全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2009, 22 (1) : 124～128
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0120124205
油松种子超干贮藏生理生化特征的研究
李庆梅 1 , 侯龙鱼 2 , 段新芳 33 , 刘广全 4 , 马风云 23
(1. 中国林业科学研究院林业研究所 ,国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091; 2. 山东农业大学林学院 , 山东 泰安　271018;
3. 中国林业科学研究院新技术研究所 , 北京　100091; 4. 西北农林科技大学 , 陕西 杨陵　712100)
关键词 :油松种子 ;超干保存 ;相对电导率 ;脱氢酶活性 ;α -淀粉酶活性
中图分类号 : S791. 254 文献标识码 : A
收稿日期 : 2008201209
基金项目 : 国家林业科技支撑计划课题“困难立地工程造林关键技术研究 ”( 2006BAD03A03) ;专题“西北农牧交错带严重侵蚀区植被
恢复与造林技术研究”(2006BAD03A0308) ;国家林业局 948项目“林木种子质量快速测定技术引进”(200324203)
作者简介 : 李庆梅 (1964—) ,女 ,内蒙古赤峰人 ,副研究员 ,从事林木种苗研究工作.3 通讯作者 : 段新芳 ,研究员 ,博士生导师 , E2mail: xfduan@caf. ac. cn;马风云 ,副教授 , E2mail: sdmfy@ sdau. edu. cn
Effects of Ultra2dry Trea tm en t on V igor and Physiolog ica l
Character istics of P inus tabu laeform is Seeds
L I Q ing2m ei1 , HOU Long2yu2 , DUAN X in2fang3 , L IU Guang2quan4 , MA Feng2yun2
(1. Research Institute of Forestry, CAF; Key Laboratory of Tree B reading and Cultivation, State Forestry Adm inistration,
Beijing　100091, China ; 2. Forestry College of Shandong Agricultural University, Tai’an　271018, Shandong, China;
3. Research Institute of New Forestry Technology, CAF, Beijing　100091, China;
4. Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling　712100, Shaanxi, China)
Abstract: The seeds of P inus tabu laeform is Carr. were dried from 64 g·kg- 1 to 53 g·kg- 1 , 41 g·kg- 1 , 32 g·
kg- 1 and 25 g·kg- 1 moisture content in a desiccator with silica gel. The seed vigor and physiological characteristics
after accelerated aging were measured. The results showed that the seed germ ination energy, germ ination percentage,
germ ination index and vigor index separately decreased 6. 8% , 14. 5% , 1. 39 and 4. 18; The germ ination percentage
and vigor of ultra2dried seeds were higher than those of seeds with 64 g·kg- 1 moisture content; The activities of
dehydrogenase andα2amylase of ultra2dried seeds were higher than those of seeds with 64 g·kg- 1 moisture content
after aging, while the relative conductivity was lower than that of the latter. It is feasible that Pinus tabulaeform is
Carr. seeds to be stored with 32 g·kg- 1 moisture content.
Key words: P inus tabu laeform is seeds; ultra2drying storage; relative conductivity; dehydrogenase activity; α2
amylase activity
　　在种质资源和育种材料的保存方面 ,超干贮藏以
其低廉的造价越来越受到研究者的重视。1985年 ,国
际植物遗传资源委员会首先提出对某些作物种子采
用超干贮存的设想 , 1986年 ,英国雷丁大学首先开始
超干种子的研究 [ 1 ]。Ellis首次将芝麻 (Sesam um indi2
cum L inn. )种子含水量由 50 g·kg- 1降到 20 g·
kg- 1 ,使芝麻种子的寿命延长了 40倍 [ 2 ] , Ellis等 [ 3 - 5 ]
从 20世纪 90年代初相继对亚麻 (L inum usita tissim um
L inn. )、水稻 (O ryza sativa L. )、大麦 (Hordeum vulgare
L inn. )、豌豆 ( Pisum sa tivum L. )等 20多种品种的种
子进行了超干种子贮藏试验 ,得出该种子的含水量下
限。20世纪 80年代后期 ,国内一些农业院校 ,研究所
相继开展了超干种子研究并取得了一些研究成果 [ 2 ]。
郑光华等 [ 2 ] 1989年在我国开展超干种子贮藏 ,在超干
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第 1期 李庆梅等 :油松种子超干贮藏生理生化特征的研究
种子的生理和细胞学方面取得了一定进展 ,其他研究
者结合超干种子抗老化能力 ,对种子的脱氢酶、超氧
歧化酶、过氧化物酶、淀粉酶、自由基等生理生化特性
进行了研究 [ 6 - 7 ] ,并对超干种子是否采取回湿措施进
行了比较 ,发现了超干种子耐贮藏性与生理生化指标
的相关性 [ 2 ]。大部分的研究主要集中于农作物种子
和草本 [ 2, 8 - 9 ] ,而对于林木种子 ,仅对马尾松 ( Pinus
m assoniana Lamb. ) [ 10 ]、杉木 (Cunningham ia lanceola ta
(Lamb. ) Hook. ) [ 11 ]、西南桦 (B etula alnoides Ham2
ilt. ) [ 12 ]等进行了超干贮藏研究 ,史锋厚等 [ 13 ]对超干
油松种子超低温贮藏进行了研究。本文研究超干油
松种子及其老化后的一些生理生化特性的变化 ,旨在
发现油松种子的超干贮藏特性及其生理生活特性的
变化规律 ,为油松种子资源的保存提供理论依据 ,为
其它林木种子的相关研究和贮藏提供参考。
1　材料
2007年 10月在陕西省吴起县采集了 16年生油
松母树的种子 ,自然干燥条件下种子含水量 64 g·
kg- 1 (对照 ) ,千粒质量 34. 46 ±1. 28 g,离体胚测定
的生活力为 89%。
2　研究方法
2. 1　超干种子制备
2. 1. 1　采用硅胶室温干燥法 　种子置于纱布袋中 ,
放在下层为硅胶的干燥器中。硅胶与种子质量比为
10∶1,每天更换经 120 ℃烘干冷却至室温的干硅胶。
每 2 d定时称质量 ,制备不同含水量的种子。种子
密封于具塞试管中 [ 6, 8 ]。
2. 1. 2　种子老化处理 　系列含水量种子密封于具
塞试管中 ,均置于 50 ℃生化培养箱中老化 30 d。
2. 1. 3　种子回湿处理 　测定指标前 ,先将干燥处理
的种子置于底部盛有饱和 CaCl2 水溶液的干燥器中
(相对湿度 35% ) ,在室温 ( 15～18 ℃)下回水处理
2 d,然后转移至盛有饱和 NaCl水溶液的干燥器中
(相对湿度 75% )处理 2 d,取出置于室温保存 [ 14 ]。
2. 2　种子发芽率和活力测定
按《林木种子检验规程 》[ 15 ]的技术标准进行。4
个重复 ,每个重复 100粒种子 ,种子经 45 ℃温水自
然冷却浸泡 24 h,用去离子水充分冲洗干净 ,放在铺
有 3层滤纸的培养皿中 ,置于 25 ℃培养箱进行发芽
试验 ,每天补充水分并记录发芽种子数 ,在第 10天
统计发芽势 ,第 21天统计发芽率。活力指数 (V I)按
如下公式计算 :
发芽指数 (GI) = ∑ (Gt /D t )
活力指数 (V I) = GI ×S
Gt : t日后的发芽数 ; D t :发芽日数 ; S:发芽 10 d
的根长 (取 10株并测定其平均值 )。
2. 3　电导率的测定
取 50粒种子 (大小均匀饱满 )称质量 ,用去离子水
冲洗数次 ,吸干表面水分 ,置带盖的器皿中 ,加 100 mL
去离子水 ,于 28 ℃浸泡 2、4、6、8、10 h,用电导仪 ( del2
ta326,上海制造 )测定浸泡液电导率 (Ci , i = 2、4、6、8、
10)然后加热煮沸 10 m in冷却至 28 ℃测定电导率
(C0 )。重复 3次。相对电导率按照以下公式计算 [14 ] :
相对电导率 = Ci / C0 ×100%。
2. 4　脱氢酶活性测定
每个样品取油松种子 20粒称质量 , 3个重复 , 45
℃温水室内自然冷却浸种 24 h (室温 15～18 ℃) ,剥
掉种皮 , 10 mL 1 g·kg- 1 TTC溶液 (现用现配 ) 38 ℃
的恒温水浴中 (加盖保持黑暗条件 )反应 4 h,取出研
磨 ,丙酮定容 , 3 000 r·m in - 1下离心 10 m in,上清液
用 TU21801紫外可见分光光度计在波长 490 nm处测
定密度值 ,根据标准曲线得出还原态 TTC值 [ 14 ]。
2. 5　α -淀粉酶活性
每个样品取油松种子 20粒 , 3个重复 , 45 ℃温
水室内自然冷却浸种 24 h (室温 15～18 ℃) ,取出浸
泡油松种子 ,剥掉种皮 , 5 mL研磨缓冲液研磨冲洗 ,
转移到试管中 , 提取液放在 70 ℃恒温中加热
20 m in, 1层纱布过滤后 4 000 r·m in - 1离心 5 m in,
上清液用研磨缓冲液定容至 10 mL,作为酶制剂 ,吸
取 1 mL 酶制剂放入试管中 ,加入 1 mL 淀粉溶液和
1 mL 反应缓冲液 ,摇匀放在 37 ℃的恒温水浴中保
温 ,经过 0、5、10 m in,分别吸取 0. 3 mL 的反应混合
液放入试管中 ,迅速加入 1 mL显色剂 ,加入 3 mL蒸
馏水 ,充分摇匀 ,用 TU21801紫外可见分光光度计在
620 nm的波长下测定其光密度值 ,得到 OD620 (0)、
OD620 (5)、OD620 (10) ,计算 5、10 m in的光密度变化
值 △OD620 (5)和 △OD620 (10) [ 16 ]。
α
-淀粉酶活性 =
ΔOD620 ( t) av / v1
OD620 (0) tw
(mg·粒 - 1 ·m in - 1 )
OD620 (0) : 0 m in的光密度值 ; △OD620 ( t) :时间
t的光密度变化值 ; t:反应时间 ; a:每次试验样品混
合液中含淀粉毫克数 ( 0. 3 mL 混合液含有 0. 1 mL
淀粉溶液 ,含淀粉 0. 1 mg) ; v:提取的酶制剂总体积
(10 mL ) ; w :种子粒数 ; v1 :每次测定用酶制剂体积
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
(0. 3 mL混合液含有 0. 1 mL酶制剂 )。
2. 6　数据分析
方差分析与多重比较应用 SPSS11. 5软件辅助
完成。
3　结果与分析
3. 1　油松种子超干处理发芽率和活力变化及抗老
化能力
　　表 1表明 :油松种子含水量由 64 g·kg- 1降
至 25 g·kg - 1再经回湿处理后 ,其发芽率和活力
均有显著的变化 ,自然干燥的油松种子的发芽
势、发芽率、发芽指数和活力指数均显著高于其
它超干燥种子。超干种子含水量在 53～32 g·
kg - 1范围时 ,种子的发芽率和活力均较高 ,当含水
量降至 25 g·kg- 1时 ,种子发芽率降至 50 %左
右 ,其发芽率和活力均显著低于其它超干燥种
子 ,这与周祥胜等 [ 17 ]研究认为超低水分对高油种
子活力影响不显著不同。
表 1　超干及老化后油松种子的发芽率和活力变化
种子处理 含水量 / ( g·kg - 1 ) 发芽势 /% 发芽率 /% 发芽指数 活力指数
超干后回湿处理 64 (对照 ) 53. 8 ±2. 2 a 87. 3 ±0. 5 a 8. 17 ±0. 08 a 18. 41 ±0. 62 a
53 45. 0 ±1. 4 bc 80. 5 ±3. 1 b 7. 44 ±0. 26 b 14. 89 ±0. 69 b
41 39. 8 ±1. 7 c 69. 8 ±2. 2 c 6. 35 ±0. 20 c 12. 55 ±1. 08 c
32 47. 0 ±4. 2 ab 72. 8 ±1. 7 c 6. 78 ±0. 19 c 14. 23 ±0. 74 bc
25 30. 0 ±3. 7 d 48. 0 ±4. 2 d 3. 49 ±0. 26 d 6. 88 ±0. 58 d
老化 30 d后回湿处理 64 (对照 ) 22. 5 ±2. 38 d 59. 0 ±1. 41 b 5. 11 ±0. 18 c 7. 22 ±0. 40 bc
53 24. 8 ±1. 26 bc 63. 3 ±1. 50 b 5. 51 ±0. 11 bc 8. 26 ±0. 71 b
41 27. 0 ±2. 16 bc 62. 0 ±1. 63 b 5. 78 ±0. 14 b 8. 21 ±0. 20 b
32 34. 3 ±2. 06 b 70. 3 ±2. 22 a 6. 39 ±0. 19 a 10. 86 ±1. 32 a
25 28. 8 ±2. 06 c 46. 8 ±3. 30 c 3. 36 ±0. 42 d 6. 51 ±0. 83 c
　　注 :表中“±”号的前部分为平均值 ,后部分为标准差 ;同列中具有相同字母表示差异不显著 ( P < 0. 05) ,多重比较采用 Scheffe方法 ,下同。
　　超干燥种子 50 ℃老化 30 d后 ,不同含水量超干
种子发芽率的差异性显著 (表 1) ,说明含水量对种子
抗老化的能力影响显著 ,验证了种子贮藏的时间与其
含水量有着密切关系。自然干燥种子的发芽率和活
力指数下降最快 ,说明其抗老化的能力最差。含水量
为 25 g·kg- 1的超干燥种子活力和生活力变化最小 ,
因其本身的发芽率和活力不高 ,不是油松种子的最优
贮藏含水量。含水量为 32 g·kg- 1的油松种子超干
后的发芽率和活力均不是最高 ,而老化 30 d后 ,其发
芽率和活力均最高。从表 1中还可以看出 :当种子含
水量低于 50 g·kg- 1 ,高于 32 g·kg- 1 ,其抗老化的能
力均显著高于自然干燥的种子。
3. 2　超干处理对种子细胞膜结构的影响
许多研究证明种子电导率的高低与种子活力的
强弱呈负相关 [ 8 ]。对于同一树种 ,种子自身存在着
较大的差异。在比较各品种的电导率差异时较多采
用相对电导率 [ 14 ] ,最近一些种子保存特性的研究也
采用相对电导率 [ 9 ] ,一方面避免了所选种子自身差
异造成对观测效应的影响 ,另一方面能够直观地描
述细胞膜由半透膜变为通透膜时透出电解质的差
异。超干种子的相对电导率因含水量的不同表现出
显著差异 ,含水量为 25 g·kg- 1超干种子的相对电
导率最高 ,其细胞膜的选择透性最差 ,超干后的回湿
措施没有对细胞膜产生显著修复 ,这说明回水措施
对其细胞膜的修复效果不佳。含水量为 41、32 g·
kg- 1的超干燥种子的相对电导率均比含水量 64 g·
kg- 1种子的低 (图 1) ,这与种子干燥后再回湿有利
于细胞内酶活性的提高并能减少种子自由基
有关 [ 8 ]。
老化 30 d后的油松种子的相对电导率较老
化前高 ,说明种子细胞膜的选择透性不同程度地
受到损伤 ,总的趋势是种子的相对电导率随着含
水量的升高而升高 ,种子细胞膜损伤程度加重 ,
自然干燥种子的相对电导率上升最快 (图 2 ) 。从
表 1中看出 ,老化后不同含水量的种子的发芽率
差异并不是很大 ,这与老化的种子通常是先产生
生物化学变化 ,然后再产生生理变化有关 [ 18 ] ,即
种子老化最初是膜系统受损 ,导致酶活性下降 ,
进而影响到蛋白质及 RNA的合成 ,致使种子萌发
及生长减缓 [ 18 - 19 ] 。含水量为 32 g·kg - 1的超干
种子老化电导率变化显著低于其它含水量种子 ,
具有最好的细胞膜系统。
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第 1期 李庆梅等 :油松种子超干贮藏生理生化特征的研究
　　　　　　　　　图 1　不同含水量超干种子回湿后电导率　　　　　　　图 2　不同含水量超干种子老化 30 d后回湿电导率
3. 3　老化处理对超干种子脱氢酶活性的影响
种子脱氢酶活性与种子活力关系密切 ,是种子发
芽率和活力的最重要生理指标之一 ,可反应细胞代谢
的还原能力和胚损伤程度 [ 6 ]。脱氢酶活性测定采用
TTC定量法 ,是对种子染色的定量分析 ,种子脱氢酶
活性的强弱与种子活力的高低呈正相关 [ 8 ]。试验结
果表明 ,含水量为 53、32 g·kg- 1的超干种子脱氢酶活
性与自然干燥种子没有显著差异 ,当含水量降至
25 g·kg- 1时 ,种子脱氢酶活性降幅较大 ,则种子活力
和生活力下降较大 ,与发芽试验的结果相吻合。老化
30 d后 ,含水量不同的油松种子的脱氢酶活性变化
图 3　超干油松种子及老化后的脱氢酶活性
差异显著 ,自然干燥种子降幅最大 ,含水量为 25 g·
kg- 1超干种子降幅最小 ,但其老化前活性最低 ,老化
后脱氢酶活性也最低 (图 3)。
3. 4　老化处理对油松种子α -淀粉酶活性的影响
当种子萌发时 ,淀粉被淀粉酶分解 [ 9 ]。α - 淀粉
酶是在发芽过程中形成的 ,其活性随萌发时间的延长
而增高。种子萌发过程中 ,α -淀粉酶可将淀粉分解
为糊精和麦芽糖 ,从另一个侧面反映了种子活
力 [ 9, 14 ]。表 2表明 :反应时间 5 m in时 ,超干油松种子
在其含水量大于 32 g·kg- 1时 ,α - 淀粉酶活性差异
不显著 ;当含水量降至 25 g·kg- 1时 ,α -淀粉酶活性
水平迅速降低。10 m in内α - 淀粉酶活性最高的是
含水量 32 g·kg- 1的超干种子。超干种子老化 30 d
后 ,α -淀粉酶活性最高的是含水量为 32 g·kg- 1的
超干种子 ,说明老化 30 d后其活力最高。从老化前后
降幅来看 ,自然干燥种子降幅最大 ,降幅最小的是含
水量为 25 g·kg- 1超干种子 ,基本上没有显著性变
化 ,但是其老化前后α -淀粉酶活性水平均很低。
综合各试验结果 ,含水量为 32 g·kg- 1最适宜
超干贮藏。
表 2　超干及老化后的油松种子α -淀粉酶活性的变化 mg· (粒 - 1 ·m in - 1 )
种子处理 反应时间 /m in 含水量 /
( g·kg - 1 )
64 53 41 32 25
超干后回湿处理 5 0. 043 ±0. 002 a 0. 046 ±0. 001 a 0. 038 ±0. 002 b 0. 046 ±0. 002 a 0. 026 ±0. 001 c
10 0. 031 ±0. 002 bc 0. 035 ±0. 001 ab 0. 028 ±0. 002 c 0. 038 ±0. 002 a 0. 017 ±0. 001 d
老化 30 d后回湿处理 5 0. 029 ±0. 001 bc 0. 033 ±0. 011 b 0. 032 ±0. 002 b 0. 042 ±0. 002 a 0. 024 ±0. 003 c
10 0. 022 ±0. 002 bc 0. 025 ±0. 001 b 0. 026 ±0. 001 ab 0. 032 ±0. 003 a 0. 017 ±0. 002 c
4　结论与讨论
(1)采用硅胶干燥法使油松种子含水量从 64 g
·kg- 1降至 53、41、32、25 g·kg- 1 ,种子发芽势、发
芽率、发芽指数和活力指数呈以下变化趋势 :含水量
64 g·kg- 1的油松种子 4项指标均最高 ,含水量从
53 g·kg- 1降至 32 g·kg- 1时 ,种子发芽率和活力保
持在较高水平 ;含水量降至 25 g·kg- 1时 ,种子发芽
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率和活力降幅较大。当种子含水量为 32 g·kg- 1
时 ,超干保存对油松种子是可行的。
(2)对超干种子相对电导率、脱氢酶活性和α -
淀粉酶活性测定 ,一定含水量范围内 ( > 32 g·
kg- 1 ) ,干燥后再回湿措施有助于提高种子酶的活
性 ,相对电导率降低。
(3)老化试验证明 :超干种子含水量不低于 32 g
·kg- 1时 ,老化后超干种子相对于自然干燥含水量
种子的发芽率和活力较高 ,相对电导率较低 ,脱氢酶
活性水平高 ,α -淀粉酶活性降幅较小 ,种子抗老化
能力增强 ,种子具有较强的耐贮藏能力。超干种子
的相对电导率老化后差异显著 ,发芽率间的差异要
小的多。试验结果证明 ,油松种子老化 30 d后膜系
统已经严重受损 ,酶活性受影响相对较小 ,一定程度
上验证了种子老化 ,通常是先产生生物化学变化 ,然
后再产生生理变化 ,即种子老化先是内部膜系统受
损 ,导致酶活性下降 ,进而影响到蛋白质及 RNA合
成 ,致使种子萌发和生长缓慢。
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