全 文 ：收稿日期 : 2003211219
基金项目 : 国家自然科学基金(30070144)和广东省自然科学基金(021582)的部分研究内容
作者简介 : 李玫(1971 —) ,女 ,重庆人 ,助理研究员.
林业科学研究　2004 ,17(5) :641～645
Forest Research
　　文章编号 :100121498(2004) 0520641205
无瓣海桑对乡土红树植物的化感作用
李　玫 , 廖宝文 , 郑松发 , 陈玉军
(中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520)
摘要 :以外来种无瓣海桑为供体 ,通过室内栽培实验探讨了无瓣海桑各器官水浸液的不同浓度 (即 011、
012、013、014、015 g·mL - 1)对我国 4 个乡土红树植物的化感作用。结果表明 :无瓣海桑对各乡土红树植
物均存在化感作用 ,对胚轴萌发的影响大于对幼苗生长的影响 ;除最低浓度外 ,不同浓度的各器官水浸
液均能明显抑制各乡土红树植物的萌发 ,且随着浓度增大抑制作用增强 ;所有水浸液均表现出高浓度
下抑制幼苗生长 ,随着浓度的降低抑制作用减弱 ,甚至转为促进的规律 ;各器官的水浸液对各乡土红树
植物的萌发和幼苗生长的抑制作用为 :果 >根 >凋落叶 ;高浓度时 ,无瓣海桑的各器官水浸液对不同受
体红树植物的幼苗生长抑制强度不同。
关键词 :无瓣海桑 ;化感作用 ;乡土红树植物
中图分类号 :S72317 　　　文献标识码 :A
无瓣海桑 ( Sonneratia apetala Buxh2Ham)是 1985 年由孟加拉国引进的红树植物 ,它具有速生、
耐浸淹、抗逆性强等特性 ,广泛用作红树林的造林先锋树种[1～3] 。由于外来种无瓣海桑有一定的
扩散能力 ,是否会引起生物入侵值得关注[4] 。植物间的化感作用是生物入侵机理之一[5] ,研究无
瓣海桑对我国乡土红树植物的化感作用有助于探讨该外来种对生态环境的影响 ,并为合理推广
利用该树种以及我国红树林湿地的保护和可持续发展提供科学依据。目前国内有关红树植物之
间化感作用研究的文献较少[6 ,7] ,为此本文以无瓣海桑为供体植物 ,研究无瓣海桑的凋落叶、根和
果的水浸液对乡土红树植物白骨壤 ( Avicennia marina Vierh1) 、桐花树 ( Aegiceras corniculatum
Blanco1) 、木榄 ( Bruguiera gymnorhiza (L1) Lamk1)和秋茄 ( Kandelia candel (L1) Druce)的胚轴萌发
和幼苗生长的影响。
1 　材料与方法
111 　无瓣海桑水浸液的制备
2002 年 8 月从广东省湛江市高桥红树林保护站采集供体植物无瓣海桑 (5 年生)的根、果及
凋落叶样品 ,洗净、称质量 ,将各器官剪碎 ( < 2 cm)分别放入塑料桶中 ,按比例加蒸馏水配制成质
量浓度为 015 g·mL - 1的溶液 ,浸泡期间每隔 12 h 搅拌 15 min ,3 d 后用双层纱布过滤 2 次制成母
液 ,置于带盖的塑料桶中低温保存待用。
将无瓣海桑根、果及凋落叶的母液分别按比例加入蒸馏水配制成质量浓度为 011、012、013、
014、015 g·mL - 1的水浸液。制备水浸液的无瓣海桑根、果及凋落叶均未失水 ,即为鲜植物器官。
112 　试验设计
受体植物白骨壤 :将供体无瓣海桑的根、果、凋落叶的水浸液分别设置 5 个不同浓度处理组
(见上节)和 1 个对照组 ,每组 3 盆 ,平行放置。盆内基质为沙 (24 %) 、壤土 (73 %) 、N、P 复合肥
(3 %) 。胚轴萌发试验中每盆种植 10 支胚轴 ,每天每组分别加入相应浓度的水浸液 50 mL·盆 - 1 ,
对照组则加入清水 ,萌发试验时间持续 15 d ;幼苗生长影响的试验中 ,每盆种植 3 棵幼苗 ,每组每
隔 15 d 加入相应浓度的水浸液 50 mL·盆 - 1 ,对照组加入清水 ,试验时间持续 6 个月。
受体桐花树、秋茄、木榄的试验设置与白骨壤的相同。
113 　评价指标
以 Williamson[8 ]提出的化感效应敏感指数为评价指标 ,即 RI = 1 - C/ T ( T ≥C) , RI =
C/ T - 1 ( T < C) ,式中 C 为对照值 , T 为处理值。RI 表示作用强度大小 ,正值表示促进效应 ,
负值表示抑制效应 ,其绝对值大小反映化感作用的强弱。统计假设检验方法与方差分析均以
RI 值为原始数据进行 ,用 SPSS 统计分析软件处理[9 ] 。
2 　结果与分析
211 　对乡土红树植物胚轴萌发的影响
由表 1 可知 ,用不同浓度的无瓣海桑各器官的水浸液处理白骨壤胚轴 ,除最低浓度 011
g·mL - 1外均极显著 ( P < 0101)抑制胚轴的萌发 ,而且随着浓度增大抑制作用逐渐增强。从 RI
绝对值比较看 ,各器官的水浸液对白骨壤胚轴萌发的抑制效果为果 > 根 > 凋落叶。无瓣海桑
各器官水浸液对胚轴萌发的抑制强度不同 ,这可能与不同器官所释放的化感物质含量不同有
关。酚类物质是化感物质之一[2 ] ,单宁具有抗菌、拒食效应 ,也极有可能是红树植物的化感物
质 ,但尚待进一步提取鉴定以证实。
表 1 　无瓣海桑水浸液对乡土红树植物胚轴萌发的影响
器官
水浸液浓度/
(g·mL - 1)
平均萌发率的 RI 值
白骨壤 桐花树 木榄 秋茄
凋落叶 010 01000 a A 01000 a A 01000 a A 01000 a A
011 01000 a A 01000 a A 01000 a A 01000 a A
012 - 01033 b B - 01033 b B - 01033 b B - 01033 b B
013 - 01036 bc BC - 01035 b B - 01037 c BD - 01037 bc BC
014 - 01038 c BC - 01042 c C - 01039 c CD - 01039 c C
015 - 01042 d C - 01047 c C - 01042 d C - 01040 c C
根 010 01000 a A 01000 a A 01000 a A 01000 a A
011 01000 a A 01000 a A 01000 a A 01000 a A
012 - 01035 b B - 01034 b B - 01034 b B - 01033 b B
013 - 01039 bc B - 01039 bc BD - 01038 bd BC - 01037 c BC
014 - 01042 c BC - 01043 c CD - 01040 cd BC - 01039 cd C
015 - 01047 d C - 01049 d C - 01043 c C - 01041 d C
果 010 01000 a A 01000 a A 01000 a A 01000 a A
011 01000 a A 01000 a A 01000 a A 01000 a A
012 - 01034 b B - 01037 b B - 01034 b B - 01034 b B
013 - 01042 bc BC - 01040 bc B - 01039 c BC - 01035 c BC
014 - 01045 c BC - 01044 c B - 01042 c C - 01041 c C
015 - 01051 c C - 01057 d C - 01052 d D - 01048 d D
　　注 :同列数据中小写字母不相同的表示 Duncan 检验差异显著 ( P < 0105) ,大写字母不相同的表示 Duncan 检验差异极显
著 ( P < 0101) ,以下同。
246 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
分别用不同浓度的无瓣海桑各器官的水浸液处理桐花树、木榄和秋茄的胚轴 ,其结果与受
体白骨壤的相似 (表 1) 。通过对 RI 绝对值的比较 ,无瓣海桑的各器官水浸液对不同受试植物
萌发的抑制效果均表现为桐花树 > 白骨壤 > 木榄 > 秋茄。
212 　对乡土红树植物幼苗生长的影响
表 2、3 表明 ,无瓣海桑凋落叶的水浸液浓度为 015、014 g·mL - 1时分别能极显著、显著抑制
白骨壤苗高和生物量增长 ,其它浓度则均有不同程度的促进作用 ,且随着浓度降低促进作用增
强 ,其中 011、012 g·mL - 1的促进作用达到极显著 ;无瓣海桑根的水浸液对白骨壤生长的影响也
表现为“高抑低促”,即在浓度 015、014 g·mL - 1时能极显著抑制其生长 ,而浓度 013 g·mL - 1时则
起促进作用 (与对照无显著差异) ,012、011g·mL - 1时分别为显著和极显著地促进 ;无瓣海桑果
的水浸液仅在 011 g·mL - 1时促进白骨壤生长 (与对照无显著差异) ,012 g·mL - 1时起抑制作用
(与对照无显著差异) ,013～015 g·mL - 1时抑制作用均达到极显著。根据 RI 绝对值对无瓣海
桑各器官水浸液的抑制效果进行比较 ,果的水浸液对幼苗生长的抑制作用最明显 ,其次依次是
根、凋落叶。
用不同浓度的无瓣海桑各器官的水浸液处理桐花树的幼苗 ,实验结果与白骨壤的基本相
似 (表 2、3) 。2 个受体的处理结果不同之处在于 ,无瓣海桑根的水浸液浓度为 012 g·mL - 1时能
极显著促进桐花树幼苗生长 ,显著地促进白骨壤幼苗生长 ;无瓣海桑果的水浸液 012 g·mL - 1时
显著抑制桐花树生长 ,对白骨壤的生长虽有抑制但不显著。根据 RI 绝对值比较 ,无瓣海桑各
器官水浸液对桐花树幼苗生长抑制效果为果 > 根 > 凋落叶。
表 2 　无瓣海桑水浸液对乡土红树植物幼苗苗高的影响
器官
水浸液浓度/
(g·mL - 1)
幼苗平均苗高的 RI 值
白骨壤 桐花树 木榄 秋茄
凋落叶 010 01000 a AC 01000 a AD 01000 a AD 01000 a AD
011 01030 b B 01029 b B 01024 b B 01010 b B
012 01024 b BD 01020 b B 01019 b B 01006 bd AB
013 01011 a AD 01006 a A 01008 a AB 01004 ad AB
014 - 01004 c A - 01013 c CD - 01012 cd CD - 01005 c CD
015 - 01016 c C - 01025 d C - 01021 c C - 01008 c C
根 010 01000 a A 01000 a A 01000 a AD 01000 a A
011 01027 b B 01027 b B 01025 b B 01012 b B
012 01019 bd AB 01018 b B 01017 bd B 01007 bc BD
013 01006 ad AB 01008 a A 01009 ad A 01004 c AD
014 - 01022 c C - 01015 c C - 01015 c CD - 01006 d C
015 - 01033 c C - 01030 d C - 01020 c C - 01010 d C
果 010 01000 ad A 01000 a AD 01000 a AD 01000 ac AB
011 01007 a A 01010 a A 01016 b A 01007 b A
012 - 01018 bd A - 01013 b BD 01007 ab AD 01003 ab AB
013 - 01034 bc BC - 01038 c BC - 01011 c BD - 01004 c B
014 - 01045 c BC - 01049 c C - 01029 d BC - 01012 d C
015 - 01051 c B - 01055 c C - 01036 d C - 01015 d C
346第 5 期 李玫等 :无瓣海桑对乡土红树植物的化感作用
表 3 　无瓣海桑水浸液对乡土红树植物幼苗生物量的影响
器官
水浸液浓度/
(g·mL - 1)
幼苗平均生物量的 RI 值
白骨壤 桐花树 木榄 秋茄
凋落叶 010 01000 a AC 01000 a AD 01000 a AD 01000 a AD
011 01054 b B 01021 b B 01013 b B 01010 b B
012 01043 b BD 01014 b B 01009 b B 01006 bd AB
013 01020 a AD 01004 a A 01004 a AB 01004 ad AB
014 - 01008 c A - 01009 c CD - 01005 cd CD - 01005 c CD
015 - 01028 c C - 01018 d C - 01009 c C - 01008 c C
根 010 01000 a A 01000 a A 01000 a AD 01000 a A
011 01048 b B 01019 b B 01013 b B 01012 b B
012 01035 bd AB 01013 b B 01009 bd B 01007 bc BD
013 01012 ad AB 01006 a A 01005 ad A 01004 c AD
014 - 01040 c C - 01010 c C - 01007 c CD - 01006 d C
015 - 01060 c C - 01021 d C - 01009 c C - 01010 d C
果 010 01000 ad A 01000 a AD 01000 a AD 01000 ac AB
011 01012 a A 01007 a A 01005 b A 01007 b A
012 - 01033 bd A - 01009 b BD 01002 ab AD 01003 ab AB
013 - 01060 bc BC - 01027 c BC - 01004 c BD - 01004 c B
014 - 01080 c BC - 01035 c C - 01009 d BC - 01012 d C
015 - 01091 c B - 01039 c C - 01012 d C - 01015 d C
　　无瓣海桑的凋落叶水浸液对木榄幼苗生长的影响表现为“高抑低促”(表 2、3) ,浓度 015、
014 g·mL - 1时分别极显著和显著抑制木榄幼苗苗高和生物量增长 ,013 g·mL - 1时则起促进作
用 (与对照无显著差异) ,浓度为 012、011 g·mL - 1时促进作用极显著 ;无瓣海桑根的水浸液对
木榄幼苗生长的影响表现与凋落叶的相似 ,但从 RI 绝对值比较看 ,根的水浸液抑制效应比凋
落叶的强 ;无瓣海桑果的水浸液 015、014 g·mL - 1时极显著抑制木榄幼苗生长 ,013 g·mL - 1时显
著抑制 ,随着浓度降低抑制作用逐渐减弱 ,012、011 g·mL - 1时分别显著和极显著促进生长。根
据 RI 绝对值比较 ,无瓣海桑各器官水浸液对木榄幼苗生长抑制效果为果 > 根 > 凋落叶。
用无瓣海桑各器官的水浸液处理秋茄幼苗 ,实验结果与木榄的基本相似 (表 2、3) 。无瓣
海桑根的水浸液浓度为 014 g·mL - 1时极显著抑制秋茄幼苗生长 ,显著抑制木榄幼苗生长 ;无瓣
海桑果的水浸液 012 g·mL - 1时促进秋茄的幼苗生长 (与对照无显著差异) ,对木榄的生长则有
显著的促进作用。根据 RI 绝对值比较 ,无瓣海桑各器官的水浸液对秋茄的幼苗生长抑制效
果为果 > 根 > 凋落叶。
根据 RI 绝对值进行比较 ,高浓度时无瓣海桑的各器官水浸液对不同受试植物生物量增
长的抑制效果大致表现为白骨壤 > 桐花树 > 秋茄 > 木榄 ;无瓣海桑的根水浸液对不同受试植
物苗高增长的抑制强度为白骨壤 > 桐花树 > 木榄 > 秋茄 ,凋落叶水浸液对苗高增长的抑制强
度为桐花树 > 木榄 > 白骨壤 > 秋茄 ,果的水浸液对苗高增长的抑制强度为桐花树 > 白骨壤 >
木榄 > 秋茄。
3 　讨论
本文研究证实了无瓣海桑各器官的水浸液对 4 个乡土红树植物种存在一定的化感作用 ,不
446 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
同处理浓度对受试植物萌发和幼苗生长的影响大致为“高抑低促”,各器官的水浸液抑制作用为
果 > 根 >凋落叶 ,各受试植物的萌发和幼苗生长的受抑制程度基本表现为桐花树 > 白骨壤 >
木榄 > 秋茄。由于无瓣海桑存在自毒作用[3] 、繁殖扩散能力低[1] ,是低盐度中低潮滩的先锋红
树植物 ,不会取代中高潮滩的原生乡土红树植物 ;无瓣海桑的种子是需光种子 ,幼苗是阳生性的 ,
不能进行自我更新 ,也不能在原生红树林下生长而取代原生红树植物 ,只会在局部的适宜生境内
扩散。至于今后无瓣海桑是否对乡土植物造成不利影响 ,将通过更多的实验和长期跟踪观察来
确定。本文的实验是在室内条件下进行的 ,在野外情况将大不相同 ,由于受到潮水浸淹、波浪冲
刷等外界环境因素影响 ,无瓣海桑的化感效应将被很大程度削弱。在红树林的经营管理过程中 ,
可通过人为方法收集并移出无瓣海桑的果和凋落物以降低其化感作用。无瓣海桑的化感作用还
有待于更深入的研究 ,包括野外实验、化感物质的分离鉴定以及作用机理等。
参考文献 :
[1 ] 廖宝文 ,李玫 ,郑松发 ,等. 外来种无瓣海桑种内、种间竞争关系研究[J ] . 林业科学研究 ,2003 ,16 (4) :418～422
[2 ] 李云 ,郑德璋 ,陈焕雄 ,等. 红树植物无瓣海桑引种的初步研究[J ] . 林业科学研究 ,1998 ,11 (1) :39～44
[3 ] 李云 ,郑德璋 ,廖宝文 ,等. 几种红树植物引种试验初报[J ] . 林业科学研究 ,1998 ,11 (6) :652～655
[4 ]王伯荪 ,廖宝文 ,王勇军 ,等. 深圳湾红树林生态系统及其持续发展[M] . 北京 :科学出版社 ,2002. 237～244
[5 ] 孔垂华 ,胡飞. 植物化感 (相生相克)作用及其应用[M] . 北京 :中国农业出版社 ,2001. 20～30
[6 ] 莫竹承 ,范航清. 木榄和秋茄的种间化感作用研究[J ] . 广西科学 ,2001 ,8 (1) :61～62
[7 ] 李玫 ,廖宝文 ,郑松发 ,等. 外来种无瓣海桑化感作用研究初报[J ] . 生态科学 ,2002 ,21 (3) :197～200
[8 ] Williamson GB. Bioassays for allelopathy : measuring treatment responses with independent control [J ] . J Chem Ecol ,1988 ,14 (1) :181
～187
[9 ] 卢纹岱. SPSS for Windows 统计分析[M] . 北京 :电子工业出版社 ,2000. 284～297
Allelopathic Effects of Sonneratia apetala Aqueous Extracts on
Growth Performance of Some Indigenous Mangroves
LI Mei , LIAO Bao2wen , ZHENG Song2f a , CHEN Yu2jun
(Research Institute of Tropical Forestry ,CAF ,Guangzhou 　510520 ,Guangdong ,China)
Abstract :Allelopathic effects of Sonneratia apetala on the germination and seedling growth of 4 native mangrove
species were investigated in a greenhouse cultivation with five concentrations (i . e. 011 ,012 ,013 ,014 ,015 g·
mL - 1) of aqueous extracts from different organs of S . apetala. Results showed that (1) S . apetala had greater
allelopathic effects on germination than on seedling growth of 4 test native mangroves ; (2) all concentrations ex2
cept the lowest significantly inhibited the germination of native mangroves , and the inhibitory effects increased
with the increasing of concentration ; (3) at high concentrations of aqueous extracts ,seedling growth was signifi2
cantly inhibited , and the inhibitory effects decreased with the decreasing of concentration , while seedling growth
was stimulated at low concentrations ; (4) the order of inhibitory effects of different organs of S . apetala was :
fruit > root > deciduous leaves ,while the inhibitory effects of S . apetala varied with differcnt receptor species.
Key words :Sonneratia apetala ;allelopathic ;native mangroves
546第 5 期 李玫等 :无瓣海桑对乡土红树植物的化感作用