全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&""#$"#) "$:
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薄壳山核桃不同无性系开花物候特性
观测和比较
陈!芬$!"! 姚小华$!! 高焕章"! 常!君$! 王开良$! 刘 !曲$!"
"$.中国林业科学研究院亚热带林业研究所!浙江 富阳!V$$##+ ".长江大学!湖北 荆州!V#"%#
收稿日期$ "#$(#%(")
基金项目$ 国家十二五(科技支撑计划项目华东区长核桃高效生产关键技术研究与示范(""#$VM?P$M#$##+浙江省重大科技专项
计划项目薄壳山核桃资源评价及新品种选育(""#$"G$")#($V#
作者简介$ 陈!芬"$)&&*#!女!湖北汉川人!硕士研究生!主要研究方向园林植物与观赏园艺.
!
通讯作者$研究员!博士生导师!主要从事经济林栽培与育种研究./(01,2$F17X4$:&9$:V.;70
摘要!对薄壳山核桃 V" 个无性系的雌%雄花开花物候期和花量进行了观测和比较) 结果表明$"#$$***"#$ 年薄壳
山核桃无性系开花物候期有所差异!但开花物候类型一致) "#$V 年!供试的 V" 个薄壳山核桃无性系整个花期持续
时间为 月 " 日***% 月 "$ 日) 雄花花期持续时间为 $$ $& H!雌花花期持续时间为 ) $* H+雌花最佳授粉期
与雄花散粉盛期持续天数均为 V & H) 依据雌花与雄花开放的先后次序可以确定其中的 $: 个无性系为雌先型!
$# 个无性系为雄先型!: 个无性系为同时型+并根据观测结果确定了其中 &: 个可行的授粉组合) 最佳的授粉配置
方案为$将 $ 号%% 号%"* 号%") 号%V% 号无性系作为马汉%"& 号%:% 号无性系的授粉配置无性系) V" 个薄壳山核桃
无性系之间!雄花序长度无显著性差异!单枝雄花簇数%单个雄花序花粉囊数%单株雄花序总数%单枝雌花数%每簇雄
花序数%单株雌花总数的差异均达到显著水平!总体变异幅度最大的是单株雄花序总数"变异系数为 *%.%$=#)
关键词!薄壳山核桃+开花物候+授粉组合+花量比较
中图分类号!>::.$ 文献标识码!?
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林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
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薄壳山核桃"I(#7( 4:40"$0%4%I.I7;4#又名美
国山核桃%长山核桃!为胡桃科"i<215H1;@1@#山核桃
属"I(#7( c的干果油料树种之一!又是优良的材用和庭园绿化
树种," WV- ) 薄壳山核桃原产于美国和墨西哥北
部,- !我国于 $) 世纪末开始引种,$ W"! %- !目前引种
栽培分布主要集中在浙江%江苏%云南%安徽%江西和
湖南等地,:- ) 薄壳山核桃果仁色美味香!无涩味!营
养丰富!含有对人体有益的各种氨基酸!其含量比油
橄榄"O:$( $9#"P($( J.#高!还富含维生素 M
$
%M
"
!因
此备受人们的喜爱,%- )
薄壳山核桃是北美最有价值%最有前途的坚果
树种之一!在我国虽有百年的引种历史!但到目前为
止仍未实现产业化生产!坚果消费基本依赖进口!造
成这种现象的一个重要原因是建园时未科学配置授
粉树!导致授粉不良!生理落果严重) 国外对薄壳山
核桃的研究主要集中在植物生长物质%遗传多样性
研究及品种鉴定%化学成分研究%综合利用及产量与
经济效益方面,* W)- !国内对薄壳山核桃的研究主要
是基础研究%繁殖技术%引种栽培%适生性%根系和芽
生长发育和果实性状等方面,$# W$%- !对薄壳山核桃开
花物候特性的观测虽有所报道!但涉及的品种较少!
不够全面) 因此!本文系统调查观测了 V" 个薄壳山
核桃无性系的开花物候期和花量的特性!为确定主
要栽培良种和筛选适宜的授粉组合积累基础资料!
也为薄壳山核桃在浙江地区乃至全国的推广栽培%
高产稳产提供科学依据)
$!材料与方法
=.=>试验地概况
试验地位于浙江省金华市婺城区琅琊镇东方
红林场薄壳山核桃种质园内!园内收集了 $ 个无
性系) 该地属亚热带季候风气候!四季分明!气温
适中!热量丰富!雨量充沛) 年平均气温 $*.Vd!
最热月"* 月#平均气温为 ").d !极端最高气温
为 $."d !最冷月"$ 月#平均气温为 %d!极端最
低气温为 W).:d !
)
$#d有效积温为 % %#.%d
!稳定通过 $#d 的持续天数 ": H!无霜期 "%* H)
年平均日照时数 " #:".: 4!年太阳总辐射量 *$"
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W"
!年平均降水量 $ #: 00!相对湿度为
**=!年平均蒸发量 )&$.: 00!年最多风向为东北
或东北偏东风) 土壤为第四纪红壤!Qj值 %h% 左
右!土壤肥力低下!有机质含量仅为 "~) "##**
"#$ 年!每年进行常规的人工管理"定期施肥%除
草%喷施农药#)
=.?>试验材料
薄壳山核桃无性系为 "##* 年栽植!试验设计为
% 株小区!V 次重复!株行距为 : 0Z: 0!植株平均
地径为 ).% 00!平均树高为 %V&.* ;0!冠幅均值
V*" ;0ZV&$ ;0"落叶期调查#) 选取其中 V" 个无
性系作为试验对象)
=.A>调查观测方法
"#$$*"#$ 年对薄壳山核桃无性系开花物候
期进行调查) 每个无性系选定 % 株!从初花期到始
凋谢期!每天调查%记录一次!主要调查内容$雌花和
雄花当日的开花情况!以及每株无性系雄花和雌花
开放的总数量"在雌花%雄花盛花期各调查一次#!
并记录单株雌花序总数%单株雄花序总数和每簇雄
花序花粉囊数)
参考莫正海等,$:-的观测方法!在无性系植株
东%南%西%北 个方位各选 $ 个标准枝!对单枝雄花
序簇数%每簇雄花序数%雄花序花粉囊数%雄花序长
度"精确到 #.#$ ;0#和单枝雌花序数进行统计%测
定和分析) 个标准枝中!V 个标准枝的雄花散粉为
散粉盛期开始!V 个标准枝的雌花柱头分泌粘液为
雌花最佳授粉期开始+ 个标准枝的雄花都散粉为
散粉盛期结束! 个标准枝的雌花柱头都分泌粘液
为雌花最佳授粉期结束)
雄花的开花物候期分初花期"花被裂开期#%散
粉初期"雄花变黄期#%散粉盛期"全树 *%=以上的
花药散粉#%散粉末期"花药变黑期#%始凋谢期"小
花脱落期#) 雌花的开花物候期分初花期"全树 %=
的花开放#%盛花初期"全树 "%= %#=的花开放#%
盛花中期"%#= *%=的花开放#%盛花末期"*%=
$##=的花开放#%始凋谢期"%=的花凋谢#)
=.B>数据处理
采用/X;@2"##* 和PU> N*.#% 软件对数据进行
计算%作图!多重比较分析)
#$"
第 " 期 陈!芬等$薄壳山核桃不同无性系开花物候特性观测和比较
"!结果与分析
?.=>薄壳山核桃不同无性系的开花物候期
薄壳山核桃雌雄异花同株!雌花为聚状花序!小
花 V * 朵!着生在当年生枝的顶端+雄花多为 V 个
$ 组的柔荑花序!中间的雄花序最长!着生于上年生
枝的叶腋处或当年生枝的基部,$$ W$"!$*- ) 据 "#$V 年
的调查观测!浙江金华东方红林场薄壳山核桃各无
性系的整个花期是在 月 " 日*% 月 "$ 日) 单个
无性系雄花花期持续天数为 $$ $& H! 雌花花期持
续天数为 ) $* H+不同无性系的初花期有一定的
差异!雄花的始花期差异最长为 $" H!最短为 $ H!雌
花的初花期差异最长为 $ H!最短为 $ H) 观测数据
说明薄壳山核桃不同无性系的开花物候期比较集
中!持续天数差异不大)
".$.$!雄花的开花物候期!由表 $ 观测结果可以
看出!薄壳山核桃不同无性系的雄花初花期差异较
大!其初花期介于 月 " 日*% 月 ) 日之间!最早
进入初花期的是 V 号%V% 号无性系!最晚进入初
花期的是 :: 号无性系!雄花初花期早晚最长相差
$% H) 雄花散粉初期一般持续 V % H!差异不大)
雄花散粉盛期一般持续 & H!差异较大!其中 $
号%"* 号%") 号无性系的散粉盛期持续时间最长!
均为 & H) 雄花散粉末期持续的时间为 " V H!此
时!雄花可提供的花粉量较少!难以满足薄壳山核
桃果园对花粉的需求) 雄花始凋谢期的时间介于
% 月 & 日*% 月 "$ 号之间!早晚最长相差 $V H!最
早进入始凋谢期的是 V% 号无性系!最晚进入始凋
谢期的是 $V 号无性系) 薄壳山核桃不同无性系雄
花整个花期持续时间为 "* H!不同无性系雄花花期
持续的天数相差不大!如最早进入雄花初花期的
V% 号无性系!其进入雄花始凋谢期的时间也最早)
表 =>薄壳山核桃不同无性系雄花开花物候期 月W日
无性系号 初花期 散粉初期 散粉盛期 散粉末期 始凋谢期
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".$."!雌花的开花物候期!由表 " 观测结果可以
看出!"#$V 年!薄壳山核桃不同无性系雌花的初花
期是 月 ":*% 月 $$ 日!相差 $% H!最早进入初花
期的是无性系马罕!最晚进入初花期的是无性系 $
号%V% 号) 盛花初期持续的时间为 " : H!盛花中
期持续的时间为 V * H!盛花末期持续的时间为 "
V H!最早进入始凋谢期的是 :% 号无性系!最晚进
入始凋谢期的是 $ 号无性系) 薄壳山核桃不同无
性系雌花整个花期持续时间为 "% H!不同无性系雌
花花期持续的天数相差不大)
表 ?>薄壳山核桃不同无性系雌花开花物候期 月W日
无性系号 初花期 盛花初期 盛花中期 盛花末期 始凋谢期
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?.?>雄花散粉盛期和雌花最佳授粉期的观测
观测结果表明$供试的 V" 个薄壳山核桃无性系
中!雄花散粉盛期持续的天数为 V & H! 多数无性
系散粉盛期集中在 : H内+雌花最佳授粉期天数为 V
& H! 多数无性系的最佳授粉期集中在 % H内) 大
部分薄壳山核桃无性系雄花和雌花的开花时间极不
一致"表 V%图 $%图 "#!雄花早于雌花开的为雄先
型!雌花早于雄花开的为雌先型!雄花与雌花同时开
放的为同时型) 其中!* 号%& 号%) 号%$$ 号%$" 号%
$V 号%"# 号%"" 号%"V 号%"& 号%" 号%% 号%& 号%
:% 号%:: 号%马罕 $: 个无性系为雌先型!$ 号%% 号%
$ 号%$* 号%"* 号%") 号%V 号%V% 号%%" 号和黄山
$ 号 $# 个无性系为雄先型!$) 号%": 号%V# 号%V"
号%V: 号%)) 号 : 个无性系雄花散粉盛期和雌花最
佳授粉期重合 " H!可视为同时型)
薄壳山核桃大多雌雄异熟!为了提高坐果率!改
善果实品质!在同一种植园内配置雌雄花期相遇的
无性系十分重要) 从表 V观测结果可以看出!$号无
"$"
第 " 期 陈!芬等$薄壳山核桃不同无性系开花物候特性观测和比较
表 A>薄壳山核桃不同无性系散粉盛期与最佳授粉期观测
月W日
无性
系号
散粉盛期
日期"月W日#
持续
天数_H
最佳授粉期
日期"月W日#
持续
天数_H
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图 $!薄壳山核桃不同无性系开花物候比较
性系雄花散粉盛期分别与 & 号%) 号%$$ 号%"& 号%"
号%& 号%马罕等无性系雌花最佳授粉期相遇!% 号
无性系雄花散粉盛期分别与 $" 号%" 号%% 号%:%
号和马罕无性系雌花最佳授粉期相遇!& 号无性系
雄花散粉盛期分别与 $" 号%$* 号和 V" 号等无性系
雌花最佳授粉期相遇!$$ 号无性系雄花散粉盛期分
别与 $* 号%%" 号%黄山 $ 号等无性系雌花最佳授粉
期相遇!$" 号无性系雄花散粉盛期分别与 $* 号%$)
图 "!薄壳山核桃不同无性系开花物候比较
号%": 号%黄山 $ 号等无性系雌花最佳授粉期相遇!
$V 号无性系雄花散粉盛期分别与 V 号%V% 号%%" 号
等无性系雌花最佳授粉期相遇!$* 号无性系雄花散
粉盛期分别与 "& 号%" 号%& 号%马罕等无性系雌
花最佳授粉期相遇!"V 号无性系雄花散粉盛期分别
与 "* 号%%" 号%黄山 $ 号等无性系雌花最佳授粉期
相遇!"* 号无性系雄花散粉盛期分别与 "& 号%"
号%:: 号和马罕等无性系雌花最佳授粉期相遇!"&
号无性系雄花散粉盛期分别与 ") 号%%" 号%黄山 $
号等无性系雌花最佳授粉期相遇!") 号和 V 号无
性系雄花散粉盛期均可与 " 号%:: 号和马罕等无
性系雌花最佳授粉期相遇!V% 号无性系雄花散粉盛
期分别与 & 号%) 号%$$ 号%"# 号%:% 号%马罕等无性
系雌花最佳授粉期相遇!" 号无性系雄花散粉盛期
分别与 %" 号%:% 号%黄山 $ 号等无性系雌花最佳授
粉期相遇) 目前!生产上主栽品种有马罕和 "& 号无
性系等!结合果实品质和丰产性能!再综合考虑 V"
个无性系雄花散粉盛期和雌花最佳授粉期重合时间
的长短!优选出雄先型的 $ 号%% 号%"* 号%") 号和
V% 号无性系作为雌先型马罕%"& 号%:% 号无性系的
授粉配置无性系) 在实际生产中!可选择 $ " 个
主要栽培良种!" V 个授粉无性系进行混合栽植)
?.A>雌雄花开花数量与雄花序长度等之间的差异
供试的 V" 个薄壳山核桃无性系之间!雄花序长
度无显著性差异!单枝雄花序簇数%单个雄花序花粉
囊数%单株雄花序总数%单枝雌花序数%每簇雄花序
数%单株雌花序总数的差异均达到了显著水平"表
%表 %#) 总体变异幅度最大的是单株雄花序总数
"变异系数为 *%.%$=#!其次是单株雌花总数"变异
系数为 :.:$=#%每簇雄花序数 "变异系数为
%h$=#%单枝雄花簇数"变异系数为 *.$=#等!
最小的是雄花序长度"变异系数为 $".V$=#) 其
中!"V 号%$V 号%% 号%)) 号%V% 号%$ 号%") 号%$$
号无性系的单枝雄花序簇数较多!$) 号无性系的单
V$"
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
表 B>雌雄花开花数量与雄花序长度$花粉囊
数量之间的差异
无性系号
单枝雄花序
簇数_个
雄花序长度
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单个雄花序花粉
囊数_个
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!!注$同列数据不同字母表示差异达 %=的显著水平!下同)
枝雄花序簇数较少!其它无性系的单枝雄花序簇数
处于中等+V: 号%"# 号%黄山 $ 号%V" 号无性系的单
个雄花序花粉囊数较多!$" 号%$ 号无性系较少!其
它无性系处于中等+"V 号%$ 号%)) 号无性系单株雄
花序总数较多!$) 号无性系较少!其它无性系处于
中等+$" 号%:% 号%": 号%"& 号无性系的单枝雌花序
数较多!% 号%$) 号%) 号无性系较少!其它无性系处
于中等+"V 号%$V 号%:: 号%% 号无性系的每簇雄花
序数较多!$) 号无性系较少!其它无性系处于中等+
:% 号%马罕无性系的单株雌花序总数较多! $ 号%$V
号无性系较少!其它无性系处于中等) 在实际生产
中!可以将雌花数量多的无性系作为当地的主栽品
种!如 $" 号%"& 号%:% 号%马罕无性系!并为其配置
授粉树!如 $ 号%$$ 号%"V 号%") 号%V% 号无性系)
从花变异的 * 个性状来看!薄壳山核桃无性系雄花
序长度有较强的稳定性!其它 : 个性状都有一定程
度的变异!其中有 个性状的变异系数超过
"#h##=!说明薄壳山核桃的花量变异相对较大!单
株雄花序总数%每簇雄花序数和单枝雄花序簇数的
数量越大!其花粉量也越大!更有利于授粉+单株雌
花序总数越大!说明在正常授粉条件下!其坐果率也
越高)
?.B>不同年份薄壳山核桃无性系的开花物候期
据调查观测!浙江金华东方红林场薄壳山核桃
种质园内!各无性系 "#$$ 年的开花物候期为 月
":*% 月 "# 日!"#$" 年的开花物候期为 月 "
日*% 月 $# 日!"#$V 年的开花物候期为 月 "
日*% 月 "$ 日!"#$ 年的开花物候期为 月 $&
日*% 月 $V 日) 观测结果表明$同一薄壳山核桃无
性系在不同年份的开花物候类型"雌先型或雄先
型#是一致的+同一薄壳山核桃无性系在不同年份的
开花物候期不一致) 常君等,$&-通过对浙江省建德
市更楼街道洪宅村薄壳山核桃种质园内的马罕无性
系进行连续 V 1的开花物候观测!认为这是温度%降
雨%湿度和风速等综合因子影响的结果!一般温度越
高!风速越大!花期持续时间越短) 如花期内适逢降
雨!花期持续时间就延长) 李雪等,$)-通过对南京中
山植物园内 % 个薄壳山核桃品系开花物候期的观
测!得出薄壳山核桃开花物候期与温度%湿度等气象
因子有密切的相关性) 但不同薄壳山核桃无性系在
不同年份的开花次序是一致的! 1的观测中!雌花
最早开的是马罕无性系!雄花最早开的是 V% 号无性
系) 浙江金华地区 "#$V 年 % 月份雨水天气较多!薄
壳山核桃无性系花期持续的时间也较其它年份长!
与此结论相符) 但还需要多年的观测数据来确定开
花性状的稳定性!开花物候期的长短与温度%降雨%
湿度和风速等因子的相关性也是下一步有待研究的
问题)
V!结论
调查观测表明!"#$V 年浙江金华东方红林场薄
壳山核桃种质园内不同无性系的整个花期持续时间
为 月 "*% 月 "$ 日) 单个无性系雄花花期持续
$"
第 " 期 陈!芬等$薄壳山核桃不同无性系开花物候特性观测和比较
表 @>A? 个无性系雌雄花开花数量之间的差异
无性系号 单株雄花序总数_个 单枝雌花序数_个 每簇雄花序数_个 单株雌花序总数_个
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时间为 $$ $& H!雌花花期持续时间为 ) $* H+不
同无性系的初花期有一定的差异!雄花的初花期差
异最长为 $% H!最短为 $ H!雌花的初花期差异最长
为 $% H!最短为 $ H) 与莫正海等,$:-对南京地区 $&
个薄壳山核桃品种的雌%雄花初花期的相差天数接
近) 不同无性系雌%雄花开花持续的时间是稳定的!
如较早进入雄花初花期的 V% 号无性系!其进入雄花
始凋谢期的时间也较早) 雄花散粉盛期一般持续
) H!此时花粉的活力最高!应抓紧时间收集花粉)
雄花散粉末期持续的时间为 " V H!此时的花粉量
较少!但可以作为前期花粉收集不足时的补充) 盛
花初期持续的时间为 " : H!盛花中期持续的时间
为 V * H!此时大部分雌蕊的柱头呈倒八字形且分
泌粘液!是授粉的最佳时期!其中 ) 号和 :: 号无性
系盛花中期均持续 * H!对授粉而言!是两个比较好
的无性系) 盛花末期持续的时间为 " V H!此时大
部分雌蕊的柱头枯萎) 掌握薄壳山核桃不同无性系
雌%雄花期持续的时间!为种质园内薄壳山核桃杂交
授粉%品种配置提供了科学依据)
供试的 V" 个薄壳山核桃无性系中!$: 个无性
系为雌先型!分别是 * 号%& 号%) 号%$$) "& 号%"
号%% 号%& 号%:% 号%:: 号%马罕无性系+ $# 个无
性系为雄先型!分别为 $ 号%% 号%$ 号%$* 号%"*
号%") 号%V 号%V% 号%%" 号%黄山 $ 号无性系+只有
$) 号%": 号%V# 号%V" 号%V: 号%)) 号 : 个无性系散
粉盛期和最佳授粉期重合 " H!可视为同时型)
由此可见!薄壳山核桃的雌花最佳授粉期与雄花散
粉盛期很难相遇!且雌先型的无性系占多数!因此合
理配置授粉树及人工辅助授粉非常重要) 综合考虑
薄壳山核桃不同无性系散粉盛期和雌花最佳授期重
%$"
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
合天数的长短!得出最佳的授粉配置方案$将雄先型
的 $ 号%% 号%"* 号%") 号%V% 号无性系作为雌先型
马罕%"& 号%:% 号无性系的授粉配置无性系) 经过
连续 1对供试的 V" 个薄壳山核桃无性系开花物候
期的观测!各无性系的开花类型"雌先型%雄先型%同
时型#不变) 与房瑶瑶等,"#-认为该树种不同年份物
候期不一致!但各单株上出现的先后次序是稳定的
研究结果一致) U72,D7等,&-研究了胡桃和山核桃雌
雄异熟与物候之间的关系!认为部分花器官分化与
休眠有关) 本文对薄壳山核桃花期与物候之间的关
系和控制薄壳山核桃成花基因的研究涉及较少!这
两方面是下一步重点研究的内容)
薄壳山核桃雌雄花量的多少直接影响到果实产
量的高低!薄壳山核桃不同无性系花量之间的比较
可为薄壳山核桃优良品种的引进与筛选%优质高产
栽培等,"$ W"%-提供理论参考依据) V" 个薄壳山核桃
无性系之间!雄花序长度无显著性差异!单枝雄花簇
数%单个雄花序花粉囊数%单株雄花序总数%单枝雌
花数%每簇雄花序数%单株雌花总数的差异均达到了
显著水平!总体变异幅度最大的是单株雄花序总数
"变异系数为 *%.%$=#!其次是单株雌花总数"变异
系数为 :.:$=#%每簇雄花序数 "变异系数为
%h$=#%单枝雄花簇数"变异系数为 *.$=#等!
最小的是雄花序长度"变异系数为 $".V$=#) 从花
变异的 * 个性状来看!雄花序长度有较强的稳定性!
其它 : 个性状都有一定程度的变异!其中有 % 个性
状的变异系数超过 "#.##=!说明薄壳山核桃的花
量变异相对较大!单株雄花序%每簇雄花序和单枝雄
花簇数的数量越大!其花粉量也越大!更有利于授
粉+单株雌花数量越大!说明在正常授粉条件下!其
坐果率也越高) 在实际生产中!可筛选雌花数量较
多的无性系作为主要栽培良种!如 $" 号%"& 号%:%
号%马罕无性系!与雄花数量较多的授粉无性系进行
混合栽植!如 $ 号%% 号%$* 号%"* 号%") 号%V% 号无
性系)
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