全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 2) : 195 ～ 201
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 02-0195-07
外来树种火炬树化感作用的研究
孙天旭1, 2, 鲁法典1, 郑勇奇2, 张川红2* ,
李伯菁2, 王 玲3, 杨晓燕4
( 1. 山东农业大学林学院 , 山东 泰安 271018; 2. 中国林业科学研究院林业研究所 , 国家林业局林木培育重点实验室 , 北京 100091;
3 . 北京市八达岭林场 , 北京 延庆 102102; 4. 山东省烟台市昆嵛山林场 , 山东 烟台 264113 )
摘要: 以盐肤木和黄栌为参照树种, 用火炬树树叶水浸提液、林下土壤水浸提液浸种 24 h, 研究了浸提液对侧柏、油
松、香椿、臭椿、小麦、小白菜种子萌发及幼苗生长的影响, 研究了火炬树的化感作用。结果表明: 火炬树完整鲜叶水
浸提液处理小白菜种子, 其发芽率和发芽势分别为 88.0% 、82. 5% , 与对照发芽率( 94.0% ) 和发芽势( 91. 5% ) 无显
著差异, 而破碎鲜叶水浸液则极显著影响小白菜的发芽率和发芽势, 分别降低为 24. 8% 和 5. 0% ; 火炬树完整鲜叶
和破碎鲜叶水浸液都能促进小白菜苗高生长, 但都抑制小白菜胚根的伸长。与鲜叶相比, 火炬树干叶水浸提液的化
感作用明显降低。火炬树破碎鲜叶水浸提液极显著影响小麦发芽率, 分别比对照的发芽率和发芽势降低 11. 0% 和
83. 5% , 干叶水浸提液则不影响小麦的发芽率, 为 95. 0% , 但发芽势比对照降低 23. 0% 。与盐肤木和黄栌相比, 火
炬树破碎鲜叶水浸提液对小麦幼茎及胚根生长的抑制作用最强。火炬树破碎鲜叶水浸提液对 4 个乡土树种的种子
萌发产生了不同程度的抑制作用, 对香椿及臭椿发芽率的抑制作用极显著。火炬树破碎鲜叶水浸提液对 4 个树种
的苗高以及油松苗胚根的伸长没有显著影响, 但却极显著地抑制了侧柏、香椿及臭椿胚根的伸长。火炬树林下表层
土壤水浸提液对小麦幼苗的生长没有抑制作用, 能明极显著促进香椿的生长; 处理 55 d 时, 香椿苗平均高为 8. 63
cm, 极其显著高于对照( 5. 14 cm) 。
关键词: 化感作用; 火炬树; 叶片水浸提液; 土壤水浸提液; 生物入侵
中图分类号: S791.255 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-01-09
基金项目 : 北京市自然科学基金项目“外来树种火炬树的入侵生物学研究 ( 6042024) ”和引进国际先进农业科学技术“外来木本植物入
侵风险预测评估体系引进 ( 2006-4 -30 ) ”
作者简介 : 孙天旭 ( 1981— ) , 男 , 山东烟台人 , 在读硕士生 .
* 通讯作者 : 副研究员 , 硕士生导师 . E-mail: Zhangch@ caf. ac. cn
Allelopathic Activity of Exotic Tree Rhus typhina
SUN Tian-xu
1, 2
, LU Fa-dian
1
, ZHENG Yong-qi
2
, ZHANG Chuan-hong
2
,
LI Bo-jing2, WANG Ling3, YANG Xiao-yan4
( 1. College of Forestry, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China; 2. Research Institute of Forestry,
Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091, China;
3. Badaling Forest Farm, Yanqing, Beijing 102102, China; 4. Kunyushan Forest Farm, Yantai 264113, Shandong, China)
Abstract: Rhus chinensis and Cotinus coggygria as reference species, the allelopathic effect of aqueous extract of
leaves of R. typhina and aqueous extract of under forest soil of R. typhina stands on seed germination and seedling
growth of 6 different plant species were studied in order to objectively evaluate its biological invasion. The results
indicated that the germination capacity and germination potential of Brassica chinensis treated by aqueous intact fresh
leaf extract of R. typhina were 88. 0% and 82. 5% respectively, with no significance compared with those of the
control, while water extract of fresh broken leaves showed a very significant effect on germination of B. chinensis,
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
with germination capacity and germination potential being reduced to 24. 8% and 5. 0% respectively. The
allelopathic effect of dry leaves was weaker than that of fresh leaves. Wheat seed germination capacity and
germination potential markedly decreased as 12. 0% and 94. 9% as those of the control by water extract of broken
fresh leaves, while water extract of broken dry leaves only inhibited germination potential, which was 26. 1% lesser
than that of the control. The inhibition of water extract of broken fresh leaves of R. typhina on young wheat stem
growth and radicle growth was stronger than that of R. chinensis and C. coggygria. Water extract of broken leaf of
R. typhina displayed inhibition on seed germination of four native tree species in different degrees with significant
impact on germination capacity of Toona sinensis and Ailanthus altissima. Water extract of broken fresh leaves of R.
typhina did not influence the stem growth of young seedlings of four tree species, as well as the radical growth of
Pinus tabulaeformis, but it significantly inhibited the radicle elongation of Platycladus orientalis, T. sinensis and A.
altissima. Water extract of surface soil under R. typhina stands showed no inhibition on wheat seedling growth and
the growth of T. sinensis was significantly promoted to 8. 63 cm in height when it was cultivated for 55 days with the
soil under R. typhina stands, compared to the control with 5. 14 cm in height.
Key words: allelopathy; Rhus typhina; aqueous extract of leaf; aqueous extract of soil; biological invasion
生物入侵本身是个复杂的过程, 很难用某一种
假说来解释所有的入侵现象, 有必要从不同方面对
其入侵机制进行研究。决定一个外来种成功入侵某
个生态系统的因素有很多个, 例如入侵植物繁殖能
力很强, 能同时进行有性繁殖和无性繁殖, 产生大量
的后代; 具有较宽的生态幅, 对环境具有超强的适应
力和忍耐力, 如耐瘠薄、耐干旱、耐荫、耐污染等。这
些特性使外来种在某些环境中比乡土种有竞争优
势, 或能占据乡土种不能利用的生态位 [ 1 ] 。化感作
用作为外来植物的入侵机制之一也越来越引起人们
的重视 [ 2] 。外来种入侵生态系统后, 不断向环境中
释放化感物质, 抑制邻近植物的生长, 而使自身获得
更多的阳光、营养、水分和空间, 因此形成单一优势
群体, 减少了当地生物多样性, 生境多样性也有所减
少, 对环境造成很大的威胁。Callaway 等 [ 3 ] 认为化
感作用提高了外来种的竞争力, 使其可能会向着产
生更多化感物质的方向进化, 从而增强与入侵地乡
土物种的竞争能力。事实上, 在植物之间的化学竞
争是很强烈的, 在很多外来种入侵过程中都伴随着
强烈的化感作用 [ 4] 。例如薇甘菊( Mikania micrantha
H. B. K. ) 、飞机草 ( Eupatorium odoratum L. ) 、马缨
丹 ( Lantana camara L. ) 、蟛蜞菊 ( Wedelia chinensis
( Osb. ) Merr. ) 、紫茎泽兰 ( Eupatorium adenophorum
Spreng. ) 、凤 眼 莲 ( Eichhornia crassipes ( Mart. )
Solms) 等都被证实在入侵过程中向环境释放化感物
质是其入侵成功的一个重要因素 [ 2] 。
火炬树( Rhus typhina L. ) 是漆树科盐肤木属的
树种, 原产加拿大和美国。它是先锋造林树种, 用途
多, 适应性广, 早为各国引种栽培。我国 1959 年由
中国科学院植物研究所引种, 1974 年以来向全国各
省区推广, 目前以黄河流域以北各省 ( 区 ) 栽培较
多, 主要用于荒山绿化兼作盐碱地风景林树种 [ 5] 。
近几年来其入侵问题引起了人们的关注。刘全儒
等 [ 6 ] 将火炬树列为北京地区的外来入侵植物; 蒋高
明 [ 7 ] 认为火炬树是入侵树种, 危害农田、危害果园、
危害公路、危害本地生态环境; 张川红等 [ 8] 研究表
明, 火炬树对北京当地乔木群落没有构成威胁, 目前
对北京山区自然、半自然森林生态系统没有产生入
侵危害; 火炬树的入侵性已成为学术界关注的焦点
问题。长期以来, 人们对火炬树的生长及生理特性
如光合作用 [ 9 ] 、水分利用 [ 10] 、繁殖扩散 [ 8 , 11 ] 等做了
大量研究, 但对其化感方面的研究较少。因此, 本文
以我 国 乡土 的同 科 植物 黄 栌 ( Cotinus coggygria
Scop. ) 和同属植物盐肤木 ( Rhus chinensis Mill. ) 为
参照树种, 研究火炬树的化感作用, 以期为火炬树入
侵性的评价提供可靠的试验证据。
1 材料与方法
1.1 材料
火炬树鲜叶及干叶、盐肤木鲜叶、黄栌鲜叶和火
炬树林下土壤。火炬树林下土壤采自北京八达岭实
验林场东沟, 115°55′E, 40°17′N, 海拔 600 ～ 700
m。火炬树林分是 1989 年用 1 年生实生苗造林, 土
壤类型为山地褐土, 由地表向下 0 ～ 10 cm及 10 ～
20 cm分别取样。
1.2 水浸提液的制备
1. 2. 1 叶片水浸提液的获得 采用水浸提取方法,
即用蒸馏水浸泡完整小叶, 采用非破碎法目的是减
691
第 2 期 孙天旭等: 外来树种火炬树化感作用的研究
少植物组织中其它非水溶性物质的溶出 [ 12] 或浸泡
剪碎的树叶, 水浸提液制备参考曹潘荣等 [ 1 3] 的方
法, 分别从火炬树、盐肤木及黄栌的 1 年生茎干上选
取无病虫危害的新鲜叶片, 用清水冲洗晾干, 各取
50 g, 火炬树干叶取 5 g( 相当于 50 g 鲜叶烘干后质
量) , 分别将上述材料加入相当于材料鲜质 5 倍的蒸
馏水, 在室温条件下浸提 24 h, 然后过滤, 滤液置于
4 ℃冰箱内保存备用。
1. 2. 2 土壤水浸提液的制备 称取自然风干过筛
后的火炬树林下土样 50 g, 置入三角瓶内, 分别加蒸
馏水 250 mL, 封口, 在室温条件下浸提 24 h 后过滤
得上清液( 浓度 1∶5) 作为高浓度土壤水提液, 将滤
液装入灭菌后的磨口瓶低温保存备用。另设 1∶50
浓度为低浓度土壤水浸液, 由母液加蒸馏水稀释获
得。荒坡土壤水浸提液作为对照。
1. 3 受体植物及其发芽指标的测定
分别以蒸馏水和荒坡土壤水浸提液作为叶片水
浸提液和土壤水浸提液化感活性测定时的空白对
照。选择单子叶、双子叶草本植物, 针叶树种和阔叶
树种种子为受体植物 ( 表 1) , 以便评价火炬树叶片
水浸提液对不同类型植物的化感潜力。单子叶植物
选择小麦( Triticum aestivum L. ) , 双子叶植物选择小
白菜( Brassica chinensis L. ) , 因为农田中这 2 种植物
比较普遍。选择北方地区常见栽培的侧柏 ( Platy-
cladus orientalis( L. ) Franco) 与油松( Pinus tabulaefor-
mis Carr. ) , 臭椿 ( Ailanthus altissima Swingle) 和香椿
( Toona sinensis ( A. Juss. ) Roem) , 并且在自然界中
也能自然更新萌发。待测种子籽粒饱满、大小均匀,
0. 5% 高锰酸钾溶液消毒 5 min 后用相应浸提液在
室温条件下浸种 24 h。以内铺 2 层滤纸规格为 19. 5
cm×14. 0 cm×9. 5 cm的发芽盒或直径为 10 cm的
培养皿作发芽试验, 每组 50 粒 ( 小白菜种子 100
粒) , 设 4 个重复, 置于人工智能培养箱 ( GXZ-268B)
中培养, 光照强度 12 000 lx, 光照 8 h·d - 1 , 恒温 25
℃。小麦及小白菜种子发芽期间第 4 天测定发芽
势, 10 d 后结束试验测定发芽率、幼苗胚根长及苗
高, 侧柏、油松、香椿及臭椿种子 28 d 后结束试验,
测定种子发芽率、幼苗胚根与茎的长度。
发芽率 = ( 10 d 内全部发芽种子粒数 /供试种
子粒数) ×100%
发芽势 = ( 4 d 内发芽种子粒数 /供试种子粒
数) ×100%
影响程度 = ( 处理值 - 对照值 ) /对照值 ×
100% , 正值表示起促进作用, 负值表示起抑制作用。
表 1 各处理液及其受体植物
处理 ( 水浸提液 ) 对照 受体
火炬树完整鲜叶 蒸馏水 小白菜
火炬树破碎鲜叶 蒸馏水 小麦、小白菜、侧柏、油松、香椿及臭椿
火炬树破碎干叶 蒸馏水 小麦
盐肤木破碎鲜叶 蒸馏水 小麦、小白菜
黄栌破碎鲜叶 蒸馏水 小麦、小白菜、侧柏、油松、香椿及臭椿
黄栌完整鲜叶 蒸馏水 小白菜
火炬树林下土壤 荒坡土壤 小麦
1.4 温室盆栽实验
盆栽试验在中国林业科学研究院温室内进行。
温室顶部有天窗, 可随时关闭, 保证空气畅通; 温室
由玻璃制成, 透光良好; 6—9 月份 8: 00 时平均温度
为 26 ℃, 平均相对湿度为 75% ; 13: 00 平均温度为
33 ℃, 平均相对湿度为 55% 。以荒坡土壤为对照,
用火炬树林下土壤培养香椿、侧柏种子, 对照各设 3
盆, 处理各设 5 盆。出苗后, 前期每隔 1 周测量幼苗
高度, 之后每隔半月测定幼苗高度, 连续观察 55 d。
1.5 统计分析
本文数据采用 SAS for Windows( V8) 软件处理,
差异 显 著性 采 用 邓 尼特 多 重 均数 比 较 检 验法
Dunnett?s t Tests检验, 方差分析时发芽率及发芽势
数据进行了 arcsin转换。
2 结果与分析
2.1 鲜叶水浸提液对小白菜种子发芽及生长的
影响
完整鲜叶对小白菜的化感试验结果 ( 表 2) 表
明: 在发芽率和发芽势方面, 火炬树、黄栌处理组与
对照差异不显著; 在苗高方面, 火炬树及黄栌处理组
均显著高于对照组, 分别比对照高 0. 43、0. 25 cm; 在
胚根方面, 黄栌的促进作用极显著, 平均胚根长高于
对照 1. 12 cm, 而火炬树表现出显著的抑制作用, 平
均胚根长低于对照 1. 29 cm。
表 2 不同植物完整鲜叶水浸提液对小白菜种子发芽
及幼苗生长的影响
处理 发芽率 /% 发芽势 / % 苗高 / cm 胚根长 / cm
CK( 蒸馏水 ) 94. 00 91. 5 0 . 67 2. 54
火炬树完整鲜叶 88. 00NS 82. 5 NS 1 . 10 * * 1. 25* *
黄栌完整鲜叶 93. 00NS 88. 5 NS 0 . 93 * * 3. 66* *
注 : * * 表示在 p = 0. 01 水平与对照相比差异极显著 , * 表示在
p = 0. 05 水平与对照相比差异显著 , NS 表示差异不显著。
方差分析结果 ( 表 3) 表明: 火炬树和盐肤木破
791
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
碎鲜叶水浸液能够极显著影响小白菜种子的发芽
率, 分别比对照低 71. 5% 和 45. 3% ; 各水浸提液处
理也对发芽势产生极显著影响, 当对照的发芽势高
达 83. 8% 时, 黄栌破碎鲜叶水浸提液处理的发芽势
仅为 27. 2% , 这说明经水浸提液处理的小白菜发芽
速度降低, 发芽高峰期也明显推迟。
各处理组苗高与对照组的差异极显著, 黄栌破
碎鲜叶水浸提液有较强的促进作用, 小白菜平均苗
高比对照高 1. 01 cm, 相当于对照的 129. 0% ; 火炬
树破碎鲜叶水浸提液也有极显著的促进作用, 盐肤
木破碎鲜叶水浸提液则有极显著的抑制效应。在胚
根伸长方面, 各处理组均表现出抑制效应, 火炬树及
盐肤木破碎鲜叶水浸提液处理组与对照组的差异极
显著, 二者的抑制程度分别为 80. 1% 和 76. 0% 。说
明火炬树可能对双子叶植物幼苗胚根的生长有抑制
作用。
表 3 不同植物破碎鲜叶水浸提液对小白菜种子
发芽及幼苗生长的影响
指标 对照
火炬树
破碎鲜叶
黄栌
破碎鲜叶
盐肤木
破碎鲜叶
发芽率 /% 96. 3 24. 8
* *
( - 74 . 3% )
88. 3 NS
( - 8 . 3% )
51. 0、* *
( - 47. 0% )
发芽势 /% 83. 8 5. 0
* *
( - 94. 0 % )
27. 2 * *
( - 67. 5 % )
2. 00* *
( - 97. 6% )
苗高 / cm 0. 78 1. 08
* *
( 38. 5 % )
1. 79* *
( 129. 0% )
0. 53* *
( - 30. 8% )
胚根长 / cm 2. 21
0. 44* *
( - 80. 1% )
2. 01NS
( 9. 0 % )
0. 53* *
( - 76. 0% )
注 : “( ) ”中的数字表示影响程度 , 表中带 * 者表示 在 p = 0. 05
水平与对照差异显著 , * * 者表示在 p = 0. 01 水平与对照差异极显
著 , NS 表示差异不显著。
火炬树及盐肤木破碎鲜叶水浸提液处理组的不
正常幼苗分别为 9. 3% 、9. 8% , 幼苗胚根畸形呈负
向地性生长, 胚根短而发黑, 胚根毛少, 子叶发育
不良。
2. 2 叶片水浸提液对小麦种子发芽及生长的影响
方差分析结果( 表 4) 表明: 在发芽率方面, 只有
火炬树破碎鲜叶水浸提液处理组与对照的差异极显
著, 降低了 11. 0% ; 但干叶没有影响发芽率。各处
理组发芽势均与对照的差异极显著, 经各水浸提液
处理的小麦发芽速度减缓, 发芽高峰期明显推迟, 当
对照发芽率达到 88. 0% 时, 火炬树破碎鲜叶水浸提
液处理组的发芽率仅为 4. 5% , 而其干叶水浸提液
处理组达到了 65. 0% , 说明了干叶水浸提液对小麦
发芽速度的影响明显降低。
表 4 表明: 与对照相比, 各破碎鲜叶水浸提液均
对小麦苗高的生长表现出极显著抑制作用, 其中火
炬树破碎鲜叶水浸提液抑制作用最强, 苗高低于对
照9. 21 cm, 比对照降低了 65. 1% ; 其次为盐肤木和
黄栌。与对照相比, 各破碎鲜叶水浸提液对胚根伸
长的抑制作用由强到弱的顺序依次为: 火炬树、盐肤
木及黄栌破碎 鲜叶水 浸提 液, 抑制 程度 分别为
86. 6% 、74. 1% 和 53. 5% 。与破碎鲜叶相比, 火炬树
干叶水浸提液处理的小麦苗高及胚根长分别增加了
5. 2、3. 48 cm, 对苗高及胚根的抑制程度分别降低了
36. 8% 和 18. 5% , 可见火炬树干叶水浸提液的抑制
作用明显降低。
表 4 不同树种叶水浸提液对小麦种子发芽及
幼苗生长的影响
指标 对照
火炬树
破碎鲜叶
黄栌
破碎鲜叶
盐肤木
破碎鲜叶
火炬树
干叶
发芽率 /% 91. 5 80. 5
* *
( - 12.0% )
94.0NS
( 2. 7% )
90.5NS
( - 1. 1% )
95. 0NS
( 3.8% )
发芽势 /% 88. 0 4. 5
* *
( - 94.9% )
81.0* *
( - 8. 0% )
75.0* *
( - 14.8% )
65. 0* *
( - 26. 1% )
苗高 / cm 14. 15 4. 94
* *
( - 65.1% )
12.81* *
( - 9.5% )
9.5* *
( - 32.8% )
10. 1* *
( - 28. 3% )
胚根长 / cm 18. 85 2. 53
* *
( - 86.6% )
8.77* *
( - 53.5% )
4.9* *
( - 74.1% )
6. 0* *
( - 68.1% )
注 : “( ) ”中的数字表示影响程度 , 表中带 * 者表示在 p = 0. 05
水平与对照差异显著 , * * 者表示在 p = 0. 01 水平与对照差异极显
著 , NS表示差异不显著。
与对照相比, 火炬树及盐肤木破碎鲜叶水浸提
液对小麦幼苗胚根的发育影响较强。火炬树破碎鲜
叶水浸提液处理的小麦出现根尖发黑的现象, 而经
盐肤木破碎鲜叶水浸提液处理的小麦幼苗则出现了
根尖及根中上部变为褐色至黑色、部分须根发黑且
根短易倒伏的现象。
2.3 鲜叶水浸提液对乡土树种种子发芽及幼苗生
长的影响
火炬树及黄栌破碎鲜叶水浸提液对 4 个树种的
萌发产生了不同程度的抑制作用。方差分析结果
( 表 5) 表明: 火炬树破碎鲜叶水浸提液对香椿及臭
椿发芽率的抑制作用极显著, 与对照相比分别降低
了 31. 2% 和 29. 5% ; 黄栌破碎鲜叶水浸提液对侧
柏、油松及臭椿的抑制作用显著。火炬树破碎鲜叶
水浸提液处理的部分幼苗发育不正常, 表现为胚轴
弯曲、胚根变硬, 根毛减少, 胚根呈褐色, 胚根或下胚
轴腐烂; 经其处理的侧柏及香椿不正常幼苗数量与
对照相比差异极显著, 不正常苗数分别是对照 8. 66
891
第 2 期 孙天旭等: 外来树种火炬树化感作用的研究
倍和 4. 59 倍。
方差分析结果 ( 表 5) 表明: 火炬树及黄栌破碎
鲜叶水浸提液对 4 个树种的苗高以及油松苗胚根的
伸长没有显著影响, 但却极显著地抑制了侧柏、香椿
及臭椿胚根的伸长, 这说明火炬树对阔叶树种及针
叶树种的化感作用有差异, 抑制作用强弱因各受体
不同而有差异。
表 5 不同破碎鲜叶水浸提液对侧柏、油松、香椿及臭椿幼苗生长的影响
树种 项目 清水 ( CK) 火炬树鲜叶水浸提液 黄栌鲜叶水浸提液
侧柏 发芽率 /% 66. 0 55 . 0NS( - 16. 7 % ) 48. 0 * ( - 27 . 3% )
不正常幼苗数 /株 0. 75 7 . 25 * * ( 866. 7 % ) 4. 25NS
苗高 / cm 1. 56 1 . 67 NS( 6. 8% ) 1. 78NS( 14. 1% )
胚根长 / cm 2. 16 1 . 36 * * ( - 37. 0% ) 1. 41* * ( - 34 . 7% )
油松 发芽率 /% 56. 0 50 . 0NS( - 10. 7 % ) 31. 0 * ( - 45 . 2% )
不正常幼苗数 /株 0. 00 2 . 5NS 0. 3 NS
苗高 / cm 1. 71 1 . 73 NS( 1. 2% ) 1. 53NS( - 10. 5 % )
胚根长 / cm 1. 97 1 . 88 NS( - 4. 6 % ) 1. 81NS( - 8. 13 % )
香椿 发芽率 /% 51. 3 35 . 3* * ( - 31 . 2% ) 51. 3 NS
不正常幼苗数 /株 1. 67 9 . 33 * * ( 458. 7 % ) 1. 33NS
苗高 / cm 1. 24 1 . 21 NS( - 2. 4 % ) 1. 39NS( 12. 1% )
胚根长 / cm 3. 30 1 . 18 * * ( - 64. 2% ) 2. 19* * ( - 33 . 6% )
臭椿 发芽率 /% 74. 7 53 . 0* * ( - 29 . 5% ) 58. 0 * * ( - 22. 4% )
不正常幼苗数 /株 0. 50 0 . 0NS 0. 25NS
苗高 / cm 1. 44 1 . 48 NS( 2. 8% ) 1. 49NS( 3. 5 % )
胚根长 / cm 4. 02 2 . 08 * * ( - 48. 3% ) 2. 44* * ( - 39 . 3% )
注 : “( ) ”中的数字表示影响程度 , 表中带* 者表示在 p = 0. 05 水平与对照差异显著 , * * 者表示在 p = 0. 01 水平与对照差异极显著 , NS 表
示差异不显著。
2. 4 土壤水浸提液对小麦种子发芽及幼苗生长的
影响
从表 6 可以看出: 火炬树林下 0 ～ 10、10 ～ 20
cm土壤水浸提液处理小麦, 其苗高与胚根长与对照
的差异均不显著, 也没有异常苗出现。高浓度的水
浸提液, 除下表层土壤浸提液对小麦苗高的促进程
度为 10. 94% , 显著高于对照外, 其它差异均不显
著。这说明火炬树林下土壤对小麦幼苗的生长没有
抑制作用。
表 6 不同深度土壤水浸提液对小麦幼苗生长的影响
处理 低浓度土壤水浸提液( 1∶50)处理
苗高 /cm 胚根长 / cm
高浓度土壤水浸提液( 1∶5)处理
苗高 /cm 胚根长/ cm
CK 15.32 18.88 12.98 18.57
BC 15.14( - 1.2% ) 19.44( 3.0% ) 13.70( 5.6%) 19.58( 5.4% )
DX 15.08( - 1.6% ) 19.43( 2.9% ) 14.40* * (10.9% ) 19.30( 3.9% )
注 : BC 表示 0 ～ 10 cm 土壤浸提液 , DX 表示 10 ～ 20 cm 土壤浸
提液。“( ) ”中的数字表示影响程度 , 表中带 * * 者表示在 p = 0. 01
水平下与对照差异极显著。
2. 5 火炬树林下土壤对香椿及侧柏生长的影响
表 7 表明: 火炬树林下土壤对香椿幼苗的高生
长有极显著促进作用, 但对侧柏幼苗的生长有促进
作用, 与对照的差异不显著。
表 7 火炬树林下土壤对香椿及侧柏苗高生长的影响
cm
树种
间隔天数 /d
0 8 23 40 55
香椿 对照 4 . 39 4. 74 4. 88 5. 18 5. 14
处理 8 . 03 * * 7. 65 * * 8. 07* * 8. 59 * * 8. 63* *
侧柏 对照 2 . 42 2. 65 2. 72 3. 20 3. 39
处理 3 . 10 NS 3. 35 NS 3. 43NS 4. 01 NS 4. 07NS
注 : 对照为荒坡土 , 处理为火炬树 林下土。表中带 * 者表示在
p = 0. 05 水平与对照差异显著 , * * 者表示在 p = 0. 01 水平与对照差
异极显著 , NS 表示差异不显著。
3 结论与讨论
3.1 火炬树叶的化感作用
化感作用有多种表现形式, 同一种化感物质对
不同植物种子萌发的作用效果可能不同, 表现为促
进、抑制或延迟萌发, 有的具有抑制和延迟萌发双重
作用。如尾叶桉( Eucalyptus urophylla S. T. Blake) 茎
水浸提液对绿豆和江南头菜种子萌发有轻微促进效
应, 而对芥兰头种子萌发表现强烈的抑制效应 [ 14] 。
火炬树鲜叶水浸提液能够导致小麦、小白菜及乡土
种侧柏、香椿种子苗的畸形, 如胚轴弯曲枯黄、胚根
变短变粗、根毛减少并呈黑色, 化感反应症状与有关
991
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
文献报道类似 [ 15] , 说明火炬树可能具有一定的化感
作用。本文研究发现, 在测定发芽率结束时, 许多未
萌发的种子结构完好, 如果给予足够时间仍可能萌
发, 这说明, 火炬树化感物质可能推迟种子发芽
进程。
化感作用的强弱往往依赖于化感物质浓度的大
小, 也因作用的受体植物不同或同一受体的不同组
织而抑制作用不同 [ 16 ] 。曾任森等 [ 17 ] 研究发现, 窿
缘桉水提物对萝卜、莴苣幼苗根和芽生长都有明显
抑制, 而对新银合欢幼苗无显著影响, 对马占相思的
抑制作用也仅限于幼芽的生长; 尾叶桉水提物对萝
卜、莴苣、新银合欢幼苗生长有显著抑制, 而对马占
相思则并未显示出抑制效应。杨瑞吉 [ 18] 研究发现
油菜根系分泌物在促进小麦根生长的同时却又抑制
了幼苗下胚轴的伸长。本文各材料的鲜叶水浸提液
显著的抑制了小麦苗高与胚根的伸长生长; 火炬树
鲜叶水浸提液在显著促进小白菜苗高生长的同时,
却明显地抑制了其胚根的生长; 黄栌鲜叶水浸提液
显著促进小白菜上部生长而对胚根却无显著影响;
而盐肤木的鲜叶水浸提液对小白菜苗的生长都表现
出显著的抑制效应。火炬树及黄栌鲜叶水浸提液对
香椿、臭椿及侧柏 3 个乡土树种的苗高影响不显著,
但对这 3 个树种胚根生长产生明显抑制作用。可
见, 火炬树可能对单子叶、双子叶植物的化感作用不
同, 对相同受体不同组织的化感作用也不同。
火炬树作为有争议的入侵种, 将其化感作用与
我国乡土种盐肤木和黄栌进行比较研究是十分必要
的。3 种植物的鲜叶水浸提液对相同受体能够产生
类似影响, 但作用程度不同, 如对小麦苗高及胚根长
的抑制程度: 火炬树 >盐肤木 >黄栌; 对小白菜胚根
长的抑制程度: 火炬树 > 盐肤木; 对侧柏、香椿及臭
椿胚根的抑制程度: 火炬树 >黄栌。总之, 火炬树鲜
叶浸提液的抑制作用最强, 所以化感作用有可能成
为火炬树入侵的原因之一。
目前普遍将化感物质分为 4 类: 酚类, 萜类, 糖
和糖苷类以及生物碱和非蛋白氨基酸。酚类物质的
水溶性和成盐性使得他们在自然条件下易被雨雾淋
溶和土壤吸收。盐肤木叶和茎的汁液含有漆酚 [ 19] ,
火炬树与盐肤木为同属植物, 推测火炬树化感物质
中可能含有酚类物质。与破碎鲜叶相比, 火炬树完
整叶的化感作用明显降低, 这可能与破碎叶片细胞
内溶物流出导致化感作用加强的缘故; 与鲜叶相比,
火炬树干叶水浸提液的化感作用明显降低, 可能与
干叶中可溶性化感物质含量减少而导致了化感作用
减弱有关。
3.2 火炬树林下土壤的化感作用
虽然植物可能释放许多化学物质到环境中, 影
响植物种群和群落动态, 但是明确阐明化感作用在
构建植物群落中扮演的角色, 是非常困难的, 对生态
学家来说化感作用一直是一个存在争议的领域 [ 20] 。
现在常用的测定化感作用的方法还停留在从植物中
分离提取一种或几种化感物质进行生物和化学鉴定
方面, 而这些方法往往无法模拟自然过程, 具有很大
的局限性。植物的化感物质释放到环境中后, 在自
然条件下要以足够的生物活性浓度到达邻近植物才
能发挥作用。这些化感物质, 少部分能够通过挥发、
淋溶与枝叶和根部直接接触而传递, 大部分化感物
质是以土壤为媒介而传递和转化的 [ 2 1] , 因此从土壤
方面对植物进行化感方面的研究不失为一种好的测
定途径之一。陈秋波等 [ 2 2] 研究了刚果 12 号桉叶片
释放的挥发性物质、桉树根际土壤水浸液对绿豆、大
豆、柱花草与大翼豆受体植物的化感活性, 结果表
明, 前者强烈的抑制 4 种受体植物种子萌发, 而后者
影响不显著, 并且土壤水浸液对绿豆、大豆和柱花草
幼苗的根的生长还有不同程度的促进作用。本文研
究发现, 虽然鲜叶水浸提液明显抑制小麦发芽, 但
18 年生火炬树的土壤水浸提液显著促进了小麦的
生长, 这与陈秋波等 [ 22 ] 的研究结果类似。18 年生火
炬树林下土壤培养的香椿幼苗高生长状况明显好于
对照, 与上述土壤水浸提液的生物测定结果一致, 进
一步说明了火炬树林分土壤可能没有化感作用; 但
本文的研究也有不足之处, 即仅对表层土壤进行了
研究, 也许不具有代表性, 而且化感作用是一个综合
作用的过程, 受到许多因素如土壤质地、湿度、有机
质、无机质及生物体等的影响 [ 23 ] 。
森林枯枝落叶层作为森林土壤生态系统物质循
环过程中的一个“有机质库”, 储存着各种矿质元
素, 并通过土壤原生动物及微生物的分解, 释放大量
养分归还土壤, 供给森林植物生长的需要 [ 2 4] 。Call-
away 等 [ 3 ] 认为外来入侵植物能产生一些化学物质,
发挥较强的化感作用或者成为植物和土壤微生物之
间相互作用的调节者, 从而影响到土壤微生物的结
构和功能 [ 25 - 27] 。沈荔花等 [ 28 ] 发现, 加拿大一枝黄
花可以在其根部土壤中活化并富集生长所需的养
分, 根部土壤微生物的生物量显著增加, 有机质含量
亦有所提高。土壤中的腐殖质有吸附作用, 能够减
002
第 2 期 孙天旭等: 外来树种火炬树化感作用的研究
弱化感物质对植物的毒性, 如腐殖酸可以吸附咖啡
酸、阿魏酸以及水杨酸, 降低它们的抑制作用 [ 29] 。
伴随火炬树枯枝落叶的分解, 土壤腐殖质含量
增加 [ 30] , 增加养分的同时, 即使鲜叶淋溶叶存在化
感作用, 也可能被大大削弱; 化感物质属次生代谢产
物, 其种类和数量可能会随环境的变化而改变 [ 15] ,
也许火炬树林下土壤中的化感物质在长期淋溶过程
中, 可能逐渐消失或转化为营养物质, 从而改良土壤
促进植物的生长。这也许可以解释为什么火炬树鲜
叶化感作用强, 而实际土壤水浸提液无化感作用的
现象。
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