全 文 ：林业科学研究 2007, 20( 4): 500~ 505
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2007) 04050006
美国黄松的生长特性和抗寒性研究
周永学 1, 樊军锋 1* , 龚月桦 2
( 1.西北农林科技大学林学院,陕西杨凌 712100; 2.西北农林科技大学生命科学学院,陕西 杨凌 712100 )
摘要: 采用大量野外调查数据,对美国黄松的生长特性进行了研究,并通过实验手段测定了其抗寒性相关指标, 对抗
寒机理进行了分析和评价。结果表明: 美国黄松苗木根系发达, 垂直根生长能力强,植苗成活率高, 地径生长量明显
大于油松。幼树生长进程与油松基本一致,造林后第 7年进入速生期, 树高年均生长量 45 cm, 而且仍处于上升阶
段。美国黄松胸径年生长量和总生长量都大于油松, 而树高小于油松, 18年生单株材积 0. 017 7 m3, 比油松大
10%。不同引种地美国黄松胸径生长量存在显著差异, 年均生长量介于 0. 30~ 0. 94 cm。气象因素对生长有一定影
响, 随着活动积温、日照时数的增加生长量明显增大。树高与胸径、新梢长、冠幅存在显著相关性, 与胸径的相关系
数随着树龄的增加而逐渐提高,胸径与冠幅的相关系数随树龄的增大而变小。抗寒性测定结果表明,各个低温阶段
美国黄松的电解质渗出率都大于油松, LT
50
为 - 10. 7 , 油松为 - 17. 9 。美国黄松针叶组织中束缚水、可溶性糖、
K +、类胡萝卜素和 ABA含量较低是其抗寒性弱的内在原因。
关键词: 美国黄松;油松; 生长特性;抗寒性
中图分类号: S723. 1 文献标识码: A
收稿日期: 20061220
基金项目: 国家林业局 奥地利黑松、花旗松种质与栽培技术引进 !项目 ( 99422 ) ,陕西省林业厅 美国黄松引种及扩大栽培试验 !
项目
作者简介: 周永学 ( 1964∀ ) ,男,工程师,主要从事林木良种选育及国外树种引种研究。Em ai:l zhyx4166@ yahoo. com
* 通讯作者:樊军锋 ( 1963∀ ) ,男,副研究员。Em ai:l fan j@f pub lic. xa. sn. cn
Grow th Characteristics and Cold Resistance ofP inus ponderosa
ZHOU Yongxue1, FAN Junf eng1* , GONG Yuehua2
( 1. C ollege o fForestry, N ou thwes tAgricaltu re and Forestry Un ivers ity, Y angling 712100, Shaanx,i Ch ina;
2. Col lege of Life Science, N ou thwes tAgricaltu re and Forestry Un ivers ity, Y angling 712100, Shaanx,i Ch ina)
Abstract: This paper a im s at studying the grow th characteristics ofP inus ponderosa on the basis of the field investi
ga tion data, andmeasuring through experim ent the related index of its cold resistance w hose mechan ism w as ana
lyzed and eva luated. The research w ere as follosw: P. pond erosa had a strong root system; its vertical roots had a
strong grow ing ab ility; the seed lings had a h igher surv ival rate; and the diameter grow th o f 1yearo ldP. ponderosa
seedlings was obv iously faster than that ofP. tabulaeform is. W h ile the grow ing processes of the seedlings of the tw o
speciesw ere sim ilar to each o ther, seven years after its plant ingP. ponderosa began to enter its fast g row ing period,
w ith an average annual he ight grow th of 45 cm, and kept increasing. The annua l and to tal d iam eter grow th of P.
ponderosa was obviously faster than that ofP. tabu laeform is, but the heigh t o f the form er w as low er than that of the
latter. The vo lume o f 18yearo ldP inus ponderosa was 0. 017 7m3, 10% larger than that ofP. tabulaeform is. The
diameter grow th o f young p lants o fP. ponderosa obv iously varied in different areas, rang ing from 0. 30 to 0. 94 cm
yearly. Theme teoro log ica l factors had certa in effects on its grow th, and the inerement increased apparentlyw ith the
increasing of active accumulated tempera ture and sunsh inehours. The he ightw as obv iously re lated to the d iameter of
第 4期 周永学等:美国黄松的生长特性和抗寒性研究
the trees, the length o f new lygrown branches, and its crow n, and the correspond ing coefficient betw een the height
and its diameter increased w ith the grow ing of its age. Themeasurement of co ld resistance show ed that the exudation
rate of electro lyte o fP. ponderosa was higher than that o fP. tabulaeform is at every lowtempera ture phase. The LT50
was - 10. 7 , w hile that o fP. tabulaeform iswas - 17. 9 . The re lative low content of bound w ater, soluble sug
ar, K
+
, Caroteno id andABA in the leaf tissue ofP. ponderosa was the interna l cause of its w eak co ld resistance.
Key words:P inu s p onderosa; P inus tabulaeform is; grow th character istics; co ld resistance
美国黄松 (P inus p onderosa Doug.l ex Law s. )原
产北美洲,是美国西部分布最广的松树,其树干高大
通直, 木材好, 是优良建筑用材树种。美国黄松抗
旱、耐寒,适应性强,其自然分布区年降水量一般为
205~ 760mm, 平均气温为 5~ 10 , 极端气温 # 40
左右,垂直分布 0~ 3 050 m。按照分布区不同, 美
国黄松有 2个变种: 太平洋黄松 (P. ponderosa var.
ponderosa Law s. )和落基山黄松 ( P. ponderosa var.
scopulorum Engelm ),其中落基山黄松为我国黄土高
原引种的主要对象 [ 1~ 3]。
陕西引种美国黄松始于 20世纪 70年代 [ 4]。
1974年南五台试验站从中国林科院获得美国落基
山黄松种子育苗成功,于 1982年定植在黄土高原延
安树木园,现保存 2株, 生长旺盛。 1984年, 延安树
木园培育了一批美国黄松苗木, 分别栽植到本园和
榆林黑龙潭山地树木园。其中黑龙潭现有 45株, 长
势良好,未出现冻害和病虫危害。 1995年, 作者在
陕西省林业厅的资助下, 从美国引进落基山黄松种
子 17 kg,种子千粒质量 40 g,采种地点海拔 2 286~
2 734 m, 产地科罗拉多州 ( Colorado)。该州年降水
量 400 ~ 600 mm, 1月平均气温 - 1. 4 , 7月平均
气温 23. 9 , 极端最低气温 - 25 , 极端最高气温
42 , 与陕西黄土区气候接近。经过 10多年的育
苗、造林试验,结合前人的引种基础, 已获得了较丰
富的调查资料。本文主要报道美国黄松在引种地的
生长特性和抗寒性。
1 研究方法
1. 1 育苗试验
多点育苗。每个点选择面积 1 m ∃ 1 m样方,调
查物候, 出苗率,纪录苗木生长进程, 对温、湿度的反
应等。生长停止后,随机抽取 30~ 50株苗木测量苗
高、地径和根系生长量,重复 3次。各育苗点基本情
况见表 1。
表 1 黄松育苗点主要气象资料
气象因子 陇县苗圃 陇县八渡 陇县龙门洞 永寿县苗圃 永寿槐坪 千阳唐家山 扶风新店 志丹县苗圃
年均气温 / 10. 9 8. 6 8. 0 10. 8 10. 8 10. 9 12. 4 7. 8
年均降水量 /mm 600 672 670 601 612 677 592 525
海拔 /m 980 1 200 1 600 900 980 850 550 1 200
最高气温 / 40. 3 38. 5 37. 0 38. 9 38. 0 40. 5 42. 7 37. 4
最低气温 / - 19. 9 - 20. 2 - 20. 5 - 17. 4 - 17. 6 - 19. 9 - 19. 5 - 25. 4
1. 2 造林试验
造林地设在麟游县崔木乡秦家沟、陇县八渡林
场和周至县厚畛子林场。秦家沟地处黄土高原丘陵
沟壑山区, 造林地海拔 1 410 m, 极端最低气温
- 221 , 极端最高气温 37. 5 , 无霜期平均为
178 d,年平均降水量 640. 4mm,土壤主要为黄土性
土壤。本区营造美国黄松、油松 (P inus tabulaeform is
Carr. )混交林 4. 5 hm2。八渡林场地处六盘山东延
关山山脉千山支脉东端浅山区, 造林地海拔 1 170
m,土壤为褐色森林土。本区营造美国黄松片林 1
块,面积 0. 8 hm2。厚畛子林场地处周至县南部的秦
岭山地,气候属暖温带,年平均气温 6. 4 , 极端最
低气温 - 19. 0 ,极端最高气温 29. 7 ,年降水量
1 002 mm。造林地位于辖区内板房子附近, 海拔
1 700 m, 坡向东偏北,坡度 30%,造林面积 3. 5 hm2。
各造林点均选用 1年生容器苗, 植苗造林, 栽植
密度 2. 0m ∃ 2. 5 m, 设置油松为对照。观察幼树物
候动态、冻害和病虫危害情况。停止生长后随机抽
样 30~ 50株, 重复 3次, 调查树高、胸径 (地径 )、冠
幅、新梢长、针叶长等生长量指标。
1. 3 抗寒性测定
2005年 1月在黄土高原延安树木园取样美国
黄松和油松 1年生针叶进行以下项目测定。
相对电导率: 将样品分别置于 - 10、- 20、- 30、
501
林 业 科 学 研 究 第 20卷
- 40 低温冰箱中处理 12 h, 然后用电导仪法测定
相对电导率 [ 5]。
可溶性糖含量测定:硫酸 -蒽酮法 [ 6]。
游离氨基酸总量的测定:茚三酮法 [ 6]。
自由水和束缚水含量的测定:马林契克法 [ 6]。
叶绿素和类胡萝卜素含量测定: 80%丙酮黑暗
中浸提 24 h, 在 663、646、470 nm处比色测定吸光
度, 用 L ichtentha ler公式计算叶绿素和类胡萝卜素
含量 [ 7]。
K
+含量的测定:原子吸收分光光度法。
ABA含量测定: 称取鲜样 0. 5 g,放入 3mL 80%
甲醇中,于 - 40 低温保存备用。用酶联免疫吸附
检测法 ( ELISA )测定 ABA [ 8] , 试剂盒由中国农业大
学激素研究室提供。
以上测定均重复 3次。
1. 4 数据处理
应用 Excel 2003和 SPSS 12. 0统计分析软件处
理数据。
2 结果与分析
2. 1 生长特性研究
2. 1. 1 苗木生长进程 多点育苗观测纪录得出
美国黄松幼苗生长进程总的情况是 : 关中、渭北
地区 3月中旬催芽, 下旬播种, 4月上旬种子破土
出苗, 中旬幼苗基本出齐, 子叶数达到 8 ~ 9个。
4月下旬或 5月上旬真叶出现, 进入自养阶段。
6∀ 7月为幼苗速生期。 9月中旬顶芽出现, 当年
苗高生长停止,生长期大约 135 ~ 150 d。延安地
区 4月中旬催芽,下旬播种, 5月中旬幼苗基本出
齐, 9月初顶芽出现 [ 9] , 生长期约为 100 ~ 120 d。
1年生苗高生长量 4. 21~ 7. 45 cm, 平均为 5. 63
cm, 油松为 5. 92 cm。地径生长量, 各地结果都是
美国黄松大于油松。
据报道 [ 3] ,在自然条件下,美国黄松苗木可在土
壤表土约 30 cm范围内产生较长的侧根, 而在容器
中生长的苗木,其侧根被迫向下生长,产生一个密集
的、纤维状根团, 缠绕在表土层的主根周围。黄松实
生苗垂直根系生长能力很强, 种子萌发后几个月内
根系垂直生长可达 25~ 50 cm,这也是黄松作为造林
先锋树种的主要原因。
2. 1. 2 幼树生长进程 用麟游县崔木乡秦家沟
连续 11 a美国黄松和油松的树高生长量实测数
据平均值绘制出图 1。从图 1可以看出, 美国黄
松的高生长进程与油松基本一致。栽植后 3 a生
长很慢, 几乎处于缓苗阶段, 3 a后生长速度加
快。从第 3年起到第 11年,生长速度又可划分为
2个阶段:前 4 a的年生长量美国黄松为 0. 18 m,
油松 0. 20 m; 第 7年起树高生长进入速生阶段,
年生长量美国黄松为 0. 45 m, 油松为 0. 49 m。
由图中还可看出, 11龄美国黄松高生长量不及油
松。这一点, 从陕西其它引种地调查结果也可以
得到佐证 [ 9~ 11 ]。
图 1 美国黄松、油松树高生长进程
据侯琳等 [ 1 2]对延安树木园 28 a美国黄松个
体高生长过程研究得出, 14 a前生长缓慢 , 14∀
18 a高生长最快, 18 a后生长速率逐渐变慢。另
据张立功等 [ 13]研究,辽宁熊岳树木园引种的美国
黄松高生长在 13 a之前较慢, 连年生长量在 0. 20
m以下, 以后生长加快, 至 45 a期间平均生长量
为 0. 35 m, 年生长高峰出现在 19∀ 21 a之间, 48
a以后连年生长量小于平均生长量 , 50 a后高生
长缓慢。
2. 1. 3 不同引种地生长量比较 各地美国黄松生
长正常,无病虫危害和冻害发生,且表现出速生的特
性。延安树木园只有 2株美国黄松, 生长相当。用
其它 4个地方年平均生长量作单因素方差分析, 得
出引种地之间树高、胸径的年均生长量差异显著 (胸
径 F= 28. 71, 树高 F = 2. 85)。Tukey检验表明, 引
种地之间美国黄松树高无显著差异, 胸径差异显著。
9年生胸径年均生长量 0. 3 ~ 0. 36 cm, 18年生时达
到 0. 53 cm,生长量随着树龄的增加而增大。径高比
值反映了树木胸径、树高生长的相对快慢程度。从
表 2可以看出,树龄由 9 a到 31 a, 径高比从 1 / ( 62
~ 81)上升到 1 /38,也就是说随着树龄的增大, 胸径
的年增长幅度远大于树高。
502
第 4期 周永学等:美国黄松的生长特性和抗寒性研究
表 2 不同引种地主要气候条件及美国黄松生长量对比
引种地 地理位置 活动积温 /
年日
照 /h
年降水
量 /mm
年均温
度 /
树龄 /
a
树高 /
m
胸径 /
cm
径高
比
年平均生长量
树高 /m 胸径 / cm
延安树木园 109%28&E, 36%36&N 3 268 2 445 550 9. 4 31 11. 1 29. 1 1 /38 0. 36 0. 94
榆林黑龙潭 110%07&E, 37%50&N 3 350 2 926 400 8. 1 18 3. 93 9. 54 1 /41 0. 22a 0. 53 c
麟游秦家沟 107%52&E, 34%48&N 3 018 2 190 640 9. 2 11 2. 62 4. 95 1 /53 0. 24a 0. 45b
陇县八渡 106%46&E, 34%30&N 2 859 1 812 672 8. 6 9 2. 01 3. 24 1 /62 0. 22a 0. 36a
周至厚畛子 107%50&E, 34%05&N 1 987 1 783 1 002 6. 4 9 2. 16 2. 68 1 /81 0. 24a 0. 30a
* Tukey H SD检验,不同字母表示 0. 05水平上差异显著。
在原产地, 立地条件不同, 30年生美国黄松胸
径年生长量介于 0. 4~ 2. 2 cm; 相同地区, 20 ~ 60 a
美国黄松年均高生长量为 24~ 46 cm, 60 a后生长速
率逐渐降低 [ 3]。延安树木园 31 a美国黄松胸径和
树高年均生长量分别为 0. 94 cm和 0. 36 m,生长速
率处于原产地的中等水平。
美国黄松是一个抗旱、耐寒, 适应性很强的树
种,对光比较敏感。从引种地气象因子分析,随着年
均温度、∋10 活动积温和日照时数的增加, 美国
黄松胸径生长量明显增大, 而高生长维持一个相对
稳定水平,因此径高比明显增大。此外,在陕西黄土
高原引种美国黄松,降水量并非其限制因素。
2. 1. 4 与油松的生长量比较 对麟游秦家沟 10
年生和榆林黑龙潭 18年生美国黄松各生长因子进
行了分析比较,结果见表 3。可以看出,美国黄松胸
径生长量始终大于油松,但树高比油松小,反映在材
积上,美国黄松略大于油松, 但均无显著差异。美国
黄松的冠幅、新梢生长量小于油松,针叶长远大于油
松,而且二者的差异都达到了极显著水平。从形态
上观察,美国黄松侧枝分枝角度较小, 树冠紧凑,枝
叶浓密,树形美观,也是城市绿化的好树种。
表 3 不同树龄美国黄松、油松生长量统计分析结果
树龄 / a 树种 树高总生长量 /m
树高年生
长量 /m
胸径总生长
量 / cm
胸径年生长
量 / cm 材积 /m
3 冠 幅 /m 新梢长 / cm 针叶长 / cm
10 美国黄松 2. 14 a 0. 21 3. 59a 0. 36 1. 27a 41. 6a 17. 4a
油松 2. 34 a 0. 23 3. 02a 0. 30 1. 56b 49. 2b 9. 42b
18 美国黄松 3. 93 a 0. 22 9. 54a 0. 53 0. 017 7 a 2. 45a 15. 1a
油松 4. 03 a 0. 22 9. 02a 0. 50 0. 016 1 a 3. 21b 6. 99b
* 不同字母表示在 0. 05水平上差异显著。
2. 1. 5 生长因子的相关性 调查了陇县八渡 7年
生、麟游秦家沟 10年生、榆林黑龙潭 18年生美国黄
松的树高、胸径 (地径 )、新梢长、冠幅等生长因子,
分析其相关性,结果见表 4。
从表 4可以看出, 生长因子间存在密切相关。
树高与胸径 (地径 )、新梢长、冠幅、材积的相关性都
达到极显著水平, 与胸径的相关性随着树龄的增加
而逐渐提高, 18 a时达到 0. 903。胸径与冠幅之间
也存在极显著正相关, 但随着树龄的增大而变小。
材积与树高和胸径的相关系数都达到 0. 95以上,证
明用树高和胸径这 2个生长指标推算树干材积的合
理性。把不同年龄阶段的美国黄松树高、胸径、冠幅
看作一个整体,分析它们之间的相关性, 得出树高与
胸径、冠幅的相关系数分别为 0. 967和 0. 893, 胸径
与冠幅的相关系数为 0. 913,都达到极显著水平。
表 4 美国黄松幼树生长因子的相关系数
生长因子 陇县八渡 ( 9年生 )地径 新梢长 冠幅
麟游秦家沟 ( 11年生 )
胸径 新梢长 冠幅
榆林黑龙潭 ( 18年生 )
胸径 材积 冠幅
树高 0. 572* * 0. 540* * 0. 666* * 0. 732* * 0. 670* * 0. 597* * 0. 903* * 0. 952* * 0. 526* *
胸径 (地径 ) 0. 237 0. 658* * - 0. 079 0. 649* * 0. 961* * 0. 576* *
新梢长 0. 225 - 0. 130
冠幅 1. 000 1. 000 0. 550* * 1. 000
* * 相关系数在 0. 01水平上差异显著
503
林 业 科 学 研 究 第 20卷
2. 2 抗寒性研究
2. 2. 1 不同低温处理针叶电导率测定 为了了解
2个树种的抗寒性,我们通过低温冰冻处理,测出不
同温度下针叶的电导率,结果见表 5。
从表 5可以看出, 针叶的相对电导率随着处理
温度降低而明显上升。在 - 10 时, 美国黄松组织
电导率为 47. 35% ,接近于 50% ,油松为 37. 44%;在
- 30 时, 2个树种的电导率近乎达到最高值。但
二者有差异, 即美国黄松组织电导率在各个低温阶
段明显大于油松, 说明其抗低温能力弱于油松。
表 5 低温处理后针叶电导率的变化
树种 电导率 /%
- 10 - 20 - 30 - 40 半致死温度 /
油松 37. 44 # 1. 93 58. 95 # 2. 08 63. 39 # 3. 15 65. 66 # 2. 73 - 17. 9
美国黄松 47. 35 # 1. 92 61. 62 # 0. 23 79. 13 # 2. 12 80. 61 # 2. 71 - 10. 7
电解质渗出率 50%时温度作为组织的半致死
温度,在植物抗寒性鉴定上已有应用 [ 5, 14~ 16]。试验
用 Log istic方程拟合电导率变化,得出的 2个回归模
型均差异显著 ( P < 0. 05)。用拟合的 Log istic方程
求出组织的半致死温度 LT50 (表 5) ,结果表明,美国
黄松的 LT50为 - 10. 7 , 油松的 LT50为 - 17. 9 。
说明油松的抗寒性比美国黄松强。
2. 2. 2 抗寒性机理研究 为了进一步分析树种的
抗寒性,了解其抗寒机理,对针叶组织的无机水含量
和有机物质含量做了测定,结果见表 6。由表 6可以
看出, 2个树种的含水量远低于一般新鲜组织 70%
~ 80%的含水量, 而且束缚水含量较高,自由水含量
较低,差异不明显。相对而言,美国黄松自由水含量
较高, 束缚水含量较低,因而束缚水 /自由水比值低。
2个树种针叶中累积的可溶性糖和 K+ 含量都
较高, 但游离氨基酸总量都很低, 说明可溶性糖和
K
+在抗寒性中有较大作用。其中油松的 K+含量很
高,达到 4 538 g( g- 1, 几乎是美国黄松的 2倍。
这也可能是其抗寒性强的一个重要原因。
叶绿素是光合作用中吸收光能的主要色素,类
胡萝卜素是植物体内的保护物质, 可以清除逆境或
衰老过程中累积的自由基、活性氧 [ 14 ]。测定结果表
明, 2个树种针叶组织中叶绿素、类胡萝卜素含量差
异不明显,但类胡萝卜素和叶绿素的比值有显著差
异,油松明显高于美国黄松。
ABA的含量与植物的抗逆性密切相关。越冬
植物经过了自然界秋末冬初的低温锻炼, ABA含量
大大提高,抗寒性也增强 [ 17]。对 1月份取样的 2个
树种针叶组织 ABA含量测定结果表明, 美国黄松的
ABA含量最低,为 63. 3 g( g- 1; 油松的 ABA含量
显著高于美国黄松,为 95. 8 g( g- 1。
表 6 2个树种针叶中水和有机物质含量
树种 自由水 /%
束缚
水 /%
总含水
量 /%
束缚水 /
自由水
可溶性
糖 /%
游离氨基酸 /
( ng( g - 1 )
含量 /
( g( g - 1 )
叶绿素 /
(m g( g- 1 )
类胡萝卜素 /
(m g( g- 1 )
类胡萝卜素 /
叶绿素
ABA /
( g( g- 1 )
美国黄松 16. 64 36. 29 52. 93 2. 18 18. 05a 0. 40 a 2 275 b 11. 948 a 2. 324 a 0. 194 b 63. 3
油松 14. 61 37. 72 52. 32 2. 58 18. 68a 0. 37 a 4 538 a 10. 598 a 2. 695 a 0. 254 a 95. 8
* 不同字母表示在 0. 05水平上差异显著。
3 结论与讨论
( 1)美国黄松是北美地区广泛分布的松属 (P i
nus L inn. )树种,适应性强,经济价值高,其自然分布
区气候条件和生态环境与陕西黄土高原基本相似。
延安树木园 30多年少量引种、榆林黑龙潭山地树木
园栽培试验以及近 10 a的多点试验表明,美国黄松
生长迅速,抗逆性强, 自然条件下能够开花结实, 主
要性状指标优于乡土树种油松, 而且树冠紧凑、枝叶
浓密、树形美观, 证明是一个很好的外来树种。
( 2)美国黄松幼苗于 9月上中旬顶芽出现,在关
中、渭北生长期 135~ 150 d, 陕北延安为 100 ~ 120
d。苗木生长量, 油松较高,美国黄松较壮,而且根系
发达, 垂直根生长能力强。美国黄松在栽植后第 7
年进入速生期,树高年均生长量达到 45 cm, 而且仍
处于强势上升阶段。美国黄松的胸径年生长量和总
生长量都大于油松, 而树高小于油松, 但无显著差
异。18年生美国黄松材积为 0. 017 7 m3, 油松为
0. 016 1 m
3。不同引种地美国黄松胸径生长量有显
著差异,年均生长量介于 0. 30~ 0. 94 cm。气象因
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第 4期 周永学等:美国黄松的生长特性和抗寒性研究
素对美国黄松的生长有一定影响,随着活动积温、日
照时数的增加生长量明显增大。美国黄松树高与胸
径、新梢长、冠幅、材积存在显著相关性,与胸径的相
关系数随着树龄的增加而逐渐提高, 18 a时达到
0. 903;胸径与冠幅之间也存在极显著正相关, 但随
着树龄的增大而变小。材积与树高和胸径的相关系
数都达到 0. 95以上。
( 3)美国黄松针叶的相对电导率随处理温度降
低而明显上升,在 - 20、- 30、- 40 时, 其组织电
导率都明显大于油松,抗寒性较弱。用拟合的 Log is
t ic测算出电导率为 50%时的温度来表示组织的半
致死温 度 ( LT50 ), 结 果美 国 黄 松 的 LT50 为
- 10. 7 , 油松为 - 17. 9 , 油松的抗寒性稍强一
些。由于电导率的大小,除了受处理温度的影响外,
还会由于浸泡时间的长短而发生变化, 并且在不同
的植物材料上差异更大。对经过充分寒冷锻炼的越
冬植物来说,试验结果经常不一致 [ 18]。因此这种方
法测算出的半致死温度与实际的 LT50值可能会有差
异,所以只能对其抗寒性作大致的比较,在引种工作
中还需要结合其它观测来鉴定植物的抗寒性 [ 19]。
对 2个树种进行抗寒性机理的研究结果表明,
其总含水量都较低,束缚水含量都较高,自由水含量
都较低。自由水含量越高, 抗寒性越弱。树种间差
异表现在:自由水含量美国黄松大于油松, 束缚水与
自由水比值油松大于美国黄松。
植物在遭受水分亏缺、寒冷或盐渍等逆境时, 可
以通过累积可溶性溶质进行渗透调节来增强对逆境
的适应能力, 如可溶性糖, 氨基酸, K +等 [ 14 ]。组织
中 K +含量和可溶性糖含量多少可反映植物抗寒性
的强弱。美国黄松的可溶性糖和 K+含量都不高, 因
此其抗寒性较弱。越冬常绿植物在冬季气温很低
时,光合碳同化的能力很弱,较多的叶绿素就会吸收
较多光能,容易发生光抑制, 产生活性氧, 对植物造
成伤害 [ 20] ,而类胡萝卜素可以清除活性氧, 对植物
体有保护作用。美国黄松组织中较低的类胡萝卜素
含量可能也是其抗寒性弱的一个原因。
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