全 文 ：书羊草种群各类地下芽的发生、输出
与地上植株的形成、维持动态
张继涛１，徐安凯２，穆春生１，王俊峰１
（１．东北师范大学草地科学研究所 吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室 植被生态教育部重点实验室，
吉林 长春１３００２４；２．吉林省农业科学院，吉林 长春１３０１２４）
摘要：羊草地下芽库中各类型芽及所形成子株和母株的季节动态变化研究结果表明，当年返青母株是由上一年母
株形成的８０％的分蘖芽与分蘖芽子株，１５％的根茎顶芽与根茎顶芽子株，以及５％根茎节芽和根茎节芽子株组成
的，分蘖芽与分蘖芽子株是返青母株的主体。随着返青母株的生长，根茎顶芽是在５月２０日早于分蘖芽和根茎节
芽１个月发生，并首先呈水平生长方式远离母株，占据生态位；在６月２０日水平根茎顶芽开始向地面弯曲，输出子
株的同时，分蘖芽和根茎节芽开始形成，并输出子株。羊草母株以产生低比例根茎芽和高比例分蘖芽的扩展和丛
生联合生长方式，以年内和年间的芽、子株、母株之间的不断循环，年复一年地维持着种群的无性繁殖机制。高降
水年份可显著地增加地下芽库各类型芽数量，从而使地上子株和母株密度增加。
关键词：羊草；芽类型；母株和子株类型；密度和比例；季节动态；种群维持
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０１；Ｑ９４５．７９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０４００５４０７
植物种群的维持和繁衍是通过有性和无性繁殖２种方式来实现的。然而，大量研究表明，在多年生植物占优
势的草原上，返青苗和地上植株主要来自于地下芽库中的芽［１～４］，直接来自种子萌发的植株很少，还不到地上植
株数量的１％［１，５］。通常来说，由根茎或其他多年生器官所进行的营养繁殖模式能够影响和决定地上种群的密
度、结构，以及地上净生物量［２，４，６～９］。但与地上部的研究相比，地下部分的研究却一直被忽视，自从１９７７年 Ｈａｒ
ｐｅｒ［１０］引进芽库（隐藏的休眠分生组织种群）的概念后，全世界只有８６篇文章涉及到地下芽库［１１］，且绝大部分研
究内容集中在不良环境条件对芽库的干扰上，如火［３，１２，１３］，刈割［１４］，飓风、暴雪等［１１，１５～１８］。将地下芽库中的芽进
行分类，从季节动态变化的角度，研究不同类型芽与地上植株形成关系，阐明多年生植物为主的草地植物种群维
持和更新机制方面的报道还未见到。
羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）是一种典型的多年生根茎型克隆生长的禾本科植物，主要分布于欧亚大陆草原的东
部区域，包括中国的东北平原、华北平原和内蒙古高原，俄罗斯的外贝加尔区，蒙古人民共和国的北部、东部。羊
草不但具有耐旱、耐盐碱等特性，同时它是一种适口性好，营养价值高的优质饲料，具有较高的生态价值和经济价
值。国内学者就羊草芽库组成、数量、龄级结构，以及营养繁殖特性与地上植株的关系亦作了很多报道［１９，２０］，但
也仍未见到将芽库中的芽分类，研究不同类型芽的发生、数量、比例动态与地上植株形成关系方面的研究报道。
为此，本研究以羊草为对象，首先将地下芽库中各类芽和所形成的地上植株进行分类，然后分别调查了它们的密
度季节动态变化，从地下与地上的关系角度，探究了各类型芽－子株－母株间相互内在的联系，为阐明羊草种群
的自然更新和维持机制提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究地点与材料
本试验分别于２００５和２００６年的４－１０月，在吉林省长岭县以南１０ｋｍ处的松嫩平原羊草人工草地上进行
（４４°４４′Ｎ，１２３°４４′Ｅ）。该地区属于半干旱区，大陆性季风性气候，年平均温度为２．４～２．７℃，年均降水量为３００
５４－６０
２００９年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第４期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
收稿日期：２００８１０２９；改回日期：２００９０１１４
基金项目：教育部重点项目（１０６０６３），吉林省科技发展计划项目（２００８０５６３），国家科技支撑项目（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０９）和国家自然科学基金
（３０４７１２３１）资助。
作者简介：张继涛（１９７２），男，吉林省吉林人，在读博士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｍｕｃｓ８２１＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
～５００ｍｍ，大部分集中在５－９月，年蒸发量为１５００～２０００ｍｍ。土壤为风沙盐碱土，ｐＨ值在７．５～９．０。
羊草人工草地是２０００年用吉生１号品种在原退化草地上采用不同措施（补播、完全耕翻等）建植的，总面积
约２００ｈｍ２。在本研究中，选择其中的完全耕翻，重新建植的面积约１０ｈｍ２ 的人工草地中进行。该地块地势平
坦，羊草纯度高，长势良好。
１．２ 地下芽、地上子株与母株的类型
地下芽库中的芽可分为紧贴母株向地上生长，很快从土壤中输出的分蘖芽保持着与地面水平生长，从而使根
茎伸长的根茎芽２大类。根茎芽中，分为根茎顶端芽和根茎节芽２种，根茎顶芽根据其生长方向，又分为水平生
长根茎顶芽和向上生长根茎顶芽２种。将分蘖芽、根茎顶芽和根茎节间芽在秋季形成的子株，分别称为分蘖芽子
株、根茎顶芽子株和根茎节芽子株。春季返青的地上母株可分为生殖枝和营养枝２种。
１．３ 调查方法
１．３．１ 母株、子株密度的调查 母株密度的调查是在２００５和２００６年，每年分别选择密度中等，且相互间相距较
远的４个样点，在每一样点的１ｍ×１ｍ的固定样方内，于每年的４月２０日、５月２０日、６月２０日和７月２０日，
每月１次定点调查了母株的密度。其后，母株密度保持稳定，子株开始产生，所以，停止了对母株密度的调查，在
每年的７月２０日－１０月２０日间，又每月１次定点调查了子株的密度。
１．３．２ 地下各类芽密度的调查 在每年每月调查母株、子株地上密度的同时，从紧挨着上述的４个样点四周开
始，每次分别挖取了４个长、宽和深为１ｍ×１ｍ×３０ｃｍ的样方，小心抖落羊草根部的土块，注意不要损害芽、根
茎与地上部分的连接，调查了分蘖芽、根茎节芽、水平生长根茎顶芽、向上生长根茎顶芽和总芽的密度。并在７月
２０日后，调查了分蘖芽子株、根茎节芽子株和根茎顶芽子株的密度。
１．４ 温度和降水资料的收集
由于试验地位于吉林省长岭气象站的１０ｋｍ处，所以２００５和２００６年的温度和降水资料是从吉林省长岭气
象站获得的。２个生长季的日平均温度基本相同，７和８月日平均温度最高，在２３～２４℃（图１ａ）。２个生长季的
月降水量差异很大，２００５年是一个特殊的高降水年份，除１０月之外，其他月份降水都明显高于２００６年同期水
平，特别是在２００５年的４，６和９月，其月降水量分别是２００６年同期的６，３和２倍（图１ｂ）。
１．５ 数据处理
地下各类型芽，地上子株、母株密度的季节动态数据分析采用了Ｅｘｃｅｌ软件进行。
２ 结果与分析
２．１ 各类型芽、子株和母株的密度动态
２．１．１ 水平生长根茎顶芽、向上生长根茎顶芽 在２个生长季内，水平生长根茎顶芽在５月２０日前是不存在
的，其值为０，在５月２０日后开始发生，然后急速上升，分别于２００５年６月２０日和２００６年７月２０日达到最大
图１ ２个生长季（４－１０月）的日平均温度（犪）和降水量（犫）的变化
犉犻犵．１ 犕犲狋犲狅狉狅犾狅犵犻犮犪犾犱犪狋犪犻狀犮犾狌犱犻狀犵狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲（犪）犪狀犱狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀（犫）犳狉狅犿犃狆狉犻犾狋狅犗犮狋狅犫犲狉犻狀２００５犪狀犱２００６
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值，此后又逐步下降，到１０月２０日又下降到０。向上根茎顶芽在４月２０日虽有少量存在，但随着羊草的返青，５
月２０日减少到０，直到６月２０日，开始出现新的向上根茎顶芽，此后急速增加，到９月２０日数量到最大值，在９
月２０日－１０月２０日期间，呈下降的趋势（图２ａ）。
２．１．２ 根茎节芽 ２个生长季的根茎节芽密度变化趋势是从４月２０日开始逐渐下降，至６月２０日下降到０，以
后又缓慢增加至８月２０日，在８月２０日－９月２０日间，急速增加达到最大值，９月２０日后－１０月２０日间呈急
速下降的趋势（图２ｂ）。
２．１．３ 分蘖芽 ２个生长季的分蘖芽密度变化是从４月２０日开始逐渐下降，至６月２０日下降到０，６月２０日－
７月２０日（２００６年是８月２０日）间呈缓慢增加的趋势，其后，急速增加至９月２０日，９月２０日－１０月２０日间，
２００５年保持恒定，而２００６年则保持继续增加的趋势（图２ｃ）。
２．１．４ 各类子株 根茎顶芽所形成的子株，根茎节芽子株和分蘖芽子株的季节变化趋势是从７月２０日逐渐增
加，１０月下旬时达到最大值（图２ａ’、２ｂ’、２ｃ’）。
２．１．５ 各类芽和子株的年度间比较 各类型芽和所形成的子株密度，均是２００５年明显高于２００６年（图２）。
２．１．６ 总芽、总子株和总母株 ２年中，总芽密度在４月２０日开始呈下降的趋势，至５月２０日下降到全年的最
低点，其后，总芽密度逐渐增加，至９月２０日达到最大值，９月２０日－１０月２０日间，总芽密度又呈下降的趋势
（２００５年）或保持不变（２００６年）（图２ｄ）。
母株密度从４月２０日开始急速增加，至５月２０日达到最大值，其后，基本保持恒定；总子株密度从７月２０
日开始一直保持增长趋势，至１０月下旬达到最大值（图２ｄ’）。
２００５年的总芽密度和总子株数量明显高于２００６年。２年间相同月份的总芽密度和总母株密度、总子株密度
的显著性检验（图２ｄ、２ｄ’）表明，总芽密度除了在７月２０日没有显著差异外，其他月份的差异都达到显著水平（犘
＜０．０５）；但是总子株密度的年度间差异却未达到显著水平（犘＞０．０５）。
２００５和２００６年的返青母株密度在５月２０日达到最大值，２００６年为９１０株／ｍ２，稍高于２００５年的８５２株／
ｍ２。
２．２ 各类型芽、子株和返青母株比例季节动态
２．２．１ 芽 在４月２０日，只有向上生长根茎顶芽、根茎节芽和分蘖芽，且三者的比例基本相同，没有水平生长根
茎顶芽（图３ａ）。５月２０日，２００６年各种芽均不存在，２００５年只有少量的根茎节芽和分蘖芽。６月２０日时，９８％
以上是水平生长根茎顶芽，其他类芽很少或不存在。从７月２０日－１０月２０日期间，水平生长根茎顶芽的比例
逐步减少，其值最后减少到０；向上生长根茎顶芽的比例变化不大，但也呈逐渐减少的趋势，最后达到约１４％；分
蘖芽的比例呈急速增加的趋势，最后约占７８％；根茎节芽一直保持很低的比例，约为８％。
２．２．２ 子株 ２年中，７月２０日首先产生了极少的几棵根茎顶芽子株，但从８月２０日－１０月２０日间，分蘖芽
子株占绝大多数，始终稳定的保持在８０％左右，而根茎顶芽子株和根茎节芽子株比例较小，分别为１５％和５％左
右（图３ｂ）。
３ 讨论
３．１ 地下各类型芽的发生时间与地上植株的生育
从地下芽的变化时间来看，在４月２０日返青过程中，地下各类芽的密度逐渐减少到０，说明在返青阶段，地
下各类芽只是向地上的单向输出，没有新芽的输入（产生），而此阶段输出的各类芽是在上一个生长季末形成的。
意味着返青阶段的新生母株还没有产生无性后代（芽）的能力。
在５月２０日，即多数返青的母株生长了１个月之后，根茎芽先开始发生，基本上到６月２０日（２００５年）或７
月２０日（２００６年）结束。在此阶段，这些根茎芽绝大多数保持水平方向生长，使根茎不断伸长，以便将来输出的
根茎顶芽子株远离母株，起到了扩展领地的作用，７月２０日后不断增加的向上生长根茎顶芽，只不过是在此之前
发生的水平生长根茎顶芽，生长方向发生改变，转变为向上生长而已。在根茎芽发生完之后，根茎节间芽和分蘖
芽在７月２０日才开始持续发生。不难理解，根茎节芽只有在根茎生长到一定阶段，产生一定的节数后才有可能
发生。而分蘖芽的晚发生，可能与受到根茎芽发生的抑制所致。另外，在根茎芽发生期间，地上的部分母株正在
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图２ 水平生长根茎顶芽和向上生长根茎顶芽（犪）、根茎节芽（犫）、分蘖芽（犮）、总芽（犱）；根茎顶芽子株（犪’）、
根茎节间芽子株（犫’）、分蘖芽子株（犮’）、总子株和母株（犱’）的密度季节动态
犉犻犵．２ 犕狅狀狋犺犾狔狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊犻狀狋犺犲犱犲狀狊犻狋犻犲狊狅犳犃１１犪狀犱犃１２（犪），犃２（犪’），犅１（犫），犅２（犫’），犆１（犮）犪狀犱犆２（犮’），
狋狅狋犪犾犫狌犱（犱）犪狀犱狋狅狋犪犾狆犪狉犲狀狋／犱犪狌犵犺狋犲狉狊犺狅狅狋（犱’）
Ａ１１：水平生长根茎顶芽；Ａ１２：向上生长根茎顶芽；Ａ２：根茎顶芽子株；Ｂ１：根茎节间芽；Ｂ２：根茎节芽子株；Ｃ１：分蘖芽；Ｃ２：分蘖芽子株 Ａ１１：
Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌａｐｉｃａｌｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄ；Ａ１２：Ｖｅｒｔｉｃａｌａｐｉｃａｌｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄ；Ａ２：Ｄａｕｇｈｔｅｒａｐｉｃａｌｒｈｉｚｏｍｅｓｈｏｏｔ；Ｂ１：Ａｘｉｌａｒｙｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄ；Ｂ２：Ｄａｕｇｈｔｅｒａｘｉｌ
ｌａｒｙｒｈｉｚｏｍｅｓｈｏｏｔ；Ｃ１：Ｓｈｏｏｔｂｕｄ；Ｃ２：Ｄａｕｇｈｔｅｒａｘｉｌａｒｙｓｈｏｏｔ
７５第１８卷第４期 草业学报２００９年
图３ 各类型芽（犪）和子株（犫）比例的季节动态
犉犻犵．３ 犕狅狀狋犺犾狔狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊犻狀狋犺犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狊狅犳犪犾狋狔狆犲狊狅犳犫狌犱狊（犪），犪狀犱犱犪狌犵犺狋犲狉狊犺狅狅狋狊（犫）
Ａ：２００５年；Ｂ：２００６年；Ａ１１：水平生长根茎顶芽；Ａ１２：向上生长根茎顶芽；Ａ２：根茎顶子株；Ｂ１：根茎节间芽；Ｂ２：根茎节间子株；Ｃ１：分蘖芽；Ｃ２：
分蘖子株 Ａ：２００５；Ｂ：２００６．Ａ１１：Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌａｐｉｃａｌｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄ；Ａ１２：Ｖｅｒｔｉｃａｌａｐｉｃａｌｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄ；Ａ２：Ｄａｕｇｈｔｅｒａｐｉｃａｌｒｈｉｚｏｍｅｓｈｏｏｔ；Ｂ１：Ａｘ
ｉｌａｒｙｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄ；Ｂ２：Ｄａｕｇｈｔｅｒａｘｉｌａｒｙｒｈｉｚｏｍｅｓｈｏｏｔ；Ｃ１：Ｓｈｏｏｔｂｕｄ；Ｃ２：Ｄａｕｇｈｔｅｒａｘｉｌａｒｙｓｈｏｏｔ
进行着生殖生长，羊草种子的生产也消耗了大量的能量，使分蘖芽的产生进一步受到抑制［２１］。这种在生殖生长
期间只发生根茎芽，在生殖生长和根茎芽发生之后，再发生分蘖芽的生育顺序，可能是羊草本身的一种生殖分配
策略。在７月２０日之后，随着根茎顶芽、根茎节芽和分蘖芽的陆续增加，虽然相对应输出的子株数量也在不断增
加，但９月是地下芽密度的最高峰，这与前人研究的出现在８月有所不同［２１］。９月２０日之后，各类芽的输出量逐
渐大于输入，使各类芽呈下降的趋势。
３．２ 地下各类芽的比例与地上植株的组成
羊草当年春天形成的返青母株是来自于上一个生长季形成的地上子株和地下芽，这与前人的研究结果相一
致［１～５］。但从本研究结果的各类芽和子株的构成比例来看，分蘖芽和分蘖芽子株的比例占了约８０％，远远超过
根茎顶芽和根茎顶芽子株的１５％，以及根茎节芽和根茎节子株的５％。分蘖芽和分蘖芽子株是构成返青母株种
群的主体，所以地上植株的密度主要受分蘖芽多少的制约。在试验的２年中，母株的平均密度为９４８株／ｍ２，而
分蘖芽子株和分蘖芽的和为８９２株／ｍ２，每株母株产生的分蘖芽只有０．９４个，羊草母株的分蘖能力还处于较低
水平，可能受制于营养竞争和本身的生物学特性等因素。从对多年生无性繁殖植物返青母株构成的研究来看，目
前还没有发现类似的报道。
根茎芽所形成的母株和子株的比例虽然合计只有２０％左右，但作为羊草的无性繁殖器官———根茎，稳定的
维持着根茎顶芽的形成、延伸和根茎顶芽子株输出，很可能具有繁殖和生态意义。Ｙｅ等［２２］把赖草（犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪
犾犻狀狌狊）分蘖苗、芽（潜在的分蘖苗）称作丛生苗，把根茎苗、芽称作扩展苗。同一属的羊草也类似于赖草，以产生的
丛生株和扩展株，从而形成一种联合的生长形式。羊草８０％的丛生株代表了一种丛生的生长形式，能够使羊草
种群更好的利用和垄断当地的资源并排挤出其他物种；另外２０％的扩展株代表了一种扩展的生长形式，能够使
羊草种群在水平面上迅速扩张，以便远离母株，从而避免与母株竞争光、水和营养。年复一年，它们保持基本同样
比例的生长形式，能够继续占有和巩固生态位。因此，这种生长战略使羊草种群成为研究区域的稳定种群。
３．３ 年度间芽密度的差异
本研究结果显示，２００５年的各类芽密度和总芽密度显著地高于２００６年，２年的子株密度也存在着显著的差
异。Ｐｏｌｉｓ［２３］指出在干旱的环境中许多种类植物种群的时空变化是由于极端的温度和不可预测的降水事件所造
成。从本试验年份的月平均气温和降水量来看，２个生长季的温度基本类似，但２００５年的降水显著高于２００６
年，２００５年的高降水很可能导致了显著高的芽库密度，也从而使子株密度增加的原因，这种状况与Ｄａｌｇｌｅｉｓｈ和
Ｈａｒｔｎｅｔｔ［３］的调查结果相符。因此，在半干旱地区降水条件的变化会对芽库密度的变化产生极强的影响，从而影
响地上植株的形成。
８５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
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９５第１８卷第４期 草业学报２００９年
犗犮犮狌狉狉犲狀犮犲犪狀犱狅狌狋狆狌狋狅犳犪犾狋狔狆犲狊狅犳犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫狌犱狊狅犳犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊
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ＺＨＡＮＧＪｉｔａｏ，ＸＵＡｎＫａｉ２，ＭＵＣｈｕｎｓｈｅｎｇ，ＷＡＮＧＪｕｎｆｅｎｇ
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＭａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆＪｉｌｉｎＰｒｏｖｉｎｃｅ；ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｆｏｒＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｐ．Ｒ．；ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
ＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００２４，Ｃｈｉｎａ；２．ＴｈｅＪｉｌｉｎＰｒｏｖｉｎｃｅＡｃａｄｅｍｙ
ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３０１２４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆａｌｔｙｐｅｓｏｆｂｕｄｓ，ｐａｒｅｎｔａｎｄｄａｕｇｈｔｅｒｓｈｏｏｔｓｏｆ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊
ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅｏｒｉｇｉｎｏｆｃｕｒｒｅｎｔｙｅａｒｐａｒｅｎｔｓｈｏｏｔｓｗａｓ８０％ｆｒｏｍｓｈｏｏｔｂｕｄｓａｎｄｄａｕｇｈｔｅｒａｘｉｌａｒｙ
ｓｈｏｏｔｓ，１５％ｆｒｏｍａｐｉｃａｌｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄｓａｎｄｄａｕｇｈｔｅｒａｐｉｃａｌｒｈｉｚｏｍｅｓｈｏｏｔｓ，ａｎｄ５％ｆｒｏｍａｘｉｌａｒｙｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄｓ
ａｎｄｄａｕｇｈｔｅｒａｘｉｌａｒｙｒｈｉｚｏｍｅｓｈｏｏｔｓ，ｆｒｏｍｔｏｔａｌｂｕｄｓａｎｄｓｈｏｏｔｓｆｏｒｍｅｄｄｕｒｉｎｇｐｒｅｖｉｏｕｓｙｅａｒｓ．Ｗｈｅｎｐａｒｅｎｔ
ｓｈｏｏｔｓｗｅｒｅｇｒｏｗｉｎｇ，ａｐｉｃａｌｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄｓｂｅｇａｎｔｏｇｅｎｅｒａｔｅａｎｄｓｐｒｅａｄｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｙｔｏｏｃｃｕｐｙｎｉｃｈｅｓｄｕｒｉｎｇ２０
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ｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄｓｓｔａｒｔｅｄｇｒｏｗｉｎｇｉｎｔｏｖｅｒｔｉｃａｌａｐｉｃａｌｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄｓａｎｄｆｉｎａｌｙｉｎｔｏｄａｕｇｈｔｅｒｒｈｉｚｏｍｅｓｈｏｏｔｓ．Ｓｉｍｉ
ｌａｒｌｙ，ｂｙ２０Ｊｕｎｅ，ｓｈｏｏｔｂｕｄｓａｎｄａｘｉｌａｒｙｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄｓｏｃｃｕｒｒｅｄａｎｄｆｉｎａｌｙｄｅｖｅｌｏｐｅｄｉｎｔｏｄａｕｇｈｔｅｒｓｈｏｏｔｓ．
Ｐａｒｅｎｔｓｈｏｏｔｓｏｆ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｐｒｏｄｕｃｅｄｂｏｔｈａｌｏｗｅｒｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｓｐｒｅａｄｉｎｇｓｈｏｏｔｓ（ｉ．ｅ．ａｐｉｃａｌｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄｓ
ａｎｄｓｈｏｏｔｓ，ｏｒａｘｉｌａｒｙｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄｓａｎｄｓｈｏｏｔｓ）ａｎｄａｈｉｇｈｅｒｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｃｌｕｍｐｉｎｇｓｈｏｏｔ（ｉ．ｅ．ｓｈｏｏｔｂｕｄｓ
ａｎｄａｘｉｌａｒｙｓｈｏｏｔｓ），ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎａｃｏｍｂｉｎｅｄｇｒｏｗｔｈｆｏｒｍ．Ｔｈｉｓｅｎａｂｌｅｓ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｔｏｍａｉｎｔａｉｎａｎａｓｅｘｕａｌ
ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｈｒｏｕｇｈｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｇｒｏｗｔｈｏｆｂｕｄｓ，ｄａｕｇｈｔｅｒｓｈｏｏｔｓａｎｄｐａｒｅｎｔｓｈｏｏｔｓｂｅｔｗｅｅｎａｎｄ
ｗｉｔｈｉｎｙｅａｒｓ．Ｈｉｇｈｅｒｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｃａｎｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆａｌｔｙｐｅｓｏｆｂｕｄｓ，ｌｅａｄｉｎｇｔｏａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｄｅｎｓｉｔｙ
ｏｆｄａｕｇｈｔｅｒａｎｄｐａｒｅｎｔｓｈｏｏｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ｂｕｄｔｙｐｅｓ；ｐａｒｅｎｔａｎｄｄａｕｇｈｔｅｒｓｈｏｏｔｔｙｐｅｓ；ｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ；ｓｅａｓｏｎａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ；ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
０６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４