全 文 ：　　收稿日期: 1998-10-08
基金项目: 广东省林业厅项目“木麻黄内生菌——弗兰克氏菌应用研究”课题( 1993～1997年)的一部分
作者简介: 康丽华 ( 1955-) ,女,福建龙海人,副研究员.
* 参加工作的还有本所郑翠梅同志.
　　文章编号: 1001-1498( 2000) 03-0274-06
人工接种弗兰克氏菌的木麻黄幼林
施 肥 效 应 研 究*
康丽华1, 李素翠1 , 彭耀强2 , 刘玉 2 , 陈华成2 , 罗成就2
( 1.中国林业科学研究院热带林业研究所,广东广州　510520; 2.广东省林业厅,广东广州　510173)
摘要: 对人工接种弗兰克氏菌的木麻黄幼林进行施肥效应的研究结果表明:施肥能显著地提高木
麻黄幼林的生长, 施肥处理的树高和胸径分别比不施肥的增加 0. 8%～57. 1%和 10. 1%～55. 3% ;
年均材积平均每公顷增长 0. 880 14～2. 817 04 m3。最佳施肥处理(配方)是 N 100P 250K 37. 5。在人工接
种弗兰克氏菌的木麻黄幼林三要素施肥中,第 1、2 年以 P 肥为主要影响因素, 第 3、4 年以 N 肥为
主要影响因素。施肥的时效性在第 2年为最大肥效时间, 随着林龄的增加肥效下降。不同施肥处理
的叶片 N 含量也有明显的不同。
关键词: 弗兰克氏菌接种; 木麻黄幼林; 施肥量; 肥料配方; 施肥效应
中图分类号: S725. 5　　　　文献标识码: A
　　木麻黄( Casuarina spp. )是沿海地区营造防风固沙林、农田防护林和能源林的重要树种,
具有固定流动沙丘、战胜风沙危害、保护农田并增加可耕地的作用,并且为少林地区提供木材
和薪炭材。在我国华南各地营造的 30万 hm2木麻黄防护林被誉为绿色的万里长城,对于改善
生态环境,抵御自然灾害,解决群众用材和燃料等发挥了巨大的作用。现在这些木麻黄人工林
已进入成熟期,亟待更新改造,但当前面临二、三代更新成活率低, 生长衰退和生产力下降等不
利局面,其主要原因是土壤肥力低,养分极为贫乏[ 1, 2]。人工林施肥的目的是为了提高林分的单
位面积产量, 缩短成材年限,取得更高的经济效益。国内外对木麻黄人工林的施肥问题进行了
一些研究,但人工接种弗兰克氏菌( Fr ankia)的木麻黄人工林的需肥特点及N、P、K 的配比等,
到目前为止这方面研究较少。人工接种弗兰克氏菌对于促进林木生长,改善南方日趋贫瘠的沙
地土壤已越来越受到重视, 木麻黄人工林接种弗兰克氏菌已势在必行。所以开展人工接种弗兰
克氏菌的木麻黄人工林的施肥研究, 对接种木麻黄人工林的科学施肥,使其充分发挥施肥效益
减少浪费具有重要意义。本试验旨在对二代人工接种木麻黄幼林进行施肥量、肥料配方和施肥
效果的研究, 为人工接种弗兰克氏菌的木麻黄幼林经济合理施肥提供科学依据。
1　材料与方法
1. 1　菌株来源及菌剂制作
　　弗兰克氏菌 9022 菌株分离自本所粗枝木麻黄( Casuarina glauca Sieb. ex Spreng . )根
瘤[ 3] ,弗兰克氏菌在 28～30 ℃的 Bap [ 4]培养液中通气培养 15 d,用海藻酸钠溶液包埋, 使之成
林业科学研究　2000, 13( 3) : 274～279
Forest Resear ch 　　 　　
为 0. 5～0. 7 cm 的球形颗粒 [ 5] , 在 Bap 培养液培养 10 d后倾去培养液,自然风干成干菌剂备
用。
1. 2　苗木接种方法
采用苗木注射法。苗木用普通木麻黄( Casuarina equiset if olia L. )无性系水培苗,待其长
至 6～7 cm 高时接种。接种时用磷酸缓冲液浸泡干海藻酸钙菌剂2～3 h,将其搅拌均匀成菌悬
液,用无菌注射器吸取 15 mL 注射到苗木根系周围, 使其接种量为 0. 05 g 干海藻酸钙·株- 1。
苗木出圃前的管理按常规方法。
1. 3　施肥处理
采用正交试验设计 L 9 ( 34 ) [ 5] ,以 N、P、K 为 3个施肥因子, 3个施肥水平,产生 9个施肥处
理(配方) ,处理小区随机排列, 4次重复,每小区 36株,株行距 2 m×2 m。造林时将肥料施入
穴内与土壤混合均匀。施肥水平、施肥量及试验处理见表 1和表 2。
表 1　施肥水平、施肥量 kg·hm- 2
施肥水平 尿　素
(含 N 460 g·k g- 1)
过磷酸钙
(含 P2O 5 140 g·kg- 1)
氯化钾
(含K 2O 600 g·k g- 1)
1 0(N 0) 0(P0) 0( K 0)
2 50( N 50) 125( P125) 37. 5( K 37. 5)
3 100( N 100) 250( P250) 75( K 75)
表 2　施肥试验处理 kg·hm- 2
处理号 肥料配方 处理号 肥料配方 处理号 肥料配方
1 N 0P0K 0 2 N 0P125K 37. 5 3 N 0P250K 75
4 N 50P0K 37. 5 5 N 50P125K 75 6 N 50P250K 0
7 N 100P0K 75 8 N 100P125K 0 9 N 100P250K 37. 5
1. 4　试验地概况
试验地位于广东省西部阳西县境内的溪头镇, 21°43′N, 111°35′E, 每年 6～9月台风频
繁。土壤为二代木麻黄林的滨海沙土, pH 为 6. 4;有机质含量为 2. 34 g·kg - 1;全 N 0. 105 g·
kg
- 1 ,全 P 0. 205 g·kg - 1, 全 K 3. 42 g·kg - 1 ;速效 N 54. 79 mg·kg- 1 ,速效 P 1. 636 mg·
kg
- 1
,速效 K 33. 93 mg·kg - 1。
2　结果与分析
2. 1　施肥对木麻黄幼林生长的影响
表 3为施肥处理后,第 1年至第 4年幼林树高和胸径生长的统计结果。方差分析结果表
明,除了第 1年树高差异不显著外,其余第 2年至第 4年树高、胸径处理间差异极显著,而且随
着时间的延长, F 值逐渐下降。施肥处理的木麻黄树高和胸径分别比不施肥的增加 0. 8%～
57. 1%和 10. 1%～55. 3%。
2. 2　N、P、K 肥效主次分析
表 4和表 5正交方差分析结果表明: N、P、K 水平间存在差异,从方差贡献值和极差值的
大小,可反应出 N、P、K三因子对树高、胸径、材积影响的大小。其主次顺序是: 第 1年树高P、
275第 3 期　　　　　　　　康丽华等: 人工接种弗兰克氏菌的木麻黄幼林施肥效应研究
K、N; 第 2年树高、材积 P、N、K,胸径P、K、N; 第3年树高 N、P、K,胸径、材积 N、K、P;第 4年
树高、胸径、材积都是 N、K、P。由此可见,木麻黄施肥三要素中,第1、2年以 P 肥为主要影响因
素,第 3、4年以N 肥为主要影响因素,这与固氮树种的需肥特点相同,即在幼林期对 N 肥的需
要量低于P 肥的需要量[ 2]。这可能与接种弗兰克氏菌的木麻黄共生固氮特性有关,在木麻黄接
种弗兰克氏菌的大田试验研究(结果另文发表)中得出接菌的木麻黄第 1、2年的共生固氮能力
最强,随着林龄的增大,共生固氮能力逐渐减弱,所以在第 1、2年以P 肥为主要影响因素,在第
3、4年则以 N 肥为主要影响因素。
表 3　不同施肥处理木麻黄生长比较
　　　第　1　年 第　2　年
施肥处理 树高/ cm 增加/ % 施肥处理 树高/ m 增加/ % 胸径/ cm 增加/ %
8 1. 21 57. 1 5 　　2. 96 a 41. 0 　　1. 91 a 55. 3
9 0. 94 22. 1 8 　　2. 87 ab 36. 7 　　1. 64 b cd 33. 3
2 0. 93 20. 8 2 　　2. 74 abc 30. 5 　　1. 83 ab 48. 8
6 0. 92 19. 5 7 　　2. 73 abcd 30. 0 　　1. 46 cdef 18. 7
4 0. 90 16. 9 9 　　2. 64 bcde 25. 7 　　1. 83 abc 48. 3
3 0. 88 14. 3 6 　　2. 53 bcdef 20. 5 　　1. 56 cdef 26. 9
5 0. 87 13. 0 3 　　2. 51 cdefg 19. 5 　　1. 59 b cde 29. 3
7 0. 80 3. 9 4 　　2. 40 cdefg 14. 3 　　1. 51 cdef 22. 8
1 0. 77 0 1 　　2. 10 g 0 　　1. 23 f 0
F值 1. 356　　　　 　　　　7. 263* * 　　　　8. 3* *
第　3　年 第　4　年
施肥
处理 树高/ m
增加/
%
胸径/ cm 增加/
%
施肥
处理 树高/ m
增加/
%
胸径/ cm 增加/
%
4 4. 92 a 24. 6 0. 47 abcde 26. 7 9 7. 05 a 16. 0 5. 96 a 37. 0
2 4. 87 ab 23. 3 3. 58 abcd 30. 7 4 6. 94 ab 14. 1 5. 50 abcde 26. 4
9 4. 70 abc 19. 0 3. 71 a 35. 4 6 6. 91 ab c 13. 7 5. 69 abc 30. 8
5 4. 67 abcd 18. 2 3. 27 abcdef 19. 3 2 6. 89 ab cd 13. 3 5. 53 abcd 27. 1
7 4. 67 abcd 18. 2 3. 08 bcdef 12. 4 8 6. 87 ab cde 13. 0 5. 85 ab 34. 5
6 4. 64 abcd 17. 5 3. 60 abc 31. 4 7 6. 75 ab cdef 10. 9 4. 82 defg 10. 1
8 4. 59 abcde 16. 2 3. 63 ab 32. 5 5 6. 45 ab cdef 6. 1 5. 0 cdefg 15. 0
3 4. 26 cdef 7. 8 3. 29 abcdef 20. 1 3 6. 13 f 0. 8 5. 25 abcdef 20. 7
1 3. 95 g 0 2. 74 f 0 1 6. 08 f 0 4. 35 g 0
F值 　　　4. 529* * 　　　4. 641* * 　　　2. 658* 　　　4. 306* *
　　注:同一项内,不具有共同字母的数据,表明经 LSR 分析差异显著(
= 0. 05)。
表 4　树高、胸径和材积极差值
第 1年 第 2年 第 3年 第 4年
树高/ m 树高/ m 胸径/ cm 材积/ m3 树高/ m 胸径/ cm 材积/m 3 树高/ m 胸径/ cm 材积/ m3
N 0. 029 0. 240 0. 170 0. 150 0. 468 0. 496 1. 35 0. 578 0. 779 3. 45
P 0. 103 0. 323 0. 447 0. 293 0. 344 0. 215 0. 28 0. 322 0. 420 3. 12
K 0. 110 0. 234 0. 224 0. 136 0. 215 0. 331 0. 72 0. 445 0. 583 3. 40
2. 3　木麻黄幼林施肥的效应
从表 6结果看出所有施肥处理对木麻黄幼林的材积都有明显的增产效果。其中第 9处理
效果最好,在林分 4年生时材积是不施肥的2. 176倍。在 N、P、K 三要素、三水平施肥中,肥效
276 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
最高的为K 37. 5 , 4年生材积为 18. 388 16 m3·hm- 2 , N 100材积为 17. 857 46 m 3·hm - 2, P 250材积
为 17. 844 10 m3·hm- 2 (表 7)。
表 5　N、P、K 肥效方差分析
变异
来源 自由度
第 1年 第 2年 第 3年 第 4年
均方 F 值 均方 F值 均方 F 值 均方 F值
N 2 0. 028 2 0. 68 1. 783 9 5. 21* * 6. 833 5 10. 03* * 11. 190 0 11. 98* *
树 P 2 0. 353 7 8. 58* * 3. 550 0 10. 36* * 3. 695 5 5. 43* * 3. 153 4 3. 38*
高 K 2 0. 400 2 9. 71* * 1. 738 9 5. 08* * 1. 400 4 0. 131 7. 445 1 7. 97* *
误差 171 0. 041 2 0. 342 6 0. 681 2 0. 933 8
N 2 0. 878 6 4. 53* 7. 437 0 9. 34* * 22. 729 16. 32* *
胸 P 2 7. 410 6 38. 21* * 1. 395 3 1. 75 6. 462 4. 64*
径 K 2 1. 624 5 8. 38* * 3. 791 9 4. 76* * 13. 388 9. 61* *
误差 171 0. 193 9 0. 796 4 1. 393
N 2 0. 689 1 4. 32* 55. 367 9. 90* * 464. 10 11. 52* *
材 P 2 3. 027 0 18. 98* * 2. 699 0. 48 333. 03 8. 27* *
积 K 2 0. 664 2 4. 17* 16. 576 2. 96 375. 90 9. 33* *
误差 171 0. 159 4 5. 595 40. 28
表 6　不同施肥处理木麻黄幼林 4 年生材积统计及叶片 N 含量分析
处理号 处　理 4年生材积/
( m3·hm - 2)
年平均材积/
( m3·hm- 2)
年均材积增长量/
(m 3·hm- 2)
年材积增长率/
%
叶片 N 含量/
( g·k g- 1)
1 　N 0P0K 0 9. 582 89 2. 395 72 　　0 　　　0 0. 989
2 　N 0P 125K 37. 5 17. 535 56 4. 383 89 1. 988 17 82. 99 1. 297
3 　N 0P250K 75 14. 057 00 3. 514 25 1. 118 53 46. 69 1. 285
4 　N 50P0K 37. 5 17. 470 90 4. 367 73 1. 972 01 82. 31 1. 344
5 　N 50P125K 75 13. 410 96 3. 352 74 0. 957 02 39. 95 1. 168
6 　N 50P250K 0 18. 624 23 4. 656 06 2. 260 34 94. 35 1. 314
7 　N 100P0K 75 13. 103 45 3. 275 86 0. 880 14 36. 74 1. 059
8 　N 100P125K 0 19. 617 92 4. 904 48 2. 508 76 104. 72 1. 387
9 　N 100P250K 37. 5 20. 851 02 5. 212 76 2. 817 04 117. 59 1. 515
表 7　木麻黄幼林 4 年生材积与施肥水平的关系 m 3·hm- 2
施肥水平 N P K
1 13. 725 18 13. 385 75 15. 941 68
2 16. 502 03 16. 854 81 18. 388 16
3 17. 857 46 17. 844 10 13. 523 80
　　由表 7可见,木麻黄幼林优化的三要素施肥配方为 N 3P3K 2 ,即三要素的合理用量每公顷
为含N 量460 g·kg- 1的尿素100 kg ,含P 2O 5 140 g·kg- 1的过磷酸钙250 kg ,含 K 2O 600 g·
kg
- 1的氯化钾 37. 5 kg ,这一施肥配方正好是表 6中的第 9处理,是木麻黄幼林材积最高的这
个处理。它们的最佳配比( N∶P2O 5∶K 2O)为 1∶2. 5∶0. 375,这与不接种弗兰克氏菌的木麻
黄施肥配比 1. 3∶3∶0. 9有所不同[ 2]。
277第 3 期　　　　　　　　康丽华等: 人工接种弗兰克氏菌的木麻黄幼林施肥效应研究
2. 4　不同施肥处理的时效性
　　从图 1和图 2看出,木麻黄绝大多数施肥处理的树高和胸径增长率都是在第 2年达到最
高值,随着林龄的增加,增长率下降。
图 1　不同施肥处理树高增加与林龄的关系
图 2　不同施肥处理胸径增加与林龄的关系
2. 5　施肥对木麻黄幼林叶片营养元素含量的影响
　　表 6结果表明:第 9处理的叶片N 含量最高,第 1处理的叶片 N 含量最低。不同施肥处理
叶片N 含量的差异基本与材积的差异相吻合。
3　结　语
　　( 1)施肥对人工接种弗兰克氏菌的木麻黄幼林具有显著的增产效果,施肥处理的树高和胸
径分别比不施肥的增加 0. 8%～57. 1%和 10. 1%～55. 3% ; 年均材积平均每公顷增长
0. 880 14～2. 817 04 m 3。
( 2)最佳施肥处理(配方)是每公顷施肥量为尿素(含 N 460 g·kg- 1) 100 kg、过磷酸钙(含
P2O 5 140 g·kg - 1) 250 kg、氯化钾(含 K 2O 600 g·kg - 1) 37. 5 kg。
278 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
( 3)在人工接种弗兰克氏菌的木麻黄幼林三要素施肥中,第 1、2年以 P 肥为主要影响因
素,第 3、4年以 N 肥为主要影响因素。
( 4)木麻黄施肥处理的树高和胸径增长率在第 2年达到最高值, 随着林龄的增加,增长率
下降。表明施肥的时效性在第 2年为最大肥效时间,随着林龄的增加肥效下降。
( 5)施肥处理的叶片 N含量比不施肥的高,不同施肥处理叶片 N 含量的差异基本与材积
的差异相吻合。
参考文献:
[ 1]　徐燕千,劳家骐.木麻黄栽培[ M ] .北京:中国林业出版社, 1984.
[ 2]　黄家彬.林木施肥现状和福建人工林施肥问题讨论[ J] .福建林业科技, 1990, ( 3) : 11～16.
[ 3]　康丽华.木麻黄根瘤内生菌——弗兰克氏菌侵染特性的研究[ J] .林业科学研究, 1997, 10( 3) : 233～236.
[ 4]　M urry M A. Grow th kinet ics and nit rogenase induct ion in f rankia sp. HFPPArI grow th in batch cul ture [ J ] . Plant
and Soil , 1984, ( 78) : 61～78.
[ 5]　康丽华.木麻黄弗兰克氏菌接种技术与接种效果的研究[ J] .林业科学研究, 1997, 10( 4) : 341～347.
Study on the Effect of Fertilization on Young Trees of
Casuarina Inoculated with Frankia
KA N G L i-hua
1
, L I Su-cui
1
, PEN G Yao-qiang
2
,
L IU Yu-lin
2
, CH EN G H ua-cheng
2
, LUO Cheng-j iu
2
( 1. T he Research Inst itute of T ropical Fores t ry, CAF, Guangzhou　510520, Gu angdon g, China;
2. Guan gdong Forest ry Department , Guan gzhou　510173, Guan gdong, Chin a)
Abstract: The fert ilizat ion experiment for y oung Casuarina equisetif olia plantat ion inoculated
w ith Frankia was conducted. T he results showed that the ef fect of fert ilizat ion o f C.
equisetif ol ia young trees inoculated w ith Frankia wer e significant on t rees g row th , the mean
tree height , DBH and volume for the applicat ion fert ilizer were 0. 8%～57. 1%, 10. 1%～55.
3% and 0. 880 14～2. 817 04 m3·hm - 2·a- 1 than that of the control tr eatment ( no fert ilizer
t reatment ) . The opt imum recipe w er e the N 100P250K 37. 5 t reatment . P fert ilizer w as a pr imary
factor for growth at the first and second year, N fert ilizer w as a primar y factor for gr ow th at
the third and fourth year. The N contents in foliag e w ere also obviously dif ferent among the
t reatments.
Key words: inoculat ion of F rank ia; young Casuarina plantat ion; amount of fert ilizer;
applied fert ilizer recipe; fert ilizat ion effect
279第 3 期　　　　　　　　康丽华等: 人工接种弗兰克氏菌的木麻黄幼林施肥效应研究