全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2008, 21 (2) : 139～144
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0220139206
华南乡土树种在松杉林下生长及林下植物多样性研究 3
张 浩 1, 2 , 庄雪影 13 , 黄永芳 1 , 赖植添 3 , 邹寿明 3 , 何汉波 3
(1. 华南农业大学林学院 ,广东 广州 510642; 2. 香港中文大学生物系 ,香港 ; 3. 增城市林科所 ,广东 增城 511300)
摘要 :研究了 11种华南乡土阔叶树种幼树在广东增城市林科所松杉人工林林下的生长表现 ,结果表明 : 4种壳斗科
植物黎蒴、米锥、甜锥和槟榔青冈在移植后 5 a均具有较高的树高和冠幅生长量 ,可作为人工林改造优良树种 ;香椿
在前期生长表现良好 ,而移植后 4～5 a生长速度有所下降 ,反映该树种随着年龄增长 ,其需光性加强 ,该树种仅适
用于低密度人工林的改造 ;石笔木生长虽然稍慢 ,但其耐荫性较强 ,在林下生长良好 ,可作为次生林改造树种 ;樟树、
枫香和火力楠等树种在林下生长不良。样方调查结果表明 :松杉林下植物以耐荫性和鸟播植物为主。
关键词 :人工林改造 ; 乡土阔叶树种生长 ;林下植物多样性
中图分类号 : S725 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007209207
基金项目 : 广东省林业局 (44002F98017)和香港嘉道理农场暨植物园研究基金项目 (44002G00003)
作者简介 : 张浩 (1980—) ,男 ,博士研究生 ,主要从事华南地区人工林生态效益研究.3 通讯作者 :庄雪影 (1961—) ,女 ,博士 ,教授 , E2mail: xyzhuang@ scau. edu. cn
Growth of Som e Na tive Broad2leaved Trees and Plan t D iversity
in the Con iferous Plan ta tion of South Ch ina
ZHANG Hao1, 2 , ZHUANG Xue2ying1 , HUANG Yong2fang1 , LA I Zhi2tian3 , ZOU Shou2m ing3 , HE Han2bo3
(1. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China; 2. Department of B iology, the Chinese
University of Hong Kong, Hong Kong, China; 3. Forestry Research Institute of Zengcheng City, Zengcheng　511300, Guangdong, China)
Abstract: The growth of 11 native broad2leaved tree species in a coniferous p lantation located in Zengcheng,
Guangdong Province was studied. The result showed that the sap lings of four Fagaceae species (Castanopsis f issa, C.
carlesii, C. eyrei, and Cycloba lanopsis bella) had vigorous growth in the p lantation during the first 5 years, which
were excellent species in the ecological p lantations. The sap lings of Toona sinensis had rap id growth in the first 3
years, but the growth declined in the fourth and fifth year. It had higher light requirement with its growing. It can
be used as reformed species in the low2density ecological p lantations. The sap lings of Tutcheria cham pion ii was
shade2tolerant and showed good competition under the canopy. It can be used as the enrichment species for the
reformation of secondary forests. The sap lings of C innam om um cam phora, L iqu idam bar form osana , and M ichelia
m acclurei had relatively poor growth in the high2density ecological p lantations. The p lot investigation result indicated
that most understory species invading the p lantation were shade2tolerant and bird dispersed.
Key words: p lantation reformation; growth of the native tree species; p lant diversity in the understory
森林是人类生存和社会经济发展极为重要的自
然资源 ,但过去人类没有把森林定位为生态环境建
设的主体 ,过渡砍伐森林 ,导致生态环境严重恶化。
随着经济的发展和人们生活水平的提高 ,人们逐渐
认识到保护森林是生态平衡和保护生物多样性的重
要基础 ,对生态环境的重视程度越来越高 ,因此 ,森
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
林的生态服务功能越来越被人们认可和重视。
广东省具有热带、亚热带季风海洋气候特征 ,光
照充足 ,雨量充沛 ,孕育了丰富的森林资源。然而 ,
由于长期的人类活动使大面积天然植被受到破坏 ,
导致当地生态环境日益恶化。1994年广东省政府
作出《关于巩固绿化成果、加快林业现代化的决
定 》,提出了全省建设 340万 hm2生态公益林体系的
目标。经过十余年的努力 ,广东生态公益林建设取
得了显著的成绩。1999年省政府颁发了《广东省生
态公益林建设管理和效益补偿办法实施意见 》,标志
着广东省林业进入了以分类经营为龙头的改革与发
展的新阶段 [ 1 ]。
生态公益林建设和发展是广东林业第 2次创业
的重要内容。生态公益林的目的是充分发挥森林的
生态效益 ,在树种结构上应努力使其恢复为以阔叶
混交林为主的多树种、多层结构、与气候带相协调的
地带性森林。利用乡土树种改造和重建当地森林已
经被证明是很成功的方法。日本横滨国立大学宫胁
昭教授积极倡导和强调乡土树种重建环境生态林
(简称宫胁造林法 ) ,在日本已经有许多成功的例
子 [ 2 - 3 ] ;在美国、墨西哥、巴西、泰国、印度尼西亚等
国均有成功利用乡土树种加速当地森林植被演替的
报道 [ 4 - 8 ] ,这些经验对于华南地区森林植被的重建
和恢复有很好的借鉴作用。广东省规划的生态公益
林中有一半以上面积为人工松林 ,这些林分结构和
组成单一 ,生态功能低 ,需要不同程度的改造和优
化。华南地区树种丰富 ,但乡土树种的生态特性不
同 ,相应的造林技术要求也不同 [ 9 - 11 ]。因此 ,开展
乡土树种生态特性及造林技术研究 ,筛选适生于不
同生境的优良乡土树种 ,可为成功营造高效益生态
公益林提供参考资料。作者研究了 11种华南乡土
阔叶树种在松杉林下的生长表现 ,拟为华南地区松
杉林改造的树种选择提供参考。
1 研究地概况
增城市 (23°05′～23°37′N, 113°29′～114°00′E)
位于广东省珠江流域东江下游 ,东界博罗 ,北接龙
门 ,西南邻广州市白云、黄埔两区 ,南隔东江与东莞
相望 ;该市北部属低山谷地 ,中部为丘陵河谷平原 ,
南部属珠江三角洲平原 ;北回归线横贯增城北部 ,市
内大部分地区属南亚热带季风气候 ,长夏无冬 ,夏季
炎热 多 雨 , 年 均 气 温 21. 6 ℃, 年 均 降 水 量
1 92116mm [ 12 ]。
由于城市发展的影响 ,珠江三角洲地区的原生
森林植被已破坏殆尽 ,现有森林类型多为次生林或
人工林。本试验地设在位于荔城镇的增城市林科所
内 ,森林类型为湿地松 ( P inus elliottii Engelm. )和杉
木 ( Cunningham ia lanceola ta (Lamb. ) Hook. )组成
的人工松杉林 ,郁闭度为 0. 6～0. 7。试验苗种植在
海拔 119 m的山坡上 ,东北坡向。土壤为酸性砂壤
土 ,有机质 31. 07 g·kg- 1 ,全 N 0. 92 g·kg- 1 ,全 P
0. 51 g·kg- 1 ,全 K 20. 91 g·kg- 1 ,有效 N 78. 09 mg
·kg- 1 ,有效 P 2. 75 mg·kg- 1 ,有效 K 40. 00 mg·
kg- 1 , pH值 4. 20。
2 试验材料与方法
2. 1 试验材料
试验苗由增城林科所播种培育 ,共有 11种 ,分
属 8科 9属 (表 1)。每种树苗 100株。
表 1 试验树种的基本情况
科名 树种 苗龄 / a 平均株高 / cm 平均冠幅 / cm
木兰科 (Magnoliaceae) 火力楠 (M ichelia m acclurei Dandy) 1 25. 2 21. 1
樟科 (Lauraceae) 樟树 (Cinnam om um cam phora (L. ) Presl) 1 26. 5 22. 8
壳斗科 ( Fagaceae) 黎蒴 (Castanopsis fissa (Champ. ex Benth. ) Rehd. etW ils. ) 1 19. 2 19. 4
米锥 (Castanopsis carlesii (Hem sl. ) Hay. ) 1 21. 5 14. 4
甜锥 (Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth. ) Tutch. ) 1 22. 0 17. 0
槟榔青冈 (Cyclobalanopsis bella (Chun et Tsiang) Chun) 1 28. 9 17. 7
楝科 (Meliaceae) 香椿 ( Toona sinensis (A. Juss. ) Roem. ) 1 27. 9 32. 3
山茶科 ( Theaceae) 石笔木 ( Tutcheria cham pionii Nakai) 1 29. 4 19. 5
桃金娘科 (Myrtaceae) 赤楠 (Syzygium buxifolium Hook. et A rn. ) 2 53. 6 24. 8
金缕梅科 (Hamamelidaceae) 枫香 (L iquidam bar form osana Hance) 2 56. 9 13. 5
蝶形花科 ( Pap ilionoideae) 软荚红豆 (O rm osia sem icastra ta Hance) 1 11. 9 12. 1
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第 2期 张 　浩等 :华南乡土树种在松杉林下生长及林下植物多样性研究
2. 2 造林和抚育方法
造林和抚育按常规速生丰产林技术进行。2001
年 4月对造林地林下植被进行带状清理和穴垦整
地 ,穴规格为 50 cm ×40 cm ×40 cm ,株行距为 2 m
×3 m。移植前每穴施 150 g磷肥和 150 g复合肥作
基肥。2001年 5月分树种分片移植 ,移植后半个月
进行第 1次抚育 ,松土、扩穴、施尿素 25 g·穴 - 1 ; 2
个月后进行第 2次抚育 ,除草、追施复合肥 75 g·
穴 - 1 ; 2002年 1月进行第 3次抚育 ,除草、施复合肥
100 g·穴 - 1。第 3次抚育完 ,造林地进行封山育林 ,
人为活动干扰较少。
2. 3 调查和统计方法
在试验苗移植 1个月后 ,调查每树种 ( 100株 )
幼树的成活植株数 (N 0 ) ;移植 1 a后 ,继续调查每树
种 (100株 )幼树的成活植株数 (N 1 )。
移植后 1 a幼树的成活率 (S ) :
S = (1 - (N 0 - N 1 ) ) / N 0 ×100%。
树苗移植 1个月后 ,每树种随机选择 20株生长
良好的幼树 ,编号、挂牌 ,并记录其树高 (H0 )和冠幅
(C0 ) ;以后每年定期检测树高 (Hn )和冠幅 (Cn ) ,连
续测量 5 a ( n = 1, 2, 3, 4, 5) ;对于胸径大于 2. 0 cm
的植株同时测定其胸径的生长。每树种的年均树高
生长量 (Rhn )和冠幅生长量 (RCn )分别为 :
Rhn = Hn - Hn - 1
RCn = Cn - Cn - 1 ( n = 1, 2, 3, 4, 5)
2. 4 林下植物物种多样性调查
2004年与 2005年秋冬季分别在试验地中设置
3个 10 m ×10 m 的小样方 ,记录乔灌木植物的种
类、株数 ,草本植物的覆盖度 ,比较其植物多样性 ,所
应用的指数为 :
(1) Shannon指数 (H) :
H = -ΣPi lnPi ( Pi指第 i种的相对多度 )
(2)均匀度指数 ( E) :
E = H / lnS (S指植物种数 , H为 Shannon指数 )
3 结果与分析
3. 1 不同树种移植后 1 a幼树的成活率
移植后 1 a,不同试验树种的幼树成活率均在
60%以上 (表 2) ,其中枫香的成活率最高 ,达 97% ;
黎蒴、石笔木、槟榔青冈和米锥的成活率次之 ,均达
90%以上 ;甜锥、软荚红豆、赤楠和香椿的成活率达
80% ～86% ;樟树和火力楠的成活率较低 ,分别为
75%和 68%。移植 1 a后幼树的死亡率较低 ,故对
成活率未进行连续调查。
表 2 不同试验树种移植后 1 a幼树的成活率
树种 成活率 /% 树种 成活率 /%
枫香 97 软荚红豆 83
黎蒴 95 赤楠 83
石笔木 95 香椿 80
槟榔青冈 92 樟树 75
米锥 92 火力楠 68
甜锥 86
3. 2 不同树种移植后 5 a幼树的生长表现
不同树种移植后 5 a幼树的生长情况见图 1、
2。由图 1可见 :黎蒴在 5 a的生长过程中 ,一直
保持着较高的树高生长 ,移植后 1～3 a树高年均
生长量保持在 1 m以上 ,第 4年后树高年生长略
有下降 ,年生长量低于 1 m ,移植后 5 a树高均值
达 5. 95 m;米锥在移植后 1 a中树高生长较慢 ,年
均生长量仅为 0. 4 m , 2～4 a树高生长较快 ,年均
生长量保持在 0. 7～1. 5 m ,第 5年树高生长迅
猛 ,年均生长量达 2. 1 m ,树高均值达 5. 93 m;与
前 2个树种相比 ,甜锥、香椿和槟榔青冈在 5 a的
生长过程中 ,树高生长次之 ,均为移植后 1 a中树
高生长较慢 ,第 2年生长较快 ,年均生长量在 1 m
以上 ,而 3～5 a树高生长减慢 ,年均生长量低于 1
m ,第 5年树高均值为 3. 2～4. 2 m;软荚红豆、枫
香、火力楠、石笔木和樟树树高生长较慢 , 5 a中
年均树高生长量均低于 1 m ,移植后第 4年树高
均值为 2. 0 ～2. 2 m ,第 5 年树高均值均低于 3
m ,其中火力楠在第 5年树高出现负增长 ;赤楠树
高生长最慢 ,移植后 2～3 a树高出现负增长 ,第 5
年树高均值小于 2 m。
图 1　不同树种移值后 5 a的树高生长
由图 2可见 :黎蒴在 5 a的生长过程中 ,一直
保持较高的冠幅生长 ,移植后 1～3 a冠幅年均生
长量保持在 0. 8～1. 2 m ,第 4年冠幅年生长有所
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
图 2　不同树种移值后 5 a的冠幅生长
下降 ,年生长量低于 0. 50 m ,移植后第 5年冠幅
均值达 3. 44 m;米锥和甜锥在移植后 1 a中冠幅
生长较慢 ,年均生长量低于 0. 50 m ,第 2年生长
较快 ,年均生长量保持在 0. 80～1. 00 m ,而第 3
年冠幅出现负增长 ,第 4年冠幅生长迅速 ,移植
后第 5年米锥和甜锥的冠幅均值分别为 2. 40 cm
和 2139 m;香椿在移植后 2 a内冠幅生长速度保
持较快 ,但在第 3、4年的冠幅生长较缓 ,冠幅均
值分别为 2. 20、2. 30 m ,而第 5年的冠幅出现负
增长 ;火力楠、樟树和石笔木在移植后 5 a的生长
过程中 ,冠幅生长速度较缓 , 1～3 a的冠幅均值
低于 1. 00 m , 第 4 年的冠幅均值在 1. 10 ～
1. 30 m ,第 5年的冠幅均值低于 2. 00 m;赤楠和
软荚红豆冠幅生长最慢 ,年均冠幅生长量均低于
0. 30 m ,其中赤楠移植后第 5 年的冠幅均值为
1. 02 m ,软荚红豆移植后第 5 年的冠幅均值低
于 0. 70 m。
移植后 2 a,黎蒴和香椿的胸径达 2. 0 cm 以
上 ,其中黎蒴在 5 a的生长过程中 ,一直保持较高
的胸径生长 , 3、4 年生的胸径均值分别为 4. 3、
510 cm ,而 5年生的胸径均值高达 8 cm;香椿的
胸径生长速度较慢 ,年均胸径生长量保持在 0. 2
～0. 4 cm , 5年生的胸径均值为 3. 4 cm;米锥、甜
锥、槟榔青冈移植后 4 a的胸径达 2 cm 以上 ,分
别为 2. 8、2. 7、2. 3 cm ,米锥和甜锥在第 5年胸径
分别增加 1. 4 cm和 1. 3 cm ,而槟榔青冈增加 0. 4
cm;樟树、石笔木、枫香移植后 5 a的胸径达 2 cm
以上 ,分别为 3. 1、2. 9、2. 8 cm。
3. 3 不同树种树高生长与冠幅生长的关系
11个树种在移植后 5 a的生长过程中 ,树高生
长与冠幅生长均表现出极显著的正相关 ( P <
01001) (表 3)。黎蒴的树高生长与冠幅生长的相关
性最强 , R2值为 0. 916 1;米锥、甜锥、火力楠和樟树
的树高生长与冠幅生长的相关系数 (R2 )均在 0. 8以
上 ,其中米锥和甜锥的树高和冠幅生长较好 ,而火力
楠和樟树的树高和冠幅生长表现较差 ;香椿和枫香
的树高生长与冠幅生长的相关性较低 , R2值低于
017,这 2个树种均为落叶树种。
表 3 不同树种移植后 5 a树高生长与冠幅生长的关系
树种 回归方程 R2 T P
黎蒴 y = 1. 571x - 10. 356 0. 916 1 33. 233 7 0. 000 076
米锥 y = 2. 256x - 42. 389 0. 803 3 22. 068 9 0. 000 011
甜锥 y = 1. 508x + 28. 110 0. 809 2 22. 490 1 0. 000 018
香椿 y = 1. 371x + 5. 343 0. 438 7 9. 113 4 0. 000 064
槟榔青冈 y = 1. 766x + 28. 521 0. 760 4 18. 540 5 0. 000 034
软荚红豆 y = 3. 865x - 28. 049 0. 738 8 17. 908 0 0. 000 012
枫香 y = 0. 721x + 50. 499 0. 686 2 15. 751 5 0. 000 036
火力楠 y = 1. 618x - 11. 714 0. 884 5 30. 216 7 0. 000 022
石笔木 y = 1. 899x + 32. 865 0. 701 9 16. 770 2 0. 000 051
樟树 y = 1. 388x + 8. 916 0. 872 5 27. 208 6 0. 000 069
赤楠 y = 1. 421x + 19. 037 0. 734 8 18. 185 8 0. 000 051
　　注 : y为树高 , x为冠幅。
3. 4 林地乔灌木层植物多样性
由表 3可见 :移植后 4 a,在 3个 10 m ×10 m的
样方中 ,共记载了 34种非栽培的乔灌木植物种类 ,
比移植后 3 a的增加了 4种 ,而乔灌木植物的物种
Shannon指数和均匀度指数分别为 2. 53和 0. 84,高
于移植后 3 a的 2. 37和 0. 77。
表 4 试验林地乔灌木层植物多样性比较
项目 移植后 3 a 移植后 4 a
林下木本植物种数 /株 30 34
木本植物 Shannon指数 2. 37 ±0. 46 2. 53 ±0. 22
木本植物均匀度指数 0. 77 ±0. 09 0. 84 ±0. 02
在调查样方中所记录的 34种乔灌木分属于 18
科 28属 ,其中 16种乔木 , 18种灌木。主要的乔木种
类有变叶榕 ( F icus variolosa L indl. ex Benth. )、银柴
(A porusa d ioica (Roxb. ) Muell. A rg. )、樟树、罗浮柿
(D iospyros m orrisiana Hance)、山乌桕 (Sapium discol2
or(Champ. ex Benth. ) Muell. A rg. )、猴耳环 (A rch i2
dendron clypearia ( Jack. ) I. C. N ielsen)、黄樟 (C in2
nam om um parthenoxylon (Jack) Meisn. )、楝叶吴茱萸
( Evodia g labrifolia (Champ. ex Benth. ) Huang)和鸭
脚木 (Scheff lera heptaphylla (L. ) D. G. Frodin)等 ;
主要的灌木种类有春花 ( R haphiolepis ind ica (L. )
L indl. )、九节 ( Psychotria asia tica L. )、龙船花 ( Ixora
ch inensis Lam. )、鬼灯笼 ( C lerodendrum fortuna tum
L. )、黑面神 (B reyn ia fru ticosa (L. ) Hook. f. )和岗
柃 ( Eurya groff ii Merr. )等 ,它们均为鸟播植物。在
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第 2期 张 　浩等 :华南乡土树种在松杉林下生长及林下植物多样性研究
第 4 年新入侵的种类是山苍子 ( L itsea cubeba
(Lour. ) Pers. )、亮叶冬青 ( Ilex virid is Champ. ex
Benth. )、白背叶 (M allotus apelta ( Lour. ) Muell.
A rg. )和白背算盘子 (Gloch id ion w righ tii Benth. ) ,它
们也是鸟播树种 ,其幼苗较耐荫 ,可在林下正常
生长。
4 讨论
木兰科、樟科、山茶科和壳斗科植物均为南亚热
带阔叶林的优势类群 ,将这些种类引入人工生态公
益林地 ,不仅有利于这些植物资源的保护和发展 ,也
有助于华南地区亚热带天然林群落生物多样性的自
然恢复。壳斗科和部分山茶科植物 ,如山茶属 (Ca2
m ellia L. )和石笔木属 ( Tutcheria Dunn)种实大 ,自然
传播能力差 ,种子寿命短 ,在人工林或严重退化的次
生林群落中难以见到其足迹 [ 13 ] ;同时城市扩展或开
发 ,使大面积天然林遭到破坏 ,从而导致许多壳斗科
和山茶科植物种群的急剧萎缩 ,甚至灭绝 [ 14 - 15 ]。把
这些植物引入生态公益林 ,不仅可提高生态公益林
的生态价值 ,而且也是华南地区植物资源保护和发
展的重要措施。
本研究所涉及的林地为人工松杉林 ,由于其林
冠层的遮蔽作用 ,林下水热条件相对比较均匀 ,新栽
苗木的成活率较高。本研究结果显示黎蒴在林下成
活率高 ,树高与冠幅生长在移植 5 a中一直保持较
高的速度 ,且二者表现为极强的正相关 ,这与中山生
态示范林松林改造中藜蒴的生长结果 (树高 6. 9 m,
冠幅 4. 1 m)相近 [ 16 ] ;其它 3种壳斗科植物米锥、甜
锥、槟榔青冈在林下的生长速度次之 ,均表现为移植
后 1～3 a内生长速度较缓慢 ,之后 4～5 a植株生长
迅猛 ,树高与冠幅生长均表现为较高的正相关 ,这一
结果与已在生态林建设中广泛应用的红锥 (Castan2
opsis hystrix A. DC. )相似 [ 16 ]。本研究中所涉及的 4
种壳斗科植物均可作为人工林改造的优良树种。壳
斗科植物为南亚热带阔叶林中的建群种和优势种 ,
其根部具有丰富的菌根真菌 ,应用该科植物改造现
有低效人工生态林 ,不仅改善生态林地的立地条件 ,
而且还加速生态林的演替。近年来 ,在华南地区生
态林建设中 ,壳斗科植物的应用不断增多 ,其中黎蒴
已被广东省林业部门选为“十一五 ”期间大力发展
的优良生态林和商品林树种 ;红锥也被证明在不同
立地条件下均表现为快速且稳定的生长特征。因
此 ,壳斗科植物在华南地区生态公益林的建设中具
有较广的应用前景。楝科香椿在林下早期生长良
好 ,但移植后第 4～5年 ,其生长下降 ,反映了该树种
随着年龄的增长 ,幼树对光的需求增强 ,因此 ,适用
于低密度人工林的改造。山茶科植物石笔木属于内
禀生长率较低的树种 ,其幼苗期间耐荫性较强 ,在林
下生长较慢 ,可作为次生人工林改造的适生树种。
樟树、枫香和火力楠等树种 ,早期在阳光充足的生境
生长迅速 ,但其幼苗不耐荫蔽 [ 17 - 19 ] ,在林冠层郁闭
度较高的人工林中生长速度较慢。赤楠和软荚红豆
在林下生长表现较差 ,因缺少这 2个种应用于其它
不同立地条件的资料 ,这 2个种的应用评价还需要
做进一步研究。
促进人工生态林自然演替 ,一是通过改善退化
土地的自然条件 ,为本土植物提供适宜的生存条件 ;
二是通过野生动物的觅食和栖息活动 ,传播种子 ,丰
富植物多样性 ,加速自然演替进程。湿地松和杉木
作为亚热带地区荒山造林绿化的先锋树种 ,随着树
龄的增加 ,群落的覆盖度随之增加 ,林中小生境 (如
郁闭度、光照、温度、湿度等 )也相应产生变化 ,进而
直接影响着林下植物的种类组成和结构。在靠近阔
叶林地的松杉林 ,不同种类的乔灌木植物的种子通
过风、鸟、兽类等传播方式侵入林中 ,自然萌发产生
幼苗。自然入侵到林地的乔灌木植物多为较耐荫的
植物 ,这与稀树灌丛造林地中以阳性植物为主的结
果 [ 18 ]相异。由此可见 ,人工林改造后的林下植物组
成与造林地类型有关。初步调查结果显示 ,林地中
植物的果实通常具翅或具肉质结构 ,可为鸟类提供
食物 ,吸引鸟类的活动 [ 20 ]。因此 ,鸟类的活动有利
于促进人工林物种多样性的发展。
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