全 文 ：收稿日期: 20030728
基金项目: 国家 十五攻关子专题 落叶松优良品种选育及培育技术 ( 2002BA515B0401)的部分内容
作者简介: 孙晓梅( 1968 ) ,女,山东省胶州人,助理研究员.
林业科学研究 ! 2004, 17( 4) : 525~ 532
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2004) 04052508
遗传改良林分生长和收获预估模型的研究进展
孙晓梅1 , 张守攻1 , 李凤日2 , 谭希文3
( 1 中国林业科学研究院林业研究所,北京 ! 100091; 2 东北林业大学资源与环境学院,黑龙江 哈尔滨 ! 150040;
3国营清源满族自治县大孤家林场,辽宁 清源 ! 113305)
摘要: 随着越来越多的遗传改良材料大规模地应用于工业用材林建设, 构建能够反映改良材料本身遗
传增益的生长和收获预估模型成为近年来生长模型研究的一个热点问题。本文综述了生长和收获模
型的定义、分类及发展趋势, 总结了 20多年来国内外针对不同遗传改良材料建立生长和收获模型的
研究现状, 提出了遗传改良林分生长模型的研究展望。
关键词: 遗传改良林分;生长和收获模型;树高生长曲线
中图分类号: S711! ! ! 文献标识码: A
自20世纪中叶数量遗传学诞生以来,林业上一直采用数量遗传学的理论进行遗传改良材
料(种源、家系、杂种组合及无性系)的早期选择及未来世代遗传增益的预测。早期选择的理论
基础是假设幼年时的增益与成熟(轮伐期)时的增益存在紧密的相关关系, 但也有研究认为对
于某些性状这种早晚相关关系并不总是成立的[ 1] , 而且早期选择的年龄一般不足半个轮伐
期[ 2] ,也为遗传增益的预测带来一定的风险。如何利用遗传改良材料幼年的生长表现来精确
预测未来林分的生长增益已成为林学家们研究的焦点。20世纪 80年代之后, 一些学者从生
物数学的角度借助建立遗传改良材料生长模型和林分模拟系统来预估不同改良林分的生长过
程,并依此预测改良林分的遗传增益 [ 3~ 13]。建立遗传改良林分生长和收获模型不仅是指导工
业用材林科学经营的重要基础工作,而且为传统的选择和遗传增益的预测提供了另一有效途
径,对于缩短林木育种周期、提高遗传改良的效率和效益具有十分重要的意义。
1 ! 林分生长和收获模型研究概述
世界林联从 20世纪 70年代开始召开以森林生长和收获模型为主题的国际会议, 标志着
森林生长和收获模型已成为国际认可的一个独立研究方向 [ 14]。Bruce 在林分生长模型和模拟
国际会议上把林分生长模型定义为用来描述林分测树因子、林分状态和立地条件等变量与林
分现实生长率之间关系的一个或一组数学方程。在此之前, Avery 等[ 15]定义的林分生长和收
获预估模型,指根据不同立地条件、不同发育阶段的林分现状,经一定数学方法处理后,间接预
测林分生长、枯损等方面的图、表、公式和计算机程序等。林分生长量是林分在一定期间内的
变化量,收获量是林分在一定期间内生长量的累计。人工林林分生长量在很大程度上取决于
以下 4个因子 [16] : ( 1)林分年龄; ( 2)林地生产潜力(立地条件) ; ( 3)对林地生产潜力的充分利用
程度(林分密度) ; ( 4)培育措施(整地、施肥、抚育、间伐等的控制)。Munro[17]认为,生长和收获
模型不仅能够预估未来林分的生长和收获量,同时还能评价各项经营措施(如间伐、施肥等)的
效果。
Davis
[ 18] 以建模后模拟时的输入变量作为分类原则,将生长和收获模型分为以下 3类:
( 1)全林分模型: 以林分总体特征指标为基础, 将林分生长量作为林分特征因子,是年龄
( A )、立地( SI )、密度( D )及经营措施等的函数。全林分模型研究的最多、应用最广。
( 2)径阶模型:模拟各径阶内平均木的模型。径阶模型以林分特征因子及林分结构(直径
分布)作为自变量来预估林分的生长动态,模型中包括净生长、进界生长和自然枯损 3个模型。
( 3)单木模型:从林木的竞争机制出发,模拟单木或林分内单株树木生长的模型。单木模
型又分为与距离有关的单木模型( DDIM)和与距离无关的单木模型( DIIM)。到目前为止, 无论
是DDIM还是DIIM尚未找到合理的林木大小因子来反映林木所处的竞争状态。
生长和收获模型正向两个方向发展。一方面,生长和收获模型的研究近年来已从单因子
的分类研究进入多因子的统一描述,从而推出了林分整体模型, 并通过建立灵活性大的相容性
收获模型系统来预估林分的生长和收获量 [ 19~ 22] 。这类模型能够满足不同决策层次的用户对
模型的需求,把输出信息详尽程度不同的模型联接成结构统一的有机整体,并保证不同模型在
生长及收获量预估上数值一致,避免系统内各子模型及不同因子之间由于模型的误差及模型
自身的问题出现相互矛盾的结果。在研究方法上,林分生长模型的研究已从传统的回归建模
逐渐向包含某些生物生长机理的生物生长模型(生物数学生长模型)方向发展。生物生长模型
采用基于生物学假设推导出的理论生长方程作为基础模型,并结合业已公认的生物学规律,根
据林木生长的生理生态学知识来构造模型[ 23, 24]。这种模型具有较好的可解释性和普遍的适用
性,并克服了传统回归法所建立的模型在应用时不能外延的缺点,可以合理地预估未来林分生
长和收获量。另外, 它不仅可以模拟林分的自然生长过程, 还可以反映经营措施对林木生长的
影响。
另一方面, 由于生理生态学理论的发展、实验测定仪器及分析方法的改进,使得建立可解
释生长原因的机理性过程模型成为可能。过程模型是与建立在回归分析基础上的经验模型相
对而言的,一般以分子、细胞和器官为模拟单位, 可以摸拟植株的光合作用、呼吸作用、养分和
水分循环等决定植物生长的生理过程, 目前应用的过程模型一般以单株木或枝、干等器官为模
拟单位。过程模型较之经验模型的可解释性和可移植性增强。由于树木生长机理过程的相互
影响, 其关系十分复杂,若用简化的数学函数进行拟合会导致估计误差偏高, 限制了该类模型
的实际应用, 因此有学者试图将过程模型与单木模型结合起来, 以此预估整个林分的生长
变化。
从上述生长模型研究的二个趋势来看,过程模型虽然可以解释生物生长的某些机理,但其
模型过于复杂很难在生产中应用。传统林分生长模型或生物生长模型虽说结构相对简单,但
很难对森林系统干扰所产生的效果予以解释。解决的办法是:一方面尽量简化过程模型,提高
其实用性;另一方面加强生物生长模型与过程模型的联接。目前,过程模型的研究应更侧重于
林木的光合作用、呼吸作用、水分循环、养分循环等方面,尤其是光合作用, 而树冠作为其光合
的场所显得特别重要,也是链接这两类模型的主导因子。因此, 在建立生物生长模型中要注意
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引入树冠变量。
2 ! 遗传改良林分生长模型的研究背景
以往在构建林分生长和收获模型时,多注重林分密度、整地、施肥、抚育间伐等经营措施及
立地条件等环境因素对林分生长的影响,而忽视了遗传种植材料本身遗传效应的影响。随着
林木遗传育种工作的发展,越来越多的遗传改良材料大规模地应用于生产实践,如果继续沿用
原有的基于一般未改良林分建立的生长模型系统来预测改良林分的未来收获量势必造成很大
的偏差,带来经营决策上的失误。如何在林分生长模型中体现新的改良材料引起的遗传增益
已成为近年来生长模型研究的一个热点。
遗传增益的定量化研究与预测越来越受到重视。生长和收获模型与林分模拟为传统的优
良材料(基因型、家系和群体)选择和遗传增益的预测提供了另一种有效途径。通过建立不同
遗传材料的生长模型,根据各遗传材料的早期生长差异预测轮伐期时的选择增益,采用这种方
法进行不同遗传材料的选优比传统的数量遗传学方法更简便,更准确。20世纪 80年代以来,
学者们开始致力于针对遗传改良林分的生长和收获模型的研究, 建立了反映不同改良材料生
长过程的各类生长和收获模型 [ 6~ 13,25~ 31]。
3 ! 遗传改良林分生长模型的研究方法
目前, 构建遗传改良材料(种源、家系、无性系等)的生长模型最通常的方法是利用已建立
的种源试验林、家系子代测定林或无性系测定林的长期观测数据,研究不同遗传材料的生长过
程及遗传变异, 提出遗传因子与生长性状的相关关系, 借助各种理论生长方程来拟合不同的林
分生长过程,并以此建立能够反映遗传效应的生长和收获模型。
31 ! 试验数据来源
生长和收获模型的模拟和适应性检验要求有长期的、连续观测的固定样地(或标准地)数据,
数据间协方差结构的大量重复观测数据是获得可靠模型推理的关键。作为林木育种的基础工
作, 20世纪60和 70年代开始大规模地开展遗传测定工作,建立了大量的种源、家系和无性系试
验林,部分试验林已达或接近轮伐期,从中选出了一批生长快、材性优和抗逆性强的优良种源、家
系和无性系[ 32~ 35] 。这些以从大量的育种备选材料中选择优良遗传材料为目的建立的育种试验
林的小区株数一般为 4~ 16株。由于林木生长的长周期性,以及人工林培育明显滞后于育种工
作,现实中缺乏以反映遗传改良林分轮伐期生长规律信息为目的建立的改良林分标准地,而且即
使有这类标准地,当标准地达主伐年龄时,一部分选出的优良种植材料可能已被进一步选育的更
优良的材料所替代,失去了研究价值。因此,在没有改良林分长期观测标准地的情况下, 一般以
子代测定林资料代替标准地数据进行改良林分的生长和遗传增益预测。Talbert [ 5]对该种做法提
出异议,认为根据这么有限的林木株数组成的小群体的表现来推断整个林分水平的生长表现, 必
然存在一定的局限性。Susan[36]对利用子代测定林观测数据建模的做法也提出质疑,认为子代测
定林无法完全代表实际改良林分的现实增益。一方面,是因为子代测定林小区株数太少,不足以
反映林木间的竞争对树木生长和大小的显著影响;另一方面,因为子代测定林与改良林分存在很
大的不同,典型的子代测定林包含了生长快、慢不同的基因,而改良林分则全部由优良子代组成。
因此,要想真实地反映和准确地评估现实改良林分的遗传增益, 必须建立改良和未改良林分对
527第 4 期 孙晓梅等:遗传改良林分生长和收获预估模型的研究进展
比样地, 利用标准地连续观测的数据进行分析和模拟。由于林木的育种周期较长,良种的应用
大大地滞后于良种选育过程,这样的试验只见于少数针叶树的报道[37~ 39]。
32 ! 理论生长方程的选择
在选择数学模型时, 一般选数学上能够正确描述树木生长过程, 并具有生物学含义的生长
方程作为基础模型。用于构建林分生长和收获模型的理论生长方程主要有Logistic模型、单分
子式 (Mitscherlich式)、Gompertz方程、Schumacher方程、Richards方程和Korf方程等。描述改良
林分生长关系应用最为广泛的是 Richards方程和 Schumacher 方程。
Richards理论生长方程是由Richards[ 40] 基于Von Bertalanffy生长方程扩展而来的,是根据合
成代谢速率与生物体的表面积成正比、分解代谢与有机物的质量成比例的假设导出的方程。
Schumacher方程是 Schumacher 基于同龄纯林树木的生长百分比与年龄呈负相关的假设原理而
推导出的一个较为简明的树木生长方程,一般采用其对数线性回归形式来描述树木生长的各
种关系。
在利用上述模型拟合不同遗传材料的生长过程时, 一般认为 Richards方程具有广泛的适
应性、合理的解析性和良好的预测性, 比 Schumacher 对数线性方程更能反映出不同材料间生
长过程的细微变化, 拟合效果更好些[ 25, 26] 。
33 ! 建模方法(模型参数估计和统计假设检验)
要想全面地研究遗传改良林分中各测树因子间的相互关系及遗传因素对林木生长的影
响,必须预先做好设计,建立广泛意义的各类试验林。基于遗传测定目的试验林数据不能完全
满足对各种关系进行假设检验的需要, 很难单纯地根据这些有限的试验数据来推断整个轮伐
期内改良林分的生长和收获量。现有的关于改良林分生长和收获模型的研究大多是利用现有
的种源试验林、子代测定林或无性系试验林数据调整或验证主要影响因子之间的关系,再结合
已建立的一般林分的生长模型系统来实现改良林分的生长预测以解决林分生长模拟过程中数
据不足的问题[ 6~ 9]。
331 ! 全林分模型 ! 定量化遗传改良材料对林分测树因子相关关系影响的相似性或差异程
度是了解改良林分生长动态过程、建立改良林分生长和收获模型的基础。林分生长的动态关
系包括: ( 1)优势高曲线动态变化过程(树高年龄关系或立地指数曲线) ; ( 2)林分断面积动态
变化关系; ( 3)直径分布范围内径阶与平均高的关系(树高直径生长关系) ; ( 4)林分密度动态
变化关系(自然稀疏模型)。Buford等[ 9, 41] 通过比较火炬松改良林分与未改良林分树高年龄关
系、树高直径关系、树干削度等关系, 认为遗传因素导致林分生长最根本的变化是对树高年
龄关系(立地指数曲线)的影响,对遗传改良林分进行生长预测时最首要的问题是确定树高年
龄关系; Knowe等[ 25] 通过比较改良林分树高和蓄积的增益更进一步说明了树高年龄曲线是建
立遗传改良林分生长模型的基础。因此,在相关文献中研究最多的是遗传因素对树高年龄曲
线的影响,然后通过种源效应或家系效应调整一般林分生长和收获模型系统中的立地指数模
型,达到预测改良林分的生长和收获量的目的 [ 9, 10~ 12]。
树高年龄生长模型的参数主要受环境和遗传因素的影响,应用模型预测新的遗传材料时
需要对模型参数进行重新估计,确定哪些参数对遗传材料的变化反应灵敏,哪些参数不受遗传
因素的影响。Buford等[ 25]提出了在研究遗传因素对树高年龄关系的影响时,需要考虑的 3个
方面: 1)相同立地条件不同种源(或家系)的树高年龄曲线的形状是否一致; 2)如果相同立地
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条件不同种源(或家系)的树高年龄曲线的形状相同,种源(或家系)是否对曲线的渐近参数产
生影响; 3)如果相同立地条件不同种源(或家系)的树高年龄曲线的形状不同, 种源(或家系)
是否对渐近参数产生显著影响,即采用再参数化的方法,进行多形性、渐近值等模型参数遗传
效应影响的显著性检验。最后,在分析生长模型各参数与遗传因素关系的基础上,采用再参数
化的方法将种源或家系等遗传效应因子引入方程,构建可变参数的立地指数曲线。
由于林木生长过程及环境的复杂性,使得参数估计成为建立生长模型的首要问题。近年
来,提出了许多统计学方法来处理模型的参数估计问题[ 14] 。Burford 等[ 9, 25, 42] 利用哑变量的方
法将遗传效应引入树高年龄生长方程, 形成扩展模型,然后计算并比较该扩展模型和没有遗
传效应的基础模型的残差平方和及自由度,以检验遗传因素对树高年龄曲线参数是否存在显
著性影响。李希菲等 [43, 44]应用线性统计推断理论检验了杉木不同种源对立地指数曲线的影
响。Tang等 [31]首次利用线性混合效应模型估计和检验了杉木种源生长和收获模型的参数。
332 ! 单木模型 ! 全林分模型中利用子代测定林等遗传材料的数据拟合立地指数模型来表
示遗传改良林分的生长增益[ 9~ 12, 25~ 26]。由于这类育种试验林的小区株数有限,多为单行或单
株小区,与传统建立生长模型的试验数据相比,这类试验没有培育目标,缺乏立地和培育措施
的代表性,林分组成的异质性导致林木间竞争的不一致,因此采用这种方法建立的立地指数曲
线模型, 很难具有代表性。Rehfeldt等[ 7, 8] 提出用与立地指数无关的单木生长的累积来模拟改
良林分生长的方法, 首先利用北美乔松( Pinus strobus L) 全同胞家系的遗传变异估计单木改
良的遗传增益, 然后根据已建立的一般单木模型预测改良林分的遗传增益。借助已建立的一
般单木生长模型预测改良林分收获量的具体步骤为[ 7] : 1)利用试验林观测数据,验证已有模型
对未改良林分和改良林分生长过程的拟合效果; 2)提出如何根据树木早期生长速率预测未来
林分生长的遗传增益的假设; 3)开展一定期间(轮伐期)内遗传增益是否存在的假设检验; 4)对
建立的生长模型进行遗传增益和改良林分生长过程假设反应的灵敏性评价。
Susan等[ 36]把遗传改良效应作为时间轴的收缩因子, 提出用遗传增益乘数的概念来表示
改良林分水平生长速率的变化,而不是固定单木生长的变化率。假设改良林分树高(断面积、
蓄积)生长速率为一般生长模型计算速率的 m 倍: 当 m= 1时, 模型为已建立的一般模型形
式;当 m> 1时,模型表示为树高增长型;当 m< 1时,为树高生长减缓型。根据广泛的未改良
林分来反映遗传改良改变遗传增益预测的生长速率对生长模型的修正,不仅考虑了树木大小,
而且考虑了影响树木大小的重要因子。该方法充分利用已建立的一般林分的生长模型系统,
根据不同遗传材料的可比生长速率(或遗传增益乘数)对模型预测值进行修正,无需采用有限
的遗传测定林数据重新拟合各模型参数,从而能够利用现有的生长模型预测生态区、立地质量
及培育措施对林分生长的影响。
34 ! 遗传改良林分生长和收获模型的研究结果
由于采用的遗传材料、选择的理论生长模型及研究方法的不同导致最终得出的结论也不
相同。大多数研究表明不同遗传材料的树高年龄曲线不同,树木的优势高生长是综合环境差
异和遗传变异的树木表现型反映,树高的生长潜力(立地指数)随着遗传改良材料的应用而增
大[ 9,12, 13, 25, 29,30]。Nance 等[ 9,29]通过比较火炬松( Pinus taeda L)种源和家系的树高和年龄曲线,
认为不同遗传材料的曲线形状(斜率)不变, 但其水平值(截距)发生改变,即基本生长模式一
致;李希菲等[ 43] 通过对杉木不同种源的立地指数曲线研究也认为各种源的立地指数不同,但
529第 4 期 孙晓梅等:遗传改良林分生长和收获预估模型的研究进展
立地指数曲线的斜率相同; Golden等 [ 45] 的研究表明不同种源的生长模式存在差异, 但这种差
异并不重要;也有研究认为不同遗传材料的水平值(渐近线)也不发生改变 [26]。
Rehfeldt等 [6~ 8]通过研究发现由遗传改良引起的生长速率的提高随时间而降低, 尤其在林
分达到郁闭时, 林木间开始竞争,至轮伐期时可能会消失。Susan等 [ 36] 认为断面积生长率(遗
传增益乘数)即使是在纸浆材培育林中也不会出现随时间的差异。
4 ! 遗传改良林分生长模型的研究展望
现有的遗传改良林分生长模型的数据主要来自为遗传测定而建的试验林,普遍存在着小
区株数过少,无法真实反映现实林分生长的问题。因此,在建立遗传改良林分生长和收获模型
的研究中,没有考虑到边缘效应的影响问题; 另外,要想深入、系统地研究改良林分与未改良林
分的生长和收获量的差异,准确预测改良林分的遗传增益, 有必要建立以反映各种遗传改良林
分轮伐期内生长信息为目的改良林分与对照(未改良林分)接近现实林分生长状态的标准地,
并依据标准地的长期连年观测资料模拟和评估现实改良林分的遗传增益。
由于缺乏长期定位观测的标准地资料,现有改良林分生长模型的研究多集中于不同遗传
材料对树高年龄关系(立地指数)变化影响的研究,或者是致力于现有一般模型的修正以反映
改良林分生长过程, 但对遗传材料组成的不同改良林分生长的动态关系缺乏全面了解。今后
研究的重点是利用固定标准地资料,验证关于不同改良林分的假设, 系统地开展遗传改良林分
生长动态规律方面的研究(如改良林分直径和树高的分布规律、林木株数随时间的动态变化规
律、林分断面积随时间的动态变化规律、改良林分生长速率随时间的变化规律、优良遗传材料
林木干形等级的变化、病虫等自然灾害对改良林分收获量的影响) , 探讨构建反映不同遗传改
良林分生长过程的生长和收获模型的方法。
由于良种的应用明显地滞后于良种选育过程,目前遗传改良林分的生长和收获模型的研
究对象主要以初级种子园生产的良种、种源为主, 对家系和无性系等其它遗传育种材料的研究
较少, 而树种也主要集中于火炬松、辐射松( P radiata DDon)、北美乔松等针叶树种。随着优
良无性系选育、规模无性扩繁及无性系育林技术的完善,无性系正成为世界工业用材林培育的
主要发展方向。同一无性系各分株的遗传组成相同,生长、干形、木材材性一致,研究不同无性
系间的生长差异,建立针对不同无性系(品系)的生长和收获模型为无性系的集约化经营(如确
定合理的造林密度、抚育管理等经营措施)、缩短培育周期提供理论基础。
随着计算机技术、现代数学和生理生态学理论的发展, 在生长和收获模型研究方法上更加
注重研制可解释性、普适性强的能够反映多变条件下改良林分生长动态的兼容性林分整体模
型,在研究建模方法和技术中, 重视模型的估计误差, 通过不断修正模型使之在模拟林分生长
动态过程中保持准确的预估效果,进一步完善模型参数的估计方法(如联立方程组方法、线性
或非线性混合模型方法、层次结构模型、线性或非线性度量误差模型等统计方法在建立相容性
的生长和收获模型系统中的应用)。
我国开展林木遗传改良方面研究的时间较短,而能够用于提供改良林分生长方面信息的长
期观测的样地更少。国内,只有李希菲等[43,44]根据杉木种源试验林数据,应用线性统计方法检验
了不同种源对立地指数曲线的影响,而对其它树种、其它遗传材料(家系、无性系等)及其它林分
动态规律的研究尚未见报道。因此,更需要开展遗传改良林分生长和收获模型方面的系统研究。
530 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第17卷
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An Overview on Growth and Yield Projection Models
for Genetically Improved Stands
SUN Xiaomei 1 , ZHANG Shougong 1 , LI Fengri2 , Tan Xiwen 3
( 1Research Institute of Forestry, CAF, Beijing ! 100091, China;
2Faculty of Forest Resources and Environment, Northeast Forestry University, Harbin ! 150040, Heilongjiang, China;
3Dagujia Forestry Farm, Qingyuan County, Qingyuqn ! 113305, Liaoning, China)
Abstract: As a steady increase in the proportion of genetically improved materials planted in industrial timber
forest and the result ing stands mature, it became great important to model the development of these stands to re
flect the genetic gains of genetic improved material itself so that accurate yield forecasted and sound management
decisions could be made, as well as another way for typical selection and genetic gains projection was provided.
This study overviewed the difination, classificat ion and trends of growth and yield model of stands, summaried
the stateart, data source and methods of growth and yield model for genetically improved stands at home and
abroad. An outook of its development was discussed.
Key words: genetically improved stands; growth and yield models; heightage curve
532 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第17卷