全 文 ：收稿日期: 20020423
基金项目: 国家 973重大基础研究课题 树木重要木材性状基因的定位及克隆
作者简介: 黄秦军( 1971 ) ,男,云南昭通人,助理研究员,北京林业大学在读博士.
林业科学研究 ! 2003, 16( 2) : 141~ 145
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2003) 02014105
美洲黑杨 ∀青杨 F2代基本材性
性状遗传变异研究
黄秦军, 苏晓华
(中国林业科学研究院林业研究所, 北京 ! 100091)
摘要: 利用美洲黑杨∀ 青杨杂交三代谱系探索了木材密度、纤维长、纤维宽、纤维长宽比和微纤丝角
等性状的遗传变异规律。结果表明:基本密度与纤维长受主基因的控制, 表现为 质量- 数量性状 ,
其杂种优势明显且在F2 代中继续存在;纤维宽与微纤丝角表现出较为典型的微效多基因控制的数量
性状遗传特点; 纤维宽与基本密度、纤维宽与纤维长宽比均为显著负相关;基本密度与纤维长和微纤
丝角均为弱负相关 ,与纤维长宽比为弱正相关; 纤维长和纤维宽、纤维长和纤维长宽比显著相关;而微
纤丝角与纤维长、纤维宽和纤维长宽比之间不相关。
关键词: 美洲黑杨; 青杨; 三代谱系; 木材材性; 遗传变异
中图分类号: S792113 ! S7813! ! ! 文献标识码: A
! ! 我国是一个少林国家,人均森林面积为 0112 hm2,占世界第 119位。随着社会经济的发
展、生产结构和消费结构的迅速变化,使我国造纸纤维原料的需求迅猛增加。现有资源, 尤其
是天然资源,难以适应造纸工业的发展与产品结构的调整。通过实施定向集约栽培,经营短周
期的纸浆原料林是缓解我国纸浆原料供需矛盾的根本途径。杨属树种具有速生、成林容易、成
活率高、木材纤维长而壁薄、纤维含量高、长宽比大、易漂白及得浆率高等特点,是阔叶树中理
想的造纸原料树种之一[ 1]。目前, 杨树人工林木材已成为我国短周期工业材的主要产出木材
之一,广泛地应用于制浆造纸、浆粕及人造板生产等方面。
在杨树优良品种的定向培育中,与造纸有关的性状为木材密度、纤维形态和微纤丝角等,
是仅次于生长速度的主要考虑因素。对这些性状的改良研究很多, 但多数是针对不同杨树品
种间、种源间、无性系间、栽培模式、F1 代群体内以及株内变异进行的研究[ 2~ 7]。国内外利用
杨树亲子三代谱系为材料对某些数量性状进行的研究已有报道。苏晓华等[ 8~ 9]利用美洲黑杨
( Populus deltoids Marsh. ) ∀青杨( P. cathayana Rehd. )三代谱系对杨叶枯病的遗传变异、叶片数
量性状相关联标记及其图谱定位以及鉴别抗杨叶枯病基因连锁分子标记等方面进行了研究。
Wu和 Settler 等[ 10~ 13]进行了毛果杨( P . trichocarpa) ∀美洲黑杨亲子三代侧枝数量变化、树冠结
构、近交衰退、QTLs定位等方面的研究;关于木材性状在亲本、F1 和 F2三代谱系间的遗传变异
规律和性状传递关系的研究仍未见有关报道。本文利用美洲黑杨∀ 青杨杂交三代谱系探索材
性性状的遗传变异研究, 了解材性性状在杨树世代间的遗传变异规律,探讨杨树纸浆材优良无
性系的选育方法,试图为杨树杂交育种和材性改良寻求新途径, 从而为杨树纸浆材新品种的选
育提供理论依据。
1 ! 材料与方法
11 ! 植物材料
中国林科院林业所 20世纪 70年代利用美洲黑杨为母本, 青杨为父本杂交获得了许多 F1
代杂种,先后选择出数个新品种。1996年春利用从 F1 代中选育的个体中黑防 3号 (暂定名
ZH3)与中黑防 1号( ZH1)杂交得到 F2 代杂种群体, 同时与原祖代和父、母代亲本无性系一并
种植于中国林业科学研究院苗圃内。试验按 5次重复,单株小区设计, 所用材料(美洲黑杨、青
杨、4个F1 无性系和 67个 F2无性系,共 73个无性系)均为 1998年扦插的 1年生苗。
12 ! 材性测定
每无性系取 1株进行材性测定。所测定的材性性状包括:木材基本密度、纤维丝长、纤维
宽、微纤丝角。各试样均为 1年生苗,从距地面 1 cm处, 向上取 3 cm木段, 采用排水法测基本
密度; 采用常规离析测纤维长度、宽度和微纤丝角, 每样株分别测纤维长度 50根,纤维宽度和
微纤丝角各25根, 取其平均值。
2 ! 结果与分析
21 ! 亲本、F1 和F2材性性状表现
从测定结果看(表 1) , F1群体的木材基本
密度低于双亲中的低值亲本, F2 代呈现有广
泛的分离, 但未见超高亲者, 平均基本密度为
0387 g#cm- 3,与 F1 均值近似;而纤维长则与
之相反, F1和 F2 群体的纤维长度均大大超过
双亲, 其中 F1 平均为 606 m, F2 平均为 650
m,即有明显的杂种优势现象。纤维宽、纤维
长宽比与微纤丝角的变异相似,分别有一高值
表 1 ! 亲本、F1 及 F2 基本材性性状值
项目 基本密度/
( g#cm- 3)
纤维长/
m
纤维宽/
m
纤维
长宽比
微纤丝
角/ ∃
美洲黑杨 0455 526 1260 43 1684
青杨 0409 539 1820 30 2168
中黑防 3号 0391 559 1500 37 2156
中黑防 1号 0366 673 1650 41 2048
F1 0381 606 1610 38 2143
F2 0387 650 1618 40 1924
亲本和低值亲本, F1、F2个体的纤维宽、纤维长宽比和微纤丝角值分散均匀,近似正态分布,呈
连续变异, 子代的纤维宽均值接近于亲本平均值,而微纤丝角的子代平均值更倾向于父本,即
F1均值接近于青杨, F2均值接近于中黑防 1号,但群体内也是呈连续变异模式。从而推测该
性状受母本影响小, 而受父本影响大。
王克胜[ 2]等研究表明在杨树杂种 F1 代中纤维长、纤维长宽比、木材密度等性状具有明显
的杂种优势且受中度到强度的遗传控制,其重复力均在 643%以上。张立非等[ 4]对大青杨幼
苗的研究表明: 大青杨群体内纤维长度和基本密度的广义遗传力分别为 0475和 0345。本试
验的 4个F1单株是从 F1 群体中选优而保留的,其平均值高于真实的 F1 平均值,由于 F2 有广
泛的分离现象, 且F2的平均表现优于 F1,从而也说明在 F2 中进行材性性状的选择可行, 也就
是说通过杂交进行杨树的高世代育种行之有效。
142 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
22 ! 各材性性状间的相关分析
从相关分析结果来看(表 2) ,纤维宽与基本密度( r= - 0479)、纤维宽与纤维长宽比( r=
- 0638)均为显著负相关关系;基本密度与纤维长和微纤丝角之间为弱负相关,与纤维长宽比
为弱正相关,相关系数分别为- 0258、- 0222、0225;纤维长和纤维宽( r= 0330)、纤维长和
纤维长宽比( r= 0504)之间为显著正相关关系;而微纤丝角与纤维长、纤维宽和纤维长宽比之
间无相关性,这与大多数的研究结果相一致[ 2, 3, 5]。王明庥[ 5]、朱湘渝等[ 3]认为杨树杂种的生
长与材性性状间相关不显著或较弱,生长速度、木材密度、纤维形态和微纤丝角可独立选择;同
时,木材密度与微纤丝角在 6年生的不同年轮上均呈极显著相关, 可在幼龄期对木材密度与微
纤丝角进行早期选择。
表 2 ! 各木材性状间的相关分析
木材性状 基本密度 纤维长 纤维宽 纤维长宽比 微纤丝角
基本密度 1
纤维长 - 0258 1
纤维宽 - 0479* * 0330* * 1
纤维长宽比 0225 0504* * - 0638* *
微纤丝角 - 0222 - 0059 0084 - 0128 1
23 ! F2群体木材性状变异分析
从表 3中看到 F2 群体内个体间各木材性状变异大, 如基本密度的变异幅度为 0317~
0454 g#cm- 3,纤维长为 509~ 820 m, 纤维宽为 116~ 202 m, 纤维长宽比为 2766~ 5418,
微纤丝角 1304~ 2472∃。F2 群体内纤维长宽比变异幅度最大,变异系数为 1227%。F2 群体
内有 46%单株的基本密度接近母本美洲黑杨 ( 0455 g#cm- 3 ) , 32%的个体超过父本青杨
( 0409 g#cm- 3) ; 979%个体的纤维长度大于父母本,表明木材基本密度和纤维长度具有一定
的杂种优势,基本密度为负效应, 纤维长为正效应。29%个体的纤维宽小于母本, 89%的个
体超过父本, 892%个体的纤维宽介于母本和父本之间; 纤维长宽比接近于母本, 明显高于父
本; 74%个体的微纤丝角小于母本, 74%的个体超过父本,其余的介于母本和父本之间。
表 3! F2群体木材性状变异分析
项目 基本密度/ ( g#cm- 3) 纤维长/m 纤维宽/ m 纤维长宽比 微纤丝角/ ∃
F2 平均 0387 650 1618 4049 1924
最小值 0317 509 1160 2766 1304
最大值 0454 820 2020 5418 2472
标准误差 0004 6 7881 1 0214 6 0607 0 0225 2
变异系数/ % 957 993 1085 1227 958
标准差 0037 0 6415 176 497 1843 6
! ! Stettler等[ 12]对毛果杨 ∀美洲黑杨 3代群体的研究也表明: 在 F2 代中, 地径和树高等生长
性状的变异是连续的且平均值介于双亲之间。然而Niklas[ 13]认为, 在 F2 中存在一些极端的个
体。本研究中纤维长和微纤丝角性状也表现如此。
从频率分布图看(图 1~ 4) , F2 群体在基本密度和纤维长度这两个性状上的分离出现多峰
与偏态,推测该性状受主基因的控制,表现为质量- 数量性状或具有主基因效应的数量性
状; 纤维宽与微纤丝角在 F2群体的分离中则基本上符合单一正态分布特征,说明这两个性状
表现出较为典型的微效多基因控制的数量性状遗传特点[ 14]。
143第 2 期 黄秦军等:美洲黑杨∀ 青杨 F2代基本材性性状遗传变异研究
图 1 ! F2 基本密度频度分布图 图 2 ! F2 纤维长频度分布图
图 3 ! F2 纤维宽频度分布图 图 4 ! F2 微纤丝角频度分布图
3 ! 讨论与结论
杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的子代比双亲具有较强的生活力、生长
势、适应性、抗逆性和丰产性等表现的现象。在农作物中, 两个亲缘关系较远的品系杂交, F1
代往往表现出杂种优势, F2则表现出近交衰退。Stettler 等[ 12]认为由全同胞产生的 F2 近交衰
退率为 12% ~ 19% ,半同胞的则为 2%。本研究认为 F2 代群体木材基本密度和纤维长度的杂
种优势继续得到保持,基本密度为负效应, 纤维长为正效应,并没有表现出近交衰退(图 1、图
2) ,这可能与这两个树种为种间杂交以及异花授粉有关。而农作物往往为自花授粉植物的种
内杂交,纯合性高。
本研究的相关分析表明, 木材基本密度与纤维长、纤维宽和微纤丝角之间都呈现出弱负相
关,基本密度与纤维长宽比为弱正相关, 纤维长宽比与纤维长为正相关关系, 与纤维宽为负相
关关系,这结果与大多数研究者的结论相吻合[ 2~ 6, 15]。木材性状随年龄变化的总体规律是:随
着年龄的增加, 木材密度、纤维长度和宽度逐渐增加,而微纤丝角渐渐减小。虽然纤维长和纤
维宽均随年龄的增长而增加,但两者增长的幅度并不等速,可能受不同基因组调控, 纤维长的
增长速度要快于纤维宽, 所以纤维的长宽比随年龄的增长而缓慢增长。这也是一般认为幼龄
材的制浆性能不如成熟材的原因。
在本研究中 F1和 F2群体的木材基本密度极少有超过双亲的,而纤维长则与之相反; 纤维
宽、纤维长宽比和微纤丝角值分散均匀, 但子代的纤维宽均值接近于亲本的平均值, 而微纤丝
角的子代平均值受父本影响更大。经过基因的分离与重组后, F2 群体内遗传变异范围广,从
F2各性状的频率分布图来看,基本密度与纤维长度这两个性状表现为质量- 数量性状,纤
维宽与微纤丝角表现出较为典型的微效多基因控制的数量性状遗传特点。
纸浆原料要求木材密度大( 040~ 060 g#cm- 3)、纤维较长、纤维长宽比大( 35~ 45)、纤维
壁薄、微纤丝角小( 5∃~ 10∃)为好。根据这些要求, 作者利用基本密度、纤维长宽比、微纤丝角
144 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
等性状早晚相关性强,早期选择完全可行的特点, 在F2 群体中初步遴选出数个基本密度高、纤
维长宽比大、微纤丝角小的优良个体并加以无性系化。目前,这些无性系已经达到纸浆工业对
原料材性指标的基本要求。
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Study on Genetic Variation of Wood Properties in Threegeneration
Pedigree of Populus deltoids Marsh. ∀ P. cathayana Rehd.
! HUANG Qinjun , SUXiaohua
( Research Institute of Forestry, CAF, Beijing ! 100091, China)
Abstract: A Threegeneration of Populus deltoids ∀ P. cathayana was used to study the genetic variation of
basic wood properties and the results showed that: wood specific gravity and fiber length have major gene effects
of quantitative traits and the heterosis of those traits exist in F2 population; the other way round, fiber width and
microfibril angle have polygene effects of quantitative traits.High negative correlat ions were found between fiber
width and specific gravity, fiber width and ratio of length to width. High positive correlations wrer found between
fiber length and fiber width, fiber length and width and ratio of length to width. And correlations were not found
between fiber length and microfibril angle, fiber width and ratio of length to width. This research can provide ref
erence for pulp wood breeding and selecting of poplars.
Key words: Populus deltoids; P cathayana; threegeneration pedigree of poplar; wood properties; genetic
variation
145第 2 期 黄秦军等:美洲黑杨∀ 青杨 F2代基本材性性状遗传变异研究