全 文 ：林 业 私 学研究 , !∀ #∃ % & ∋ ( ∋ )
万。∗+ ,− . 已、+/ ∗0 1
文章绷号 & ∃#2% ∃一!3 ∀4 #仪巧% !朋∋折
田紫胶虫红 、黄两型染色体核型研究
陈 航 , 陈晓鸣 ’ , 冯 颖 , 叶寿德
#中国林业科学研究院资源昆虫研究所 , 云南 昆明 ) 3
摘要 &本文研究比较了田紫胶虫红 、黄两种色型雌虫的核型 。 两种色型的染色体数 目恒定 , 均为 5 6 7 5 8 二 !4 。 染色
体类型基本一致 & ! ( 3 为中部着丝点染色体#9 % , ) ( ∀ 为端部着丝点染色体丈:% , 其中 , 黄色型第 ∃ 、 、3 对染色体
呈棒状 , 第 ∋ 对染色体为肾形 , 第 ) ( ∀ 对染色体为椭圆形或长圆形 ;红色型第 ! 对的 条染色体长度差异较大 , 第
、∋ 3 对染色体呈棒状 ,第 ) ( ∀ 对染色体为椭圆形或长圆形 。 红 、黄两种色型在长臂、短臂 、臂比等方面存在一定
差异 , 经 −一检验 , 结果表明 & 种色型差异不显著。 核型公式为 & < =#6 , > % 7 !4 二 , 9 ? ∃≅ : 7 3 Α 十 3 Β ? 3 Β ,
? ) 。
关钮词 & 田紫胶虫 ;多色型 ; 核型分析
中图分类号 & )4 ∀ Χ 文献标识码 & Δ
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紫胶虫 是一类具有重要 经济价值的资源 昆
虫 , 属蚁胶科 #< + ∗ ΦΓ /+ % , 蚁胶属 #<+ ∗Φ / % , 全世界
约有 # %余种 , 已鉴定到种的有 !∀ 种 〔‘[ 。 紫胶是
由紫胶虫分泌的一种天然物质 , 具有绝缘 、防潮 、
防氧化 、耐酸等特性 , 被广泛应用 于化工 、 军工 、
电子 、医药和食品等行业 。 中国有分布的紫胶虫
约有 ∃#% 余种 , 鉴定 到种 的有 种 。 田紫 胶虫
#<+ ∗ 动 ∗Π ∗/ ∃Φ, ϑ /6 Κ %是中国特有的野生种 , 仅分
布于云南省西 双版纳 自治州 , 具有红 、 黄 种色
型 , 是极为珍贵的遗传资源 。
王子清 ∴’〕等首次报道 了田紫胶虫的形态 、生活
史 、习性 、寄主植物及生态条件 , 并在外部形态特征
与生物学特性两方面比较了田紫胶虫与紫胶蚁的差
异 , 明确指出 田紫胶虫为胶蛤属一新种 , 与紫胶蚁
#<+ 沉。 ∃/0 /% 是同域生活的近缘种 。 洪广基 ∴’〕在对
田紫胶虫 自然种群中的黄色型进行分离试验时发
现 &黄色雌成虫所产生的子代幼虫均保持了纯黄色 ,
这表明黄色性状是遗传的。 雄成虫的无翅型中 , 同
时具有红 、黄色型 , 而在有翅型中则均为红色型 。 这
似乎暗示着红色与有翅这两种表现性状存在某种形
收毛龟「!期 & #2 “ 一 ! 一 !
基盆项 ! & 国家自然科学基金“ 紫胶虫种质资源库建立及紫胶虫遗传规律研究” #∋ ∋]! ! ) % 、科技部基础专项 “ 资源昆虫种质资源收
集 、整理 、保存” #! 3% 和国家攻关“特种林产资源高效生产与精深加工技术研究” #《2抖⊥Δ) 别Β %项目研究内容
作者简介 & 陈 航 #!∀ ] 一% , 男 , 四川万源人 , 博士生 Χ
_ 玉豆讯作者
第 ! 期 陈 航等 & 田紫胶虫红 、黄两型染色体核型研究
式的连锁遗传 。 王绍云等∴⎯[ 在紫胶虫多色型研究
中 , 明确了红黄两型雄虫均有交配行为 ,其后代稳定
遗传红黄色型 , 而且在后代中 , 红色明显多于黄色 ,
比例约为 ! & ! 。 经色型分离实验 , 纯黄色品系与雌
虫交配后产生的子代仍产生红黄两型 。
关于紫胶虫 的染色体研究 , 迄今为止 国外有
α ΦΩ ,1Φ−1 、:+ ≅ ΙΦ / 和 :Π ∃,=/6 , 国内有王淑芳 、 陈晓鸣 、
周朝鸿等做过相关的研究 。 αΦ Ω ,1 Φ−1∴ ’〕对紫胶蚁#<
∃/ 0 /% 库斯米品系#<Π, 9 Φ β−∗/ Φ6% 雌虫的卵巢作染色
体观察时发现 , 染色体数目为 !4 , 染色体呈棒状 , 按
其大小可分为 4 个大染色体 , 4 个中染色体和 个小
染色体 。 :+ ≅ΙΦ / 和 :1 ∃, =/6 〔 〕对紫胶蚜兰吉尼 品系
#. /6 Κ+ +6 Φ β− ∗/ Φ6 %雌虫染色体观察时发现 , 染色体数
目为 !4 ,染色体呈棒状和卵圆形 。 :Π ∃,= /6 〔] 〕经研究
发现 , 紫胶纷 #<Χ ∃/ 0 /% 雌虫染色体为 !4 , 雄虫为
!] 。 αΦ Ω, 1Φ− 1∴ ‘」对紫胶蚁的黄色变异 品种雌虫卵巢
的染色体观察发现 , 染色体数 目为 !4 , 呈卵圆形 。
王淑芳〔’〕对紫胶蚊雄虫精巢有丝分裂中期的染色体
数作统计后认为 , 雄虫染色体数目仍为 !4 , 呈圆形
或近圆形 。 陈晓鸣【‘。〕研究 了 <Χ ∃/0 0 。 、 < 。1Φ 6+ ≅ Φ, 、
<Χ 血Φ0 和 <Χ ,Φ 6Γ Φ0 / 的染色体数量 和形状 , 结果表
明 & 这 3 种紫胶虫的染色体数量都是 5 6 7 !4 , 其形状
均为椭圆形或近圆形 。 周朝鸿等 Ι川对 <Χ ∃/Λ 0。 、<Χ
血Φ、<Χ 01 Φ6+, Φ, 、<Χ ,Φ 6Γ Φ0 / 、< ∗Π ∗/ ∃Φ, , 种紫胶虫雌虫
的染色体核型做了初步研究和 比较 , 认为田紫胶虫
#< ∗Π ∗/ ∃Φ, %染色体数目为 6 二 !4 , 其核型还表现出
现一定特殊之处 , 即其它 3 个种的第 ) 、 4 号染色体
通常为中部或近中部染色体 , 而 田紫胶虫的此两号
染色体为近端部着丝点染色体 , 但实验并没有明确
实验材料为红色型还是黄色型 。
目前 , 对于田紫胶虫红黄两型的染色体右 一 汗
究 , 国内外尚未见相关报道 。 本试验主要用核型分
析方法 , 比较田紫胶虫红黄两型雌虫在细胞遗传特
征上的异同 ,为进一步弄清多色型现象的遗传规律
积累初步研究资料 。
标本溶于无水乙醇中 , 放置在 3 ℃冰箱中长期保存 。
! Χ 实验方法
取出酒精标本 , 让其表面酒精充分挥发 , 转人
! Χ ) 9 Α 离心管中 , 加人 ! 林Α <ΛΟ# Χ 4χ %溶液 ,
用小柞充分研磨组织 , 再加人 卜Α <ΛΟ # Χ 4 χ %
溶液低渗处理 9 Φ6 ,转人 ∋ 协Α 新配制的固定液
#甲醇 & 冰乙酸 7 & ∃% 固定 9 Φ6 , 用吸管吹打成细
胞悬液 , 滴 滴在预冷的载玻片上 , 自然干燥 , δΦ + 9 ς
,/ 染色 9 Φ6 , 用自来水冲洗 ! ( ) , 自然晾干 , 在
光学显微镜下进行观察 ,选择染色体溢缩程度适中 ,
个较好分裂相的细胞拍照 。 从中选定来源于 )
个不同个体的 ) 个细胞 , 用 Η1≅ −≅, 1叩 Χ 软件对其
染色体进行图像的切割 、配对 , 然后用 ΟΒ) 软件对
各条染色体进行测量和数据统计 。
分别对选出 ) 个中期分裂细胞染色体的短臂 、
长臂进行测量 , 根据公式 & 相对长度 二 染色体实测长
度ε 染色体组总实测长度 8 ! ; 相对长度指数 7 染
色体长度ε 全组染色体平均长度 ;着丝粒指数 二短臂
长度ε 染色体全长 , 分别计算每对染色体的相对长
度 、臂比和着丝粒指数 。 根据 ) 个细胞的平均值 , 作
为模式核型的参数 , 最后依据 玩Ζ+ 6 两点 四 区命名
系统和郭幸荣 #< Π≅ , ) Χ . Χ %的标准对染色体类型进
行划分 。
分别对 种色型长臂 、短臂 、总长 、臂比 、着丝粒
指数和相对长度指数等参数进行 −一检验 #成对双样
本均值差异显著性分析% , 计算出 − 值与临界值− 。Χ 。)
进行比较 , 从而确定 种色型在上述核型参数上的
差异是否显著 。
! 材料与方法
! Χ ! 实验材料
供试虫种为田紫胶虫 , 采自西双版纳普文镇郊
外 , 寄主树为铁藤 #八犯∗/ ∗Φ / −≅ 6Ω Φ0。心 δ/Κ6 % 。 采集
的时间分别为 ∋ 年 ∀ 月中旬 、《2碎 年 4 月下旬 ,
采集时的虫龄分别为成虫期和一龄幼虫期 。 将新鲜
实验结果
Χ ! 染色体形状与数−
研究观察了田紫胶虫 个雌虫的中期分裂细
胞 , 种色型 的染色体数 目恒定 , 均为 6 7 8 7 !4
#表 ! ( ∋ % 。 种色型的染色体类型基本一致 & ! (
3 为中部着丝点染色体#9 % , ) 一 ∀ 为端部着丝点染
色体#: % ,其中 , 黄色型第 ! 、 、3 对染色体呈棒状 ,
第 ∋ 对染色体为肾形 , 着丝点溢缩比较明显 ,第 ) (
∀ 对染色体为椭圆形或长圆形 , 无明显 的着丝点缀
痕 。 红色型第 ! 对的两条染色体长度差异较大 , 着
丝点溢痕清晰 , 第 、 ∋ 、3 对染色体呈棒状 , 着丝点溢
缩不如黄色型明显 , 第 ) ( ∀ 对染色体为椭圆形或
长圆形 ,无明显的着丝点溢痕 。
林 业 科 学 研 究 第 !∀ 卷
表 !
序号 色型 细胞 !短臂 长臂 总长
∋ ! Χ ]
∀ Χ !
4
∋ Χ
∋ Χ 3
] Χ ∋ ∀
∋ Χ 3 !
细胞
短臂 长臂
染色体的原始长度
细胞 ∋
短臂 长臂 总长
细胞 )
长臂
! Χ 4
!∋ Χ )
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总长
∋ Χ ] 4
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短臂
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川清月消打泊绮门遗肴
,山,阳
泊川足羞门瘾给
、
着川殆徜
冲
玲 ! ∀ ! !# ∀ ∃ ! ∀ # % & ∀ ∋ ( ∀ !(
# ∀ # 核型分析
根据郭幸荣 ) ∗+, , % ∀ − ∀ . 提出的分类方法 , 田
紫胶虫黄色型按染色体相对长度可分为 ∃ 组 / 0 组
) 1 , ∀ 2 一 # . , 长染色体 # 对 , 为中部着丝点染色体 ,
相对长度大于 ! % 3 4 / 组 ) 1 ∀ ∋ 5 ∃ . , 中长染色体 #
对 , 为中邪着丝点染色体 , 相对长度在 6 5 !∃ 之
间 3 4 , 组 ) 1 , ∀ % 5 . , 中短染色体 # 对 , 为端部着丝
点染色体 , 相对长度在 ( 5 7 之间 38 组 ) 1 ,/ 9 5
( . ,短染色体 ∋ 对 , 为端部着丝点染色体 , 相对长度
在 一 ( 之间 。 核型公式为 / ∗: ) ;7 , < . = !& 二
> ? ≅ Α ΒΧ = ∃ 0 ≅ ∃ 4 / ≅ ∃ 4 , ≅ % 。 参照 8ΔΕ ΦΦ Γ 7 >
) !( % 、!( 9 !. 发表的核型分类标准 , 根据核型中染色
体的长度比 )最长染色体与最短染色体之比 . 和臂
比 # 项参数 , 确定黄色型染色体核型分类为 Α Η , 属
较为对称的核型 )表 ! 5 ∋ 及图 2. 。
田紫胶虫红色型核型与黄色型基本一致 , 仅在
参数数值上有一些细微差别 )表 ! 、# 及图 # . 。 对长
臂 、短臂 、总长 、臂比 、着丝粒指数和相对长度指数等
第 ! 期 陈 航等 & 田紫胶虫红 、黄两型染色体核型研究 ∋ )
项参数分别进行 卜检验 #成对双样本均值差异显
著性分析 % , 计算出的 & 值全部小于临界值 与Χ 。 #表
∋ % , 证明 种色型在上述 项参数上的差异均不显
著 。 红色型核型公式为 & <∗ #56 , > % 7 ! 4 7 ,9 ?
! : 7 3 Α ? 3 Β & ? 3 Β ; ? ) 。 按染色体相对长度
可分为 3 组 & Α 组#φ≅ Χ ! ( % , 长染色体 对 , 为中
部着丝点染色体 , 相对长度大于 巧 ; Β 5 组 #φ ≅ Χ ∋ (
3 % , 中长染色体 对 , 为中部着丝点染色体 , 相对长
度在 6 ( !3 之间 ; Β , 组 #φ Χ ) ( % , 中短染色体
对 ,为端部着丝点染色体 , 相对长度在 ∀ ( ! 之
间 ;, 组 #φ ≅ Χ ] ( ∀ % , 短染色体 ∋ 对 , 为端部着丝点
染色体 ,相对长度在 ( ∀ 之间。 染色体核型分类
为 Ο⊥ , 仍属较为对称的核型 。
表 染色体的相对长度、臂比和类型
项目 色型 序 号! ∋ 3 ) ] 4 ∀
Χ !∋
) Χ ]
∋] 34 月了]∀ ! Χ ! ]
∀ Χ ∀ 3
4
∃
3 ∀4∋)气∃9乙Β, ,且!
山!∀Ι∀2
%( 9∃#&!∋哎ϑ9气!∃飞∀二2ΒΚΒϑ月,马#飞 Λ一 −,山才八,咬Μ门∀⋯‘− ∃!
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∋&(∃%9!#‘Ν9ΟΠ!臂长比短长总臂
细胞2
#∃(∋9 2(9∀&#∋&2ΠΒ−#∃(∀! ∀ (%
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一∀!Ι∀
( %&∃,苦( 声!
总长
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细胞%
∋ 林 业 科 学 研 究 第 !∀ 卷
裹 ∋ 种色型的染色体核型分析比较
项 目 色型 序号! ∋ 3 ) ] 4 ∀ ‘。
Χ 仍
) Χ ! ! 一 Χ ∋ ∋
一 Χ ∋ )
∋ Χ !4
∋ , !4
Χ )
)
一 Χ ∋
Χ 4 ∋
Χ ∋ ! ∋)3]4)3∃∀∀! Χ 4]
! Χ 3 4
4 Χ ∋
4 Χ 3 ∋
]4 的3∋3] 3!ςΨ
∋]) 3!&3 尸γ,]
盛Χ!
∋ Χ !4
∋ Χ !4
Χ ∀ 4
Χ ∀ 3
Χ 4∀
。 4 )
Χ ] )
Χ ] )
:
:
β
β
核型
分类
Χ ∀
Χ 4
Χ
一 Χ 4 !
Χ !∀ Χ ∋ !
] 3∋3!ΧΑ
!∋Χ !ΧΑ3#%!
飞Ρ矛Β,ϑ&ϑ ∃咤ϑ,!工Υ妇6,‘。Ν凡‘飞∃Π一∋·‘Αϑ,。,·⋯#ς&!∃%!Ω∃Ξ 2!#&∃(%&∋(%&∀9∀! ∀90呱!!
Χ%ΑΗΧ8红黄Χ叭Χ4Α?残峡红黄。、峡献脱?0扭?0
%( ∀ &
% & ∀ 9 #
# ∀ %
# ∀ &
红黄臂借长比曳免短长总臂嫩树蜘辙
指封逻封度拱系型杯粒劫封幼称
对度、均红怅类帐水相长平着。盯不
∀ 黄色 瀚 红色
图 ∋ # 种色型 ) < .的染色体模式图
第 ! 期 陈 航等 & 田紫胶虫红 、黄两型染色体核型研究
∋ 结论与讨论
核型分析表明 & 田紫胶虫 种色型的染色体数
目均为 5 6 二 58 7 !4 , 没有出现数 目上的缺失和增
加 。 其次 ,染色体类型基本一致 , ! ( 3 为中部着丝
点染色体 , ) ( ∀ 为端部着丝点染色体 。 各染色体
对应的相对长度 、臂比值和着丝粒指数差异不显著
#表 ! ( ∋ % 。 在细胞水平上 , 无论是染色体数 目, 还
是染色体类型 ,红 、黄两型都相近似#图 ∋ %。
关于多色型的起源 , 目前存在两种不同的观点 。
一种认为生物的体色差异是由环境造成 , 是适应环
境的一种表象 ;另一种观点则认为不同的体色完全
是由生物的遗传突变决定的 , 与所在的环境无关 。
在本文研究中 ,将田紫胶虫从西双版纳 #热带湿润地
区%分别引种至景东县 #无量山一哀牢山亚热带地
区 % 、昆明市#低纬度高原山地季风气候地区 % , 其后
代均出现红 、黄 种色型的分化 , 这说明环境对体色
的分化似乎不具有决定性 。 ΛΝ ΔΞ Ν Δ φ 在研究紫胶
蚜的体色突变时 , 用杂交和回交的方法证实紫胶虫
的体色是由一对等位基因 #。≅ ∃≅ Π ∗ 罗6 + , %控制的 ∴‘, ! ,
田紫胶虫与紫胶蚜同为一属 #蚜胶属 % , 亲缘关系较
近 , 有可能存在相类似的情况 , 即遗传物质决定其体
色的分化 。
蚊壳虫的染色体系统本身较为复杂〔” η , 常常出
现进化类型与原始类型并存的现象 , 其性别决定机
制又具有多样性 , 有 82 一 2 Ρ 系统 、5 φ 一 5φ 系统 、
晚+ / 6 ≅ ΦΓ 系统 、 α Φ/, Η ΦΓ ΦΓ 系统 、 ΔΚ ≅ 6 ≅ ΦΓ 系统等多种
类型 。 对于紫胶虫 的染色体系统和性别决定机制 ,
不同的学者提出不同的看法 , αΦ Ω ,1Φ −1 在研究紫胶虫
染色体行为时发现 &雄虫静止的细胞核总是携带着
一种细胞不出现的异染色体 , 这套异染色体呈丛生
状 , 在第 次分裂中发展形成单极纺锤体 , 并作极向
运动到达纺锤体另一极 , 由异染色体组形成的精细
胞最终退化而由常染色体形成的精细胞发展成正常
精子〔’‘〕。 这些特性均为 玩0/6 6Φ Γ 系统的普遍特性 ,
因此 αΦ Ω,1 Φ−1 认为紫胶虫在染色体行为特征上与
Α+ + / 6 ≅ ΦΓ 系统有极大的相似性 。 Λ1/ Π 1 / 6 用紫胶蚊
. /6 Κ+ +6 Φ 和 <Π , 9 Φ 5 个品系的红 、白、黄色 ∋ 种不同
体色个体 , 分别交替作为父 、母亲本 , 相互杂交后观
察 Σ∃ 代的体色 , 实验结果证实了来 自父本和母本的
染色体均在雄性后代中发挥作用 , 决定体色的表现
型 ,来自父本的染色体并不如想象那样 ,处于遗传休
止状态 ι ’ 〕, 这与经典的 玩0/ 6≅ 记 系统所提出的“雄
虫通过精子只遗传母本染色体”是明显不同的。 另
外 ,雄性个体的染色体数目为 6 二 8 7 !4 , 为双倍
体 ,这也与 玩0/6 ≅Φ Γ 系统 “雄性染色体不成对 ”是不
一致的 。 因此 , Λ1/Π 1/6 认为紫胶虫 的染色体系统
比 挽+ / 6 ≅ ΦΓ 系统更为原始 , 可能为 Α+ + / 6 ≅ ΦΓ 系统的
进化鼻祖 。
另一些学者认为 , 紫胶虫的性别决定并不全是
由染色体决定 , 环境同时起作用 。 γ/ 9 + ,〔‘, 」关于桔
粉蚁的研究证明了环境对后代性别比率的作用是显
著的 。 ⊥ + 6 6 + −− 和 ⊥∗≅ Υ 6 〔’ 〕观察到性别的分化是由
染色体排除因子预定的。 胚胎个体根据父本染色体
的排除与否发展为雄性或雌性 , 而这种排除能力是
受环境或遗传或两者同时影响的。 他们还指出紫胶
虫卵巢的生理条件可能预定着后代的性别分化 。 目
前 , 有关昆虫性别决定机理的理论主要有 ⊥∗Φ Γ Κ+ , 基
因平衡理论 、 δΡ ∃Γ ,01 9 ΦΓ− 学说 、Θ 染色体 、环境决定
说和性反转等观点〔‘, 〕。 然而 , 紫胶虫的染色体系统
和性别决定机制还没有形成定论 , 需要对染色体行
为 , 特别是对有性生殖阶段配子 #精子 、卵子 %形成
和配合时染色体的周期性变化做更深人研究 , 才能
得出较为合理的解释 。
由于紫胶虫体形微小 , 获得较清晰 的染色体分
裂相十分不易 , 用传统的方法解剖出生殖系统进行
化学处理和制片 , 其组织常常在转移和处理中丢失 ,
因此很难获得成功 。 本研究改用组织捣碎棒与匹配
的离心管捣碎整虫体 , 然后用整虫体匀浆液直接进
行低渗 、固定和染色 , 取得了较好的结果 。 即使用酒
精浸泡 ∃ / 以上的标本 , 用此方法均能观察到分裂
相较好的染色体图像 。
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林 业 科 学 研 究 第 !∀ 卷
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中国林业科学研究院资源昆虫研究所 Χ 资源昆虫研究进展
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