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Variation of Wood Qualities along Tree Height and Growth and Correlation Analysis of Multiple-traits in Poplar Hybrid

不同年龄47号杨木材性质变异研究



全 文 :林业科学研究  2005, 18( 5): 567~ 572
Forest R esearch
  文章编号: 10011498( 2005) 05056706
不同年龄 47号杨木材性质变异研究*
李金花, 张绮纹
(中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091 )
摘要: 1998年在辽宁省建平县对 47号杨的 2、4、5、6、7、9、12 a基本材性进行了分析研究, 结果表明:不同年龄间的
基本密度、纤维长度、1% NaOH 抽提物和壁腔比差异极显著; 树干上、中和下 3个取材部位间的基本密度和壁腔比
差异极显著; 基本材性的年龄 取材部位交互效应微弱或不存在。木材材性性状随着年龄变化存在一定的变异规
律, 随树高变异规律性不明显。材性和生长早晚相关分析表明:第 2年与第 12年木材密度、与第 5年纤维长度、与
第 7年胸径之间相关极显著, 与第 12年木材壁腔比和 1% NaOH抽提物之间相关显著; 第 5年与第 9年木材基本密
度和树高、与第 7年 1% NaOH 抽提物之间相关显著或极显著; 第 4年与第 12年胸径间相关显著, 表明可以在第 2
年、第 4年和第 5年分别对第 9年或 12年的相关性状进行早期选择。
关键词: 47号杨;木材基本性质; 1% NaOH 抽提物;年龄效应; 相关分析;早期选择
中图分类号: S792 11   文献标识码: A
收稿日期: 2004419
基金项目: 国家 九五 !科技攻关 杨树纸浆材用材林树种良种选育及培育技术研究 !专题
作者简介: 李金花 ( 1970∀ ) ,女,新疆石河子人,副研究员,在职博士生 
* 参加人员还有中国林业科学研究院林业研究所的苏晓华研究员和朱春全研究员, 马浩博士参加了部分试材的调查和取样等研究工
作,特此感谢!
Variation ofW ood Qualities along TreeHeight and Growth and Correlation
Analysis ofM ultipletraits in Poplar Hybrid
LI Jinhua, ZHANG Qiw en
(R esearch Inst itute of Fores try, CAF, Beij ing 100091, Ch ina)
Abstract: Three clones of 2, 4, 5, 6, 7, 9and 12yearold ofPopulus  euram ericana cv. #N2136∃ w ere random ly
selected from plantat ions grown at the spacing of 3 m  4 m from Jianping County in L iaoning P rovince. For each clone, 5
cm diskswere taken from 40 cm, 1 /2 and 2 /3 he ights form easurement and analysis for bas ic density, fiber length, and ra
t io ofw ideness to space and 1% NaOH extractant of w ood. Their heights, DBH s and diam eters on 1 /3 and 2/3 whole
height were alsom easured and analyzed. T he results showed that there ex isted significant difference o f four wood qualit ies
am ong clones of different ages. It also proved that the interaction between age and height ofwood qualities did not exist or
w as not significant. A lthough no uniform trend in the changes of allw ood qualities at different heights w ere observed, it
w as found that all qua lities show ed increas ing or decreasing trendsw ith ages and no clear pattern was indicated. Relation
ship between the early and the late for wood and grow th ofw as analyzed, wh ich showed relat ive coefficients between the
early and the late were s ign ificant. Accord ing to the relative coefficients, early select ion could be undertaken for w ood
qualities and grow th in late age. It a lso suggested that early and late utilization ofwood shou ld be carried out during 4
thand
12
thyear.
K ey words: Populus  euramericana cv. #N2136∃ ; w ood quality; age effec;t genetic variance; co rre lation analysis;
early selection
林  业  科  学  研  究 第 18卷
生长和材性的遗传改良是林木遗传育种研究的
重要目标 [ 1, 2]。杨树是优质、速生的工业原料树种之
一,我国的杨树遗传改良工作已进行了几十年并广
泛地开展了生长和材性性状的遗传变异和相关选择
研究, 加强了杨树性状遗传规律及早晚相关性的研
究,期望提高选择育种的效率和性状改良的潜力 [ 2]。
目前,有关杨树材性遗传变异的研究甚多, 由于受研
究材料的限制, 多是利用生长锥钻取多年生树木木
芯或圆盘年轮来进行材性变异研究。
本研究选取同一立地条件下 7个不同年龄的 47
号杨无性系为材料, 截取不同树高部位的木材圆盘
进行了 4个基本材性的分析以及生长量测定, 意在
揭示不同年龄、树干不同取材部位的材性遗传变异
规律,有助于材性性状的可靠评定和选择, 同时进行
生长和材性的早晚相关性研究, 为性状的早期相关
选择提供依据。目前, 类似试验材料的生长与材性
相关研究仅在国外辐射松 (P inus radiate D. Don) [ 3]、
桉树杂种 [ 4, 5]、美洲黑杨 (Popu lus deltoidsM arsh. ) [ 6]
和黑杨派杂种无性系 [ 7]中有过报道, 在国内尚为首
次研究,对于杨树材性和生长综合选育和早期选择
研究具有重要意义。
1 材料和方法
11 材料
47号杨 (Populus  euramericana ( Dode) Gu ineir
cv. #N2136∃ )雄株,原产于美国,是由美国育种学家
Schre iner利用人工杂交方法选育的欧美杨无性系,
正式定名为 Agathe F! ( #阿盖特 ∃杨 ), 由张绮纹研
究员于 1983年由荷兰 (编号为#N2136∃ )引入我国,
简称 47号杨 !。在寒冷半干旱地区的辽宁省西部
建平县北部黑水林场, 47号杨与同时引进的其它 30
多个无性系,经过了耐寒杨树良种无性系的引种试
验,又经过苗期和幼龄期抗寒、抗病性筛选和半个轮
伐期生长测试后,是最终选出的 5个抗寒速生无性
系中表现最优良的一个, 已在新疆北部、内蒙古中
部、河北北部和吉林东部引种、试种,表现良好,是很
有前途的优良无性系 [ 8]。
12 试验地自然概况
试验地建在辽宁省建平县黑水林场 ( 41%30&N,
119%25&E ),海拔 660m,气候干燥,自然灾害严重,年
均气温 5. 5 ∋ ,最高绝对气温 41. 5 ∋ , 最低绝对气温
- 31. 4 ∋ ,年降水量 308 mm, 年蒸发量 1 950 mm,相
对湿度 55%,地下水位 2~ 3m,土层厚度约 2 m, pH
7. 2~ 7. 5,属于寒冷半干旱草原气候带, 河滩沙荒地。
于 1986、1989、1991、1992、1993、1994和 1996年在建平
县章京营子(区 国外杨树引种对比林!中采集 47号
杨的插穗,分别在黑水林场和毗邻的热水科技站河滩
地上营造试验林,株行距 3m  4m。
13 性状测定
1998年 4月在 47号杨的 2、4、5、6、7、9、12 a的
试验林中,各选取 3株接近代表性的平均木伐倒, 在
各伐倒木的上部 ( 2 /3树高 )、中部 ( 1 /2树高 )和下
部 (距地面 40 cm ) 3个部位锯取厚 3~ 4 cm的圆盘,
在圆盘上从髓心到树皮、由南向北方向截取宽 1 cm
的试条,再劈分为上、下两部分试样。
131 生长性状  取样前测定各伐倒木的胸径
(D, cm )、树高 (H , m ) ,并测定取材部位上部 ( 2 /3树
高处 )直径 (D 2 /3H , cm )和中部 ( 1 /3树高 )直径
(D 1 /3H , cm )。
132 木材基本密度  将试条上半部试样再劈分
为三部分,各部分试样按照排水法 [ 9]测定基本密度
( kg) m- 3 ) ,而后求出其平均值。
133 纤维形态  将上述试样劈成火柴梗大小的
木杆,每部分随机选取 2根经硝酸法离析后, 在
XSTZ型投影显微镜下, 每个样品随机选取 50根完
整纤维 (每株树共计 300根 ), 测定纤维长度 ( mm )、
纤维宽度 (m)和纤维腔径 ( m ),求平均值后再计
算出壁腔比 [ 9 ]。
134 1% NaOH抽提物  将木条下半部试样切片,
粉碎至能通过 40~ 60目的筛子风干贮存,按照国家
标准 [ 10]进行 1% N aOH抽提物的测定。
14 统计分析
应用 Excel 97软件对生长和材性的性状数据进
行录入和核对,应用 SAS 6. 2版软件对数据进行统
计分析。方差分析的线性模型为:
Yijk = + C i + P j + CP ij + eijk
式中: Yijk为第 i年龄无性系的第 j个取材部位的第 k
个观测值; 为总体平均值; C i表示年龄第 i个效应
值; P j表示取材部位第 j个效应值; CP ij表示年龄和
取材部位的交互效应值; eijk表示误差。
2 结果与分析
21 47号杨材性性状的变异
211 材性性状的方差分析  表 1表明, 无性系不
同年龄的木材基本密度、纤维长度和 1% N aOH抽提
物差异极显著 ( = 0. 001), 壁腔比差异显著 ( =
568
第 5期 李金花等:不同年龄 47号杨木材性质变异研究
0. 01); 3个不同取材部位之间木材基本密度和壁腔
比差异极显著 (= 0. 001),纤维长度差异仅达 =
0. 1的显著度; 年龄 取材部位的交互效应在木材
纤维长度上只有 = 0. 05水平的显著度,在壁腔比
和 1% NaOH 抽提物上仅达到 = 0. 1水平的显著
度,而在木材基本密度上不存在年龄 取材部位的
交互效应。
表 1 不同年龄 47号杨和不同取材部位木材材性方差分析结果
材性性状 变异来源 自由度 平方和 均方 F值 Pr > F
基本密度 年龄 6 23 934. 0 3 989. 01 20. 76* * * 0. 000 1
部位 2 7 191. 9 3 595. 96 17. 72* * * 0. 000 1
年龄 部位 12 1 633. 53 136. 1 0. 71NS 0. 734 4
纤维长度 年龄 6 0. 728 6 0. 1214 15. 99* * * 0. 000 1
部位 2 0. 039 6 0. 019 8 2. 61∗ 0. 085 5
年龄 部位 12 0. 237 5 0. 019 79 2. 61* 0. 010 9
壁腔比 年龄 6 0. 011 1 0. 001 84 3. 45* * 0. 007 4
部位 2 0. 026 5 0. 013 23 24. 67* * * 0. 000 1
年龄 部位 12 0. 012 6 0. 001 1 1. 96∗ 0. 053 4
1% N aOH 抽提物 年龄 6 90. 58 15. 096 37. 23* * * 0. 000 1
部位 2 0. 939 0 0. 469 5 1. 16 0. 323 9
年龄 部位 12 8. 478 7 0. 706 6 1. 74∗ 0. 091 6
  注: * * * ,  = 0. 001; * * ,  = 0. 01; * ,  = 0. 05; ∗ ,  = 0. 1; NS,差异不显著。
212 不同年龄和不同取材部位材性性状变异 
王明庥等 [ 10]利用 6年生 I69杨 小叶杨 (P. 
canadensis Moench. cv. # I69 /55 ∃  P. simonii
Carr. )和 I69杨 欧洲黑杨 ( P.  canadensis
M oench. cv. # I69 /55∃  P. nigra L. ) F1子代各 6
个无性系为材料,从 1. 0、3. 6、5. 6和 7. 6 m高处截
取圆盘进行木材性状遗传变异分析,研究发现:相同
年龄区段的纤维长度随着树高逐渐降低, 但基本密
度随着树高逐渐减小。江波等 [ 11 ]对 3、5、7 a的 I72
杨 (P.  canadensis Moench. cv. # I72 /58∃ )材性
遗传变异研究发现:纤维长度随着年龄的增长而提
高。Shukla等 [ 11]利用美洲黑杨 10年生无性系 5
株,在树高 0、3、6、9、12 m的部位取材进行材性分
析,发现木材密度在基部最小,随树高而表现出增大
的趋势,但规律性不明显。本研究根据 7个不同年
龄及 3个不同取材部位木材材性性状的均值,绘制
出了材性性状随年龄和树高变化的变异图 (图 1) ,
材性性状随年龄变化存在一定的变异规律性,但规
律性不明显。第 2 ~ 4 年时 基本密度、纤维
长度和壁腔比均增大, 1% NaOH抽提物减少; 第 4
图 1 47号杨 4个木材性状随年龄和树高变化的变异图
569
林  业  科  学  研  究 第 18卷
~ 9年基本密度减小, 纤维长度增大, 而壁腔比和
1% N aOH抽提物第 4~ 6年增大、第 6~ 9年减小; 第
9~ 12年基本密度增加到最大, 纤维长度和壁腔比
减少, 1% N aOH抽提物迅速减小。材性性状随树干
不同取材部位的变异规律性不明显,如 12年生树干
中部木材密度最大, 而下部壁腔比和上部 1% N aOH
抽提物最小。
213 47号杨材性性状的相关性分析  王明庥
等 [ 10]对 6年生 I69杨 小叶杨和 I69杨 欧洲黑
杨 F1无性系进行木材性状相关性分析研究,结果发
现基本密度和纤维长度在不同年轮上没有稳定变化
趋势,认为两个性状间在遗传上可能是相互独立的,
受不同遗传控制, 可以独立地进行选择。本研究对
不同年龄 47号杨进行 4个材性基本性状的相关分
析,结果 (表 2)表明各性状间表型相关均不显著。
从遗传相关系数上来看,基本密度与 1% N aOH抽提
物间呈负相关 ( = 0. 01), 壁腔比与 1% NaOH抽提
物间呈正相关 ( = 0. 05) , 可根据这一结果对材性
性状进行间接选择, 对于不同年龄的 47号杨无性
系,木材的基本密度大而 1% N aOH抽提物小, 可以
选择木材基本密度大而 1% N aOH抽提物量小的年
龄进行采伐利用。
22 47号杨生长性状的变异
赵天锡等 [ 7]对包括 47号杨的 23个无性系进行
表 2 47号杨 4个基本材性性状表型和遗传相关系数
木材性状 基本密度 纤维长度 壁腔比 1% NaOH抽提物
基本密度 1 - 0. 217 1 0. 194 7 - 0. 633 9
纤维长度 - 0. 304 8 1 0. 044 4 0. 053 5
壁腔比 - 0. 547 3 0. 362 6 1 0. 247 5
1% NaOH抽提物 - 0. 927 8** 0. 231 6 0. 692 5* 1
  注:右上角为表型相关系数,左下角为遗传相关系数; * * 为 
= 0. 01, * 为 = 0. 05。
生长量预测, 利用逐年调查的树高、胸径实测数据进
行回归分析及回归参数值相似性分析和聚类分析,
发现了包括 47号杨的 5个无性系的生长表现突出,
47号杨生长最快, 材积生长在第 10年时仍呈上升
趋势,认为还需要 3~ 5 a甚至更长时间才能达到数
量成熟。由图 2可以看出: 47号杨树高、胸径和材
积总生长量均表现出随年龄增大而增加的趋势,但
连年生长量变化趋势则不同,树高在第 2~ 5年持续
增加,第 5~ 7年缓慢下降,第 7~ 12年持续增加;胸
径在第 2~ 4年持续增加,第 4~ 12年则有降有升;
但材积在第 2~ 6年缓慢增加,第 6 ~ 7年略降,第 7
~ 12年迅速上升,说明材积生长还表现为增加的趋
势。
图 2 47号杨不同年龄树高、胸径和材积性状变异图 ( +为总生产量, , 为连年生长量 )
23 47号杨材性和生长早晚相关性分析
231 材性性状早晚相关性分析  表 3和表 4表
明:基本密度的第 2年与第 12年 ( r = - 0. 868 9)、
第 5年与第 7年 ( r = 0. 834 7 )和第 9年 ( r =
0. 853 6)间、第 6年与第 9年 ( r= 0. 903 4)间相关极
显著; 纤维长度的第 2年与第 5年间相关极显著 ( r
= 0. 852 6) ;壁腔比的第 6年与第 7年间相关极显
著 ( r= 0. 853 5) ,第 2年与第 12年 ( r= 0. 797 1)、第
4年与第 5年 ( r= 0. 707 8)、第 6年 ( r= 0. 713 5)、
第 7年 ( r= 0. 721 4)间相关显著; 1% NaOH抽提物
的第 5年与第 7年间相关极显著 ( r= - 0. 867 3) ,
第 2年与第 12年间相关显著 ( r = - 0. 752 1)。因
此,根据 47号杨材性早晚相关性分析结果可以进行
性状的早晚相关选择, 例如利用 2年生无性系木材
密度、壁腔比和 1% N aOH抽提物,对第 12年生无性
系进行早期选择。
570
第 5期 李金花等:不同年龄 47号杨木材性质变异研究
表 3 47号杨木材基本密度和纤维长度早晚相关系数
树龄 / a 2 4 5 6 7 9 12
2 1 0. 723 0* 0. 089 5 - 0. 386 3 0. 239 6 - 0. 140 6 - 0. 868 9* *
4 - 0. 446 3 1 0. 528 9 - 0. 030 9 0. 776 4* 0. 329 3 - 0. 393 8
5 0. 852 6* * - 0. 587 0 1 0. 622 5 0. 834 7* * 0. 853 6* * 0. 351 2
6 - 0. 642 0 0. 067 4 - 0. 566 2 1 0. 371 4 0. 903 4* * 0. 525 6
7 - 0. 311 9 - 0. 118 2 - 0. 084 4 0. 366 8 1 0. 708 0* 0. 209 1
9 0. 216 3 - 0. 670 8 0. 628 7 - 0. 043 8 0. 384 3 1 0. 464 3
12 0. 459 7 0. 516 3 0. 301 4 - 0. 337 7 - 0. 245 1 - 0. 325 5 1
  注:左下半部分为纤维长度早晚相关系数,右上半部分为基本密度早晚相关系数;N = 9, * 为 = 0. 05, * * 为 = 0. 01。
表 4 47号杨壁腔比和 1%N aOH抽提物早晚相关系数
树龄 / a 2 4 5 6 7 9 12
2 1 - 0. 046 5 - 0. 094 5 0. 130 4 0. 225 3 - 0. 036 2 0. 797 1*
4 0. 232 8 1 0. 707 8* 0. 713 5* 0. 721 4* 0. 448 4 0. 320 2
5 - 0. 191 6 0. 403 9 1 0. 672 8* 0. 513 3 0. 621 6 0. 357 4
6 0. 171 3 - 0. 004 3 0. 168 3 1 0. 853 5* * 0. 574 2 0. 523 9
7 0. 486 3 - 0. 562 2 - 0. 867 3* * - 0. 015 5 1 0. 494 0 0. 552 9
9 - 0. 400 9 - 0. 263 5 - 0. 309 1 0. 376 8 0. 145 9 1 0. 524 4
12 - 0. 752 1* 0. 223 2 0. 132 5 - 0. 296 2 - 0. 549 3 0. 071 7 1
  注:左下半部分为 1% N aOH抽提物早晚相关系数,右上半部分为壁腔比相关系数; N = 9, * 为 = 0. 05, * * 为 = 0. 01。
232 生长性状早晚相关性分析  分析结果 (表
5)表明: 47号杨胸径的第 2年与第 7年间 ( r =
0. 998 8)、第 4年与第 12年间 ( r= 0. 999 7)相关均
显著;材积的第 4年与第 6年间 ( r= 0. 999 9)相关
极显著。
表 5 47号杨胸径和材积早晚相关系数
树龄 / a 2 4 5 6 7 9 12
2 1 - 0. 935 9 0. 602 5 - 0. 654 7 0. 998 8* - 0. 026 2 - 0. 927 2
4 - 0. 584 1 1 - 0. 282 7 0. 879 0 - 0. 951 7 0. 376 8 0. 999 7*
5 0. 382 9 0. 526 2 1 0. 208 8 0. 563 5 0. 782 0 - 0. 259 6
6 - 0. 589 9 0. 999 9* * 0. 520 1 1 - 0. 690 2 0. 772 8 0. 890 2
7 0. 778 2 - 0. 964 3 - 0. 282 3 - 0. 966 2 1 - 0. 074 2 - 0. 944 1
9 - 0. 831 7 0. 936 5 0. 194 5 0. 939 0 - 0. 995 9 1 0. 398 9
12 - 0. 490 4 0. 993 8 0. 617 4 0. 993 0 - 0. 929 0 0. 891 7 1
  注:左下半部分为材积早晚相关系数,右上半部分为胸径早晚相关系数; n= 3, * 为 = 0. 05, * * 为 = 0. 01。
3 讨论与结论
随着制浆造纸工业大量利用木材为原料, 杨树
成为优质造纸原料树种,木材 1% NaOH抽提物是纸
浆材测定的主要性状,但对杨树此性状的遗传变异
研究较少 [ 11]。本研究利用 7个不同年龄 47号杨进
行木材基本材性和 1% N aOH抽提物的变异分析, 结
果表明不同年龄间均存在极显著或显著差异; 树干
不同取材部位 (上、中、下 )间的基本密度和壁腔比
差异极显著。丰富的变异奠定了选择利用的潜
力 [ 12] ,这些研究结果为欧美杨 47号不同年龄及不
同取材部位木材的评价奠定了基础。
研究木材材性与年龄相关性是研究木材早期选
择的基本前提。国内外许多研究证实, 木材基本密
度和纤维长度随年龄的增加逐渐增加, 到一定年龄
趋于相对稳定 [ 7]。本研究发现 47号杨的材性随年
龄变化存在一定的变异规律性, 但随年龄的变化有
升有降,且不同取材部位的材性变化无规律性。根
据 47号杨的材性性状随年龄变化的变异规律, 其纸
浆材特性在 4年生时为最佳,基本密度较大 (仅次于
最大值 12年生 ),纤维长度略低于 5年生,壁腔比略
大于 5年生, 1% N aOH抽提物最少;稍晚为 12年生,
基本密度最大,壁腔比较小, 1% NaOH抽提物最少,
纤维长度仅比最大的 9年生的低。不同树高处的木
571
林  业  科  学  研  究 第 18卷
材材性存在差异,第 4年的上、下部 (基本密度大、壁
腔比小 )和第 12年的中部 (基本密度大 )、下部 (壁
腔比小 )的木材特性为最佳。
性状早晚期相关分析是研究性状早期选择的重
要方法 [ 12~ 14 ]。47号杨第 2年与第 12年的木材密度
间、与第 5年的纤维长度间相关极显著,第 2年与第
12年的木材壁腔比和 1% NaOH 抽提物之间相关显
著,为这些性状的早期选择提供了科学依据。因此,
在第 2年、第 4年分别对第 5年和第 12年进行相关
性状的早期选择是可行的。
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−紫胶虫生物多样性研究 .专著发行
由中国林业科学研究院资源昆虫研究所所长, 国家林业局 资源昆虫培育与利用!重点实验室主任, 中国林学会资源昆虫
专业委员会主任, 中国昆虫学会资源昆虫专业委员会副主任陈晓鸣研究员编著的 −紫胶虫生物多样性研究.一书于 2005年 8
月由云南科技出版社正式出版,全书 20余万字, 图文并茂,分为六个章节, 其中紫胶虫的分类体系、遗传多样性、生态环境、资
源价值评述、紫胶虫育种五个章节主要为项目研究成果。
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