全 文 ：林业科学研究　2009, 22 (3) : 413～417
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0320413205
樟科 10属 14种木材解剖学特征的比较研究
高振忠 1 , 孙　瑾 13 , 吴　鸿 2 , 涂登云 1 , 关丽涛 1 , 李秉滔 1
(1. 华南农业大学林学院 ,广东 广州　510642; 2. 华南农业大学生命科学学院 ,广东 广州　510642)
摘要 :利用光学显微镜和扫描电子显微镜 ,对樟科 10属 14种木材结构进行观察。结果表明 :除檫木外 ,其它木材的
管孔分布均为散孔材 ,具较高的单孔率 ;导管分子穿孔板兼有单穿孔和梯状穿孔 2种或者仅具有单穿孔 ;导管间纹
孔式为互列 ;导管 -射线间纹孔式类型丰富 ,主要为刻痕状和大圆状。木射线有单列和多列射线 2种类型 ,单列射
线稀少、短 ,多列射线数量多 ;射线组织主要为异形 Ⅲ和异形 Ⅱ;轴向薄壁组织以傍管状为主 ,少数有带状或轮界状。
油细胞和粘液细胞普遍存在于射线薄壁细胞或轴向薄壁细胞中。木纤维由韧性纤维和纤维管胞组成 ,部分树种具
分隔纤维。从樟科木材结构特征与系统演化关系看出 :樟科木材结构表现为过渡型 ,即不完全低级 ,也不完全进化。
关键词 :樟科 ;木材结构 ;系统解剖
中图分类号 : S781. 1 文献标识码 : A
收稿日期 : 2008212228
基金项目 : 广东省科学计划项目“南方速生材强化增值利用关键技术攻关 (2007B020703001) ”
作者简介 : 高振忠 (1963—) ,男 ,黑龙江人 ,副教授 ,博士 ,从事木材科学研究 , E2mail: zzgao@ scau. edu. cn3 通讯作者 :孙瑾 ,副教授 , E2mail: sunjin@ scau. edu. cn
Com para tive Study on W ood Ana tom ica l Structure of 14 Spec ies
Belong ing to 10 Genera of L au raceae
GAO Zhen2zhong1 , SUN J in1 , WU Hong2 , TU Deng2yun2 , GUAN L i2tao1 , L I B ing2tao1
(1. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou　510642, Guangdong, China;
2. College of L ife Sciences, South China Agricultural University, Guangzhou　510642, Guangdong, China)
Abstract: The wood anatomy features of 14 species belonging to 10 genera of L auraceae were investigated using light
m icroscope and scanning electron m icroscope. The wood structures of L auraceae were characterized by most diffuse
porous ( ring porous in sassafras) ; most pores solitary, less multip le and cluster pores; simp le and scalariform
perforation with few bars; most solitary pore; alternate intervessel p itting; most of rays multiseriate, less uniseriate;
all of rays heterogeneous, mostly heterogeneous III and II type rays; most of axial parenchyma paratracheal type,
less banded or marginal type; oil cell and mucilage cell in axial parenchyma cell or ray cell; mostly fiber tracheid
and libriform fiber, less sep tate fiber. Judging from the ralationship s between wood structure and systematic
anatomy, the wood structures laurel fam ily were transition.
Key words:Lauraceae; wood structure; systematic anatomy
　　樟科 (Lauraceae)植物全世界约 50属 , 2 500～3
000多种 ,产于热带及亚热带地区 ,南美和中美的种
数最多 ,其次是东南亚 ,是热带及亚热带植物区系的
主要科之一 [ 1 ]。中国约有 24属 , 430多种 ,除了引
种栽培的鳄梨属 ( Persea)和月桂属 (L aurus)外 ,其余
属均为国产 [ 2 ]。樟科植物是我国南方常见的重要经
济林木 ,在林业、轻工、医药上均占有重要地位。樟
属 (C innam om um )和楠属 ( Phoebe)等木材自古就被
认为是优质木材 ,樟 (C innam om um cam phora P. )、黄
樟 (C. porrectum K. )等的樟脑和樟油 ,是轻工和医
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
药的重要原料。樟科植物又是双子叶植物比较原始
的植物类群 ,前人在樟科植物的花粉形态 [ 3 ]、叶的油
细胞和粘液细胞分布 [ 4 ]、雌蕊群维管分布格局等方
面 [ 5 ]均有研究报道。对木材结构也有研究 [ 6 - 9 ] ,但
这些研究材料仅包括部分中国产种类 ,有许多在中
国分布的樟科木材结构仍未研究 ,尤其对塞楠属
(N othaphoebe)、油果樟属 ( S ynd iclis)木材结构未见
报道。木材作为植物的成熟茎 ,在结构上具有一定
的遗传稳定性。本文应用光学显微镜和电子显微镜
对我国产樟科 10属 14种木材结构进行详细观察 ,
试图为樟科植物分类鉴定提供一定依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
本研究所用的 10属 14种樟科木材标本由华南
农业大学、广东林科院、中国林科院和西南林业大学
采自广东、广西、福建、海南和云南省区 ,现存放在华
南农业大学木材标本室 ,详见表 1。
表 1　研究材料及来源
属名 树种名称 标本号及采集地点
鳄梨属 1 鳄梨 ( Persea am ericana M ill. ) 0887、5208 (广东 ) , 2693 (海南 )
油丹属 2 油丹 (A lseodaphne hainanensis Merr. ) 3888、4082、1279、0207 (海南 )
3 毛叶油丹 (A. andersonii ( King ex Hook. f. ) Kosterm. ) 6230、7154 (云南 )
赛楠属 4 赛楠 (N othaphoebe cavaleriei (Levl. ) Yang) 5161、1155、4021 (云南 )
莲桂属 5 莲桂 (D ehaasia hainanensis Kosterm. ) 6416、4652 (云南 )
土楠属 6 土楠 ( Endiandra hainanensis Merr. etMetc. ex A llen) 4086、0559、1028 (广东 )
油果樟属 7 油果樟 (Syndiclis ch inensis A llen) 0893 (福建 ) , 3177 (广东 )
8 乐东油果樟 (S. lotungensis S. Lee) 4054 (广东 ) , 3155、3184 (广西 )
新樟属 9 新樟 (N eocinnam om um delavayi (Lec. ) L iou. ) 0860、3186 (广东 )
10 滇新樟 (N. caudatum (Nees) Merr. ) 0591 (云南 )
檫木属 11 檫木 (Sassafras tsum u (Hem sl. ) Hem sl. ) 1503、0978、0655 (广东 ) , 1218 (海南 )
黄肉楠属 12 豹皮黄肉楠 (A ctinodaphne pilosa (Lour. ) Merr. ) 0593、1321、2503 (广东 )
厚壳桂属 13 丛花厚壳桂 (C ryptocarya densiflora B l. ) 1282 (广东 ) , 5123、4084 (海南 )
14 黄果厚壳桂 (C. concinna Hance) 0210、2382 (广东 )
1. 2　实验方法
根据林金星 [ 10 ]的方法 ,将材料切成约 1. 0 cm ×
1. 0 cm ×1. 0 cm的小块 ,置于 10%的乙二胺水溶液
中浸泡 ,并放在 60 ℃温箱内 5～10 d;取出材料用蒸
馏水冲洗干净 ,通过滑走切片机切取厚度 15～20
μm切片 ,番红溶液染色 ,加拿大树胶封片。各组成
分子的离析用 Schultze法 (硝酸加氯酸钾 )。导管分
子长度、直径和木射线的密度均在显微镜下随机测
量 30个 ,木纤维的长度、直径测量 60个 ,求平均值。
多列木射线的宽度和高度测量 50个 ,取多数分布区
域。用于扫描电子显微镜的材料 ,将木材用单面刀
片切成可供观察木材薄片 ,喷金镀膜 ,在 PhilipXL -
30E SEM型扫描电镜下观察并照相。
本文术语采用国际植物木材解剖学家协会制订
的木材解剖学名词汇编 [ 11 ] ,对各数量特征的描述和
计算依据 Carlquist[ 12 ]的标准 ,木材射线按 Kribs[ 13 ]
的标准划分。
2　观察结果
樟科 10属 14种木材主要结构特征见表 2。
2. 1　生长轮
所观察的 14种樟科木材生长轮明显 ,大部分生
长轮是由晚材纤维壁变厚形成 ,鳄梨、赛楠 (图版 -
1)、土楠、莲桂、乐东油果樟、新樟、滇新樟和豹皮黄
肉楠生长轮属于这种类型。在该种生长轮类型中鳄
梨、油丹、毛叶油丹 (图版 - 2)、赛楠和新樟属生长
轮轮廓圆滑或略具波浪状 ,其余的为轮廓波浪状。
油果樟、黄果厚壳桂 (图版 - 16)和丛花厚壳桂由带
状或轮界状轴向薄壁组织形成的生长轮 ,檫木 (图版
- 15)生长轮由早晚材的导管直径变化形成的。
2. 2　导管分子
14种樟科木材除檫木为环孔材 (图版 - 15)外 ,
其它均为散孔材 (图版 - 1、2、13、16)。管孔排列形
式为径列、斜列或散生。管孔以单管孔和短径列复
管孔 (多数 2 ～ 3 ) 组成 , 偶见管孔团 , 单管孔
率 50% ～70%。
导管分子穿孔板具单穿孔和梯状穿孔两种类
型。赛楠、莲桂、土楠、油果樟、乐东油果樟 (图版 -
3)、丛花厚壳桂和黄果厚壳桂仅有单穿孔 ,其它树种
同时具有单穿孔和梯状穿孔 ,檫木的梯状穿孔仅出
414
第 3期 高振忠等 :樟科 10属 14种木材解剖学特征的比较研究
表 2　14种樟科木材结构特征
树种
导管分子
A B C D E
木纤维
F
木射线
G H I J
鳄梨 20 96. 2 ±30. 2 483. 2 ±100. 2 a, b 4～10 1 421. 6 ±210. 3 5 2～5 4～40 d, y
油丹 27 100. 1 ±35. 6 663. 3 ±135. 6 a, b 6～10 1 493. 1 ±260. 9 5 2～3 5～25 k, d
毛叶油丹 23 106. 6 ±29. 8 527. 9 ±110. 3 a, b 6～10 1 113. 2 ±156. 3 6 2～4 3～25 k, d
赛楠 32 65. 0 ±22. 3 556. 2 ±99. 7 a — 1 255. 7 ±189. 6 8 2～3 5～28 s
莲桂 17 125. 5 ±30. 9 455. 0 ±95. 3 a — 1 131. 6 ±166. 3 4 2～4 3～15 k
土楠 8 98. 2 ±26. 3 385. 1 ±103. 6 a — 1 209. 8 ±179. 6 7 2～5 2～23 k, y
油果樟 11 109. 3 ±25. 8 358. 6 ±90. 6 a — 1 145. 6 ±179. 3 8 2 5～15 k
乐东油果樟 10 110. 9 ±31. 0 368. 5 ±88. 3 a — 1 116. 6 ±203. 9 7 2～3 5～20 k
新樟 29 85. 7 ±24. 3 370. 3 ±90. 3 a, b 1～5 1 071. 5 ±172. 1 7 2～4 6～40 k, s
滇新樟 19 74. 2 ±26. 4 292. 2 ±72. 3 a, b 1～5 971. 6 ±160. 3 8 2～4 6～35 k, s
檫木 13 69. 6 ±26. 3 426. 6 ±109. 2 a, b 1～5 1 044. 6 ±184. 6 4 2～3 4～30 s
豹皮黄肉楠 21 90. 4 ±22. 3 356. 6 ±92. 5 a, b 2～5 965. 3 ±152. 1 6 2～3 5～30 s
丛花厚壳桂 36 90. 7 ±29. 6 567. 6 ±120. 9 a — 1 055. 2 ±172. 9 6 2～12 5～75 k, d
黄果厚壳桂 20 95. 1 ±28. 4 494. 1 ±107. 6 a — 1 155. 8 ±168. 5 7 3～7 9～80 y, d, s
　　注 : A -导管分子分布频率 (个. mm - 2 ) ; B - 导管分子平均弦向直径及标准差 (μm) ; C - 导管分子平均长度及标准差 (μm ) ; D - 穿孔板类
型 , a =单穿孔、b =梯状穿孔 ; E - 梯状穿孔板横隔数 ; F -纤维长度及标准差 (μm) ; G - 射线密度 (条. mm - 1 ) ; H - 多列射线宽度 (细胞数 ) ; I -
多列射线高度 (细胞数 ) ; J - 导管 -射线间纹孔类型 刻痕状 = k,大圆状 = d,圆肾状 = y,似管间纹孔式 = s。
现在晚材部分。观察 14种樟科木材梯状穿孔板横
隔数小于 10条 (图版 - 4) ,其中鳄梨、油丹和毛叶油
丹为数条～10条 ,属于中等等级 ,其它属于少等级。
所观察樟科 14种木材样品导管间纹孔式均为
互列 ,纹孔形状主要为圆形、椭圆形或多边形 ,纹孔
口外延、合生 (图版 - 5)或内含 (图版 - 6) ,种间纹
孔形状重叠比例较大。导管 -射线间纹孔的类型主
要有大圆状 (图版 - 7)、刻痕状 (图版 - 8)和似管间
纹孔 ,部分树种还有圆肾状。Matchafe[ 7 ]根据纹孔直
径的大小 ,将其分为 a、b、c 3种类型。14种樟科木
材具 a、b类型的居多 ,偶见 c类型。14种木材的导
管 -射线间纹孔在同一属、甚至种内具多种类型 ,重
叠比例也很高。因此 ,管间纹孔式和导管 - 射线间
纹孔式只能作为辅助鉴定依据。
14种樟科木材中普遍存在侵填体 ,其中檫木、
莲桂、土楠、油果樟、乐东油果樟、丛花厚壳桂和黄果
厚壳桂属侵填体较多 ,其它树种侵填体数量较少。
2. 3　木射线
14种樟科木材射线均由单列和多列 2种射线
组成 ,单列射线稀少或少 ,高度一般由几个细胞组
成 ,甚低 (图版 - 9) ,仅油果樟 (图版 - 10)和乐东油
果樟木材单列射线数量与多列射线相当 ,这也是鉴
别油果樟属的重要特征。除厚壳桂属外 ,多列射线
一般宽 2～4列细胞 (图版 - 9～11)。黄果厚壳桂多
列射线宽 3～7列细胞 ,丛花厚壳桂有宽的聚合射线
(图版 - 12) ,在厚壳桂属出现聚合射线是一种特化
现象。
14种樟科木材射线细胞全部为异形射线 ,以异
形 III(图版 - 17)和 II型 (图版 - 11 )为主 ,在少数
种中存在异形 Ⅰ型 ,未见同形射线。射线组织异形
部分为方形细胞或直立细胞 (图版 - 17)。
油丹、毛叶油丹、豹皮黄肉楠、土楠、丛花厚壳桂
和黄果厚壳桂射线细胞具有方形晶体 (图版 - 14)
或菱形晶体 ,其它树种晶体未见 ,在土楠射线薄壁细
胞中观察到硅石。
2. 4　轴向薄壁组织
14种樟科木材均有轴向薄壁组织 ,以傍管形薄
壁组织为主。大部分树种轴向薄壁组织是稀疏环管
状或环管束状 (图版 - 1、2、15) ,油果樟属 (图版 -
13)和厚壳桂属 (图版 - 16 )具带状或轮界状薄壁
组织。
2. 5　木纤维
除油果樟属木材不具纤维管胞外 ,其它树种的
木纤维主要由韧性纤维和纤维管胞组成。另外 ,油
丹、毛叶油丹、新樟、滇新樟和豹皮黄肉楠 (图版 -
11)还具有分隔纤维。
2. 6　油细胞和粘液细胞
14种樟科木材中油细胞和粘液细胞普遍存在 ,
位于轴向薄壁组织 (图版 - 13)和射线薄壁细胞 (图
版 - 9)中 ,樟科木材所具有的特殊香味与这些结构
的存在有关。油细胞在木兰纲植物中普遍存在 ,它
们与此类植物在植物形态 [ 1 - 2 ]和花粉形态 [ 3 ]上的原
始性状存在联系 ,所以樟科木材在这点上表现较原
始性状。
514
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
图版说明 :
1. 赛楠 ,光学显微镜下横切面示散孔材和轮廓波浪状生长轮 (箭头 ) ; 2. 毛叶油丹 ,光学显微镜下横切面示轮廓平滑生长轮 (箭头 ) ; 3. 乐东油
果樟 ,扫描电镜下径切面示单穿孔 ; 4. 滇新樟 ,扫描电镜下径切面示梯状穿孔 ; 5. 鳄梨 ,扫描电镜下弦切面示互列导管间纹孔式 ,纹孔口外延
(箭头 )或合生 (菱形箭头 ) ; 6. 油丹 ,扫描电镜下弦切面示互列导管间纹孔式 ,纹孔口内含 ; 7. 油丹 ,扫描电镜下径切面示导管 - 射线间大圆
状纹孔式 (箭头 ) ; 8. 乐东油果樟 ,扫描电镜下径切面示导管 - 射线间刻痕状纹孔式 (箭头 ) ; 9. 赛楠 ,光学显微镜下弦切面示单列木射线 (箭
头 )和射线中油细胞或粘液细胞 (菱形箭头 ) ; 10. 油果樟 ,光学显微镜下弦切面示单列射线 (箭头 ) ; 11. 豹皮黄肉楠 ,光学显微镜下弦切面示
分隔纤维 (箭头 )和射线组织异形 II; 12. 丛花厚壳桂 ,光学显微镜下弦切面示聚合射线 (箭头 ) ; 13. 油果樟 ,光学显微镜下横切面示带状薄壁
组织 (箭头 )和轴向薄壁组织中的油细胞或粘液细胞 (菱形箭头 ) ; 14. 土楠 ,扫描电镜下径切面示方形晶体 (箭头 ) ; 15. 檫木 ,光学显微镜下横
切面示环孔材和环管束状薄壁组织 ; 16. 黄果厚壳桂 ,光学显微镜下横切面示轮界状薄壁组织 ; 17. 丛花厚壳桂 ,光学显微镜下径切面示异形
射线 III的方形细胞 (箭头 )和直立细胞 (菱形箭头 )。
614
第 3期 高振忠等 :樟科 10属 14种木材解剖学特征的比较研究
3　讨论
樟科 10属 14种木材在结构上较为相似。除檫
木外 ,管孔分布均为散孔材。管孔以单管孔和短径
复管孔为主 ,偶见管孔团 ,未见管孔链 ,单孔率高。
导管分子穿孔板多数同时具有单穿孔和梯状穿孔 2
种类型 ,少部分树种仅有单穿孔。导管间纹孔式均
为互列 ,导管 -射线间纹孔式类型丰富 ,主要为刻痕
状和大圆状。木射线中以多列射线为主 ,单列射线
少而短。射线组织主要为异形 III和异形 II。观察
的 14种樟科木材均具轴向薄壁组织 ,且以傍管状为
主 ,少数有带状和轮界状。油细胞和粘液细胞普遍
存在于射线薄壁细胞或轴向薄壁细胞中。木纤维主
要由韧性纤维和纤维管胞组成 ,部分树种同时存在
分隔纤维。这些特征与 Stern[ 6 ]和 Recard[ 14 ]对樟科
植物的木材结构观察结果一致。
喻诚鸿 [ 15 ]对木材结构与系统演化关系研究表
明 ,在木材结构中单管孔较为原始 ,复管孔和管孔团
较为进化 ;梯状穿孔较单穿孔原始。在樟科木材结
构中 ,单管孔率较高 ,复管孔和管孔团数量少 ;部分
树种具梯状穿孔 ;上述樟科木材结构中具有单管孔
率高、具梯状穿孔等一些原始性状。Kribs[ 13 ]对木射
线的研究表明 ,单列木射线不发达 ,数量少 ,多列木
射线组织两端不具有长翼 ,为进化类型。在樟科木
材构造中 ,檫木为环孔材 ;单列木射线稀少且短而
窄 ,多列木射线组织类型以异形 III和异形 II为主 ,
两端不具有长翼 ;樟科木材均具有傍管状薄壁组织 ,
表明木材结构中已出现许多进化特征。由此说明 ,
樟科植物木材结构特征进化不一致。樟科木材部分
种的穿孔板仅有单穿孔 ,其它也是单穿孔和梯状穿
孔同时有 ,并且梯状穿孔横隔数少 ;全部树种有轴向
薄壁组织 ,主要为傍管状。从樟科木材总体结构特
征看出 ,其表现为过渡型 ,即不完全原始 ,也不完全
进化。
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