制种子对ＡＢＡ敏感性的基因（犇犗犌１）的表达增强，导致种子内源ＡＢＡ含量的增加以及内源ＧＡ的减少，因而种
子进入深度休眠。当种子内 ＡＢＡ的含量达到顶点后，种子的休眠程度还会继续变深，这是因为犇犗犌１以及
犛狀狉犓２．１，２．４等基因的持续表达使种子对 ＡＢＡ 的敏感性加强了。在春季随着温度的升高 ＧＡ 合成基因
（犌犃３狅狓１）以及ＡＢＡ降解基因（犆犢犘７０７犃２）的表达增强，种子内ＧＡ的含量不断增加而ＡＢＡ的含量不断减少，
种子休眠程度不断下降，种子萌发势不断增加。
拟南芥Ｃｖｉ生态型的休眠可以分为深休眠和浅休眠２种状态［７９］。深休眠状态是由种子内较高的ＡＢＡ含量
以及种子对ＡＢＡ强烈的敏感性而导致的，该休眠状态在冬季相对稳定，不受光、硝酸盐等环境因素的影响。浅
休眠状态是由萌发阻遏蛋白家族ＤＥＬＬＡｓ决定的。处于该休眠状态的种子对适宜的萌发环境条件响应迅速。
例如，极短时间的光照就能够大幅度提高浅休眠种子内犌犃３狅狓１的表达，从而消除ＤＥＬＬＡｓ对萌发的抑制作
用［８１］。犚犌犃２和犚犌犔２是萌发阻遏蛋白家族（ＤＥＬＬＡｓ）的２个最主要的基因。在春季虽然由于ＧＡ合成基因
（犌犃３狅狓１）以及ＡＢＡ降解基因（犆犢犘７０７犃２）的表达使种子内的ＧＡ含量很高，而且ＡＢＡ含量很低，但是与此同
时由于犚犌犃２和犚犌犔２的表达也增加，导致种子仍旧处于浅休眠状态而不能萌发。但是当种子暴露于光下时，
犚犌犃２和犚犌犔２的表达对种子萌发造成的抑制作用就会消失，此时种子能够顺利萌发［８２］。这是一种种子对萌发
２３３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
地点选择的重要机制。在冬季当ＤＥＬＬＡｓ的基因表达很低时，犘犎犢犃的表达较高，他能够抑制犌犃３狅狓１以及与
ＧＡ信号传导相关基因的表达，进而抑制萌发。犘犎犢犃的表达与犚犌犃２和犚犌犔２的表达不同，它的表达不仅受
到光的抑制，还有很大的温度依赖性，在低温条件下犘犎犢犃会维持较高的表达水平，只有在种子暴露于光中并且
温度合适的情况下犘犎犢犃的表达才会大幅降低［７９８０］，因而犘犎犢犃对萌发的抑制作用是一种避免种子在低温季
节由于某种原因暴露于光中而引发不合时宜萌发的机制。硝酸盐能够诱导种子内ＡＢＡ降解基因（犆犢犘７０７犃２）
的表达［８３］，进而引起种子休眠程度的降低，促进种子萌发。
表１　调节种子萌发的关键基因以及它们的功能
犜犪犫犾犲１　犓犲狔犵犲狀犲狊犳狅狉狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犲犵狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱狋犺犲犻狉犳狌狀犮狋犻狅狀狊
类别Ｃａｔｅｇｏｒｙ 基因Ｇｅｎｅ 功能Ｆｕｎｃｔｉｏｎ
Ｉ 犖犆犈犇６ ＡＢＡ合成基因。ＴｈｅＡＢＡｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｇｅｎｅ．
Ｉ 犃犅犐３ ＡＢＡ转录因子基因。ＡＢＡｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅ．
Ｉ 犃犅犐４ ＡＢＡ转录激活因子基因。ＡＢＡｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅ．
Ｉ 犃犅犐５ ＡＢＡ转录激活因子基因。ＡＢＡｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅ．
Ｉ 犇犗犌１ 影响种子对ＡＢＡ的敏感性。ＡｇｅｎｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｓｅｅｄｔｏＡＢＡ．
Ｉ 犕犃犚犇１ ＡＢＡ信号传导的正调控基因。ＡｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｇｅｎｅｏｆＡＢＡｓｉｇｎａｌｉｎｇ．
Ｉ 犔犈犆１ ＡＢＡ转录因子基因。ＡＢＡｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅ．
Ｉ 犉犝犛３ ＡＢＡ转录因子基因。ＡＢＡｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅ．
Ｉ 犘犢犚１ ＡＢＡ受体基因。ＡＢＡｒｅｃｅｐｔｏｒｇｅｎｅ．
Ｉ 犘犢犔７ ＡＢＡ受体基因。ＡＢＡｒｅｃｅｐｔｏｒｇｅｎｅ．
Ｉ 犛狀狉犓２．１ ＡＢＡ信号传导的正调控基因。ＡｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｇｅｎｅｏｆＡＢＡｓｉｇｎａｌｉｎｇ．
Ｉ 犛狀狉犓２．４ ＡＢＡ信号传导的正调控基因。ＡｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｇｅｎｅｏｆＡＢＡｓｉｇｎａｌｉｎｇ．
Ｉ 犌犃２狅狓２ ＧＡ降解基因。ＴｈｅＧＡｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｇｅｎｅ．
Ｉ 犚犌犃２ ＧＡ信号传导的阻遏物基因。ＡｒｅｐｒｅｓｓｏｒｏｆＡＢＡｓｉｇｎａｌｉｎｇ．
Ｉ 犚犌犔２ ＧＡ信号传导的阻遏物基因。ＡｒｅｐｒｅｓｓｏｒｏｆＡＢＡｓｉｇｎａｌｉｎｇ．
ＩＩ 犌犃３狅狓１ ＧＡ合成基因。ＴｈｅＧＡｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｇｅｎｅ．
Ｉ 犘犎犢犃 与光敏色素Ａ的基因。ＧｅｎｅｏｆｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅＡ．
Ｉ 犆犐犘犓２３ 与硝酸盐感知相关的基因。Ａｇｅｎｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｎｉｔｒａｔｅｓｅｎｓｉｎｇ．
ＩＩ 犌犐犇１犃 ＧＡ受体基因。ＡＧＡｒｅｃｅｐｔｏｒｇｅｎｅ．
ＩＩ 犆犐犘犓３ 调节种子对ＡＢＡ的敏感性。ＡｇｅｎｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｓｅｅｄｔｏＡＢＡ．
ＩＩ 犆犢犘７０７犃２ ＡＢＡ降解基因。ＡｇｅｎｅｏｆＡＢＡｃａｔａｂｏｌｉｓｍ．
ＩＩ 犃犅犐１ ＡＢＡ信号传导的负调控基因。ＡｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆＡＢＡｓｉｇｎａｌｉｎｇ．
ＩＩ 犃犅犐２ ＡＢＡ信号传导的负调控基因。ＡｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆＡＢＡｓｉｇｎａｌｉｎｇ．
ＩＩ 犕犉犜 ＡＢＡ信号传导的负调控基因。ＡｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆＡＢＡｓｉｇｎａｌｉｎｇ．
　Ｉ：促进种子休眠的基因Ｇｅｎｅｓｗｈｉｃｈｅｎｈａｎｃｅｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ；ＩＩ：促进种子萌发的基因Ｇｅｎｅｓｗｈｉｃｈｉｍｐｒｏｖｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．
４　问题与展望
目前关于植物调节种子萌发时间和地点的机制主要来自对种子生理休眠的研究，而和种子形态休眠以及物
理休眠研究结合的比较少。世界上具有形态休眠或者物理休眠的植物约占植物总数的２５％［９］，因此对具有这２
类休眠的种子调节萌发时间和地点的机制进行研究，能够使我们更加全面地了解自然界植物对萌发地点和萌发
时间的调节机制。所以对具形态休眠和物理休眠植物在自然情况下打破休眠的机理与过程进行更为细致系统的
研究是当前亟需解决的问题。虽然目前已经发现了大量调节种子休眠和萌发的基因，但是这些基因的调节机制
还不完全清楚，很多ＡＢＡ和ＧＡ的受体，以及与这２个酶的信号传导直接或者间接相关的组分的分子调节机制
３３３第２３卷第１期 草业学报２０１４年
还需要进一步研究。对激素与环境相互作用来调节植物种子萌发时间和萌发地点的分子学机制的研究还处于初
级阶段，还需要更为系统的研究。目前关于种子休眠和萌发调节的分子生物学机制研究主要集中在模式植物（拟
南芥）以及少量的经济作物，例如，烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪ｓｐ）和西红柿（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）上，所以目前得出的
这些分子机制在植物界的普适性值得怀疑。因而还需要继续扩大研究对象的范围，为目前植物调节种子萌发时
间和地点的分子生物学机制提供支持和补充。种子休眠是植物度过不利环境，提高种群更新成功率的重要机制，
是植物长期适应环境的进化结果。种子的休眠和萌发受到基因表达和环境因子的共同控制（植物首先受到环境
信号的诱导，然后在分子水平上做出响应，该分子水平上的响应导致种子内部各种激素含量的变化，该变化进一
步导致种子萌发的发生），因而一定要结合宏观和微观２个尺度上的研究才能更加完整地阐明植物调节种子萌发
时间与地点的机制及其生态学意义。
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５３３第２３卷第１期 草业学报２０１４年
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ｆｉｅｌｄｗｅｅｄｓ犉犻犿犫狉犻狊狋狔犾犻狊犾犻狋狋狅狉犪犾犻狊ａｎｄ犛犮犻狉狆狌狊犼狌狀犮狅犻犱犲狊［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８６，６８：３１５３１９．
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ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｕｍｍｅｒａｎｎｕａｌｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２０１３，７４：１００３１０１５．
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ｃｌｉｎｇｉｎｄｉｃａｔｅａｃｏｍｍｏｎｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｄｏｒｍａｎｃｙｃｏｎｔｒｏｌｍｅｃｈａｎｉｓｍ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００６，４６：８０５８２２．
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ＴＯＲ３ＬＩＫＥ５ｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００９，２１：４０３４１９．
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ｔｒａｔｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，１４９：９４９９６０．
７３３第２３卷第１期 草业学报２０１４年
犕犲犮犺犪狀犻狊犿狊犳狅狉狆犾犪狀狋狊犱犲狋犲犮狋犻狀犵狋犺犲狅狆狋犻犿狌犿狋犻犿犲犪狀犱狆犾犪犮犲狋狅犵犲狉犿犻狀犪狋犲
ＺＨＡＮＧＪｉａｎｉｎｇ１，２，ＬＩＵＫｕｎ２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃａｎｄＴｅｃｈｎｉｃａｌＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＧａｎｓｕ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｃｈｏｏｌｏｆ
ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｓａｃｒｉｔｉｃａｌｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ（ｆｒｏｍｓｅｅｄｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇ）ｆｏｒｐｌａｎｔｓａｄａｐｔｉｏｎ，ｂｅｃａｕｓｅｉｔｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓ
ｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｆｏｒｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｎａｔｕｒａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｕｓ，ｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅａｎｄｓｐａｃｅｉｓｅｓｐｅｃｉａｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔ，ｉｔｈａｓｇｒｅａｔｅｆｆｅｃｔｏｎｐｌａｎｔｓｕｒｖｉｖａｌ，ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ，ａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄａｒｅｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔｃａｎａｆｆｅｃｔｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｅａｓｏｎ．
Ｔｈｅｓｅｆａｃｔｏｒｓｃａｎｄｉｒｅｃｔｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｅａｓｏｎｏｒｒｅｇｕｌａｔｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｅａｓｏｎｂｙａｆｆｅｃｔｉｎｇ
ｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙｓｔａｔｕｓ．Ｌｉｇｈｔ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｑｕａｎｔｉｔｙａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｌｉｇｈｔ），ｄｉｕｒｎａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ，ｎｉｔｒａｔｅ
ａｎｄｆｉｒｅａｒｅｔｈｅｍｏｓｔｃｏｍｍｏｎｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔｃａｎｒｅｇｕｌａｔｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｌａｃｅ．Ｔｈｅｓｅｆａｃｔｏｒｓｃａｎｌｉｍｉｔｓｅｅｄｇｅｒ
ｍｉｎａｔｉｏｎｔｏｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｇａｐｓ，ｗｈｉｃｈｉｓｖｅｒｙｂｅｎｅｆｉｔｆｏｒｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ．Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ
（ＡＢＡ）ａｎｄｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ （ＧＡ）ａｒｅｔｈｅｔｗｏｍｏｓｔｃｏｍｍｏｎｈｏｒｍｏｎｅｓｔｈａｔａｆｆｅｃｔｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
（ＡＢＡ，ｉｎｄｕｃｉｎｇａｎｄｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ；ＧＡ，ｒｅｌｅａｓｉｎｇｏｆｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｉｍｐｒｏｖｉｎｇｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ）．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｃａｎａｆｆｅｃｔｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｔｈａｔｒｅｇｕｌａｔｅｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ，
ｓｉｇｎａｌｉｎｇｏｆＡＢＡａｎｄＧＡ，ｗｈｉｃｈｒｅｓｕｌｔｓｉｎｏｐｔｉｍｕｍｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｉｍｅａｎｄｐｌａｃｅ：ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｃａｎｒｅｇｕｌａｔｅｅｘ
ｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｔｈａｔｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ，ｓｉｇｎａｌｉｎｇｏｆＡＢＡａｎｄＧＡ，ａｓａｒｅｓｕｌｔ，ｇｅｒｍｉｎａ
ｔｉｏｎｏｃｃｕｒｓｉｎｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｔｉｍｅｆｏｒｓｅｅｄｌｉｎｇｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ；ｌｉｇｈｔｃａｎｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ犌犃３狅狓１（ｔｈｅ
ＧＡｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｇｅｎｅ），ａｎｄｎｉｔｒａｔｅｃａｎｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ犆犢犘７０７犃２（ＡｇｅｎｅｏｆＡＢＡｃａｔａｂｏｌｉｓｍ），
ｔｈｕｓ，ｌｉｇｈｔａｎｄｎｉｔｒａｔｅｃａｎｈｅｌｐｐｌａｎｔｇｅｒｍｉｎａｔｅｉｎｐｌａｃｅｗｈｅｒｅｉｓｉｎｆａｖｏｕｒｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｅａｓｏｎ；ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｇａｐ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ；ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ
８３３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１