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The Photosynthesis and Water Use Efficiency of Eight Garden Tree Species

8种园林树种光合作用特征与水分利用效率比较



全 文 :  收稿日期 : 2001208229
基金项目 : 广州市建设委员会科技基金 (1997  2001)
作者简介 : 李国泰 (19622) ,男 ,广东广州人 ,工程师 ,学士.
  文章编号 : 100121498 (2002) 0320291206
8 种园林树种光合作用特征
与水分利用效率比较
李国泰
(广州市园林科学研究所 ,广东 广州 510405)
摘要 : 以光合蒸腾测定系统测定了夏季生长期内 8 种 2  3 年生园林树种叶片气体交换特征参数的
日变化。结果如下 : (1)净光合速率 ( Pn) 、气孔导度 ( gs) 、蒸腾速率 ( E) 、水分利用效率 ( WUE) 日变化
明显 ,且存在明显的种间差异。(2)净光合速率日均值 (μmol·m - 2·s - 1) 依次为鸡冠刺桐 (11. 2) > 水翁
(9. 7) 、印度紫檀 (8. 6) 、柳叶垂榕 (8. 5) > 假苹婆 (6. 3) > 水瓜栗 (5. 8) 、南洋樱花 (5. 6) > 中国无忧树
(3. 4) ,前 4 个树种固定 CO2 的能力高于其它树种。(3) 蒸腾速率 (mmol·m - 2·s - 1) 日均值分别是鸡冠
刺桐 (3. 40) > 柳叶垂榕 (2. 79) > 水翁 (2. 55) > 假苹婆 (2. 32) 、水瓜栗 (2. 32) > 中国无忧树 (2. 25) 、印
度紫檀 (2. 25) > 南洋樱花 (1. 57) ,前 3 个树种比其它树种消耗更多的水分。(4) 印度紫檀、水翁、南洋
樱花和鸡冠刺桐具有较高的水分利用效率 ,分别是 3. 97、3. 73、3. 68、3. 48 和 3. 84μmol CO2·mmol - 1
H2O ,而柳叶垂榕、假苹婆、水瓜栗、中国无忧树的水分利用效率相对较低 ,分别为 3. 03、2. 79、2. 64 和
2. 5μmol CO2·mmol - 1 H2O ,表明消耗等量的水分前 4 个树种比其它 4 个树种能够固定更多数量的
CO2 ,即能够更有效地利用土壤水分。这些信息有助于解释不同树种在生长速度、生物生产力方面的
差异 ,并可作为生产实践中制定水分管理措施的依据。
关键词 : 园林树种 ; 光合速率 ; 蒸腾速率 ; 水分利用效率
中图分类号 : Q945      文献标识码 :A
气体交换测定技术已经成为研究森林植物和作物生理活性和生产力预测与评估的重要手
段。在自然环境中 ,植物接受到的太阳光常经历时间和空间变化[1 ,2 ] 。此外 ,外界环境因子如
因高光辐射引起的高温环境 ,大气湿度和土壤水分养分的供应能力等直接或间接影响植物冠
层对大气 CO2 的同化和积累 ,从而影响植物的生长[2 ,3 ] 。另一方面 ,植物通过气孔开放吸收同
化 CO2 的同时 ,不断向外界蒸发水分。蒸腾速率是植物水分状况最重要的生理指标[4 ] ,不同植
物种类对水分的需求和水分利用效率并不完全一致 ,而且受立地条件如土壤水分含量、栽培管
理措施等的影响[5 ] 。生产实践中 ,通常将植物消耗单位数量的水分所生产的干物质量定义为
水分利用效率 ,生理意义上定义叶片净光合速率与蒸腾速率的比值 ,它能准确反映植物叶片的
瞬间或短期反应行为[6 ] 。近 20 年来 ,许多国家在园林植物的引种栽培方面相继开展工作。我
所也陆续开展引进种与本地种的对比研究 ,但大多数工作都停留在植物物候和生物学特性的
常规观察和测定 ,几乎没有涉及植物生理生态学过程的研究 ,对于植物尤其是新引进的种类对
环境的适应性仍然知之甚少。本文选择 8 种园林绿化植物进行测定 ,比较不同种类植物光合
林业科学研究 2002 ,15 (3) :291  296
Forest Research
能力和水分利用效率的差别 ,以及对华南地区高光强高温环境的适应能力 ,旨在为园林植物的
选择和栽培管理提供依据。
1  材料与方法
1. 1  试验材料
试验地位于广州市园林科学研究所的引种基地内 ,113°19′E , 23°03′N , 属南亚热带海洋
季风气候。据广东省气象局 1951  1980 年的记录 ,年均气温为 21. 8 ℃,年均降水量 1 700 mm
左右 ,有明显的干湿季[7 ] 。被测树种于 1998 年定植于我所引种基地内 ,水肥条件管理一致 ,定
期进行生物学特性的观测和测定。气体交换特征参数测定时中国无忧树 ( Saraca dives Pierre.
) 、南洋樱花 ( Jatropha pandurifolia Andr. ) 、鸡冠刺桐 ( Erythrina crista2galli Linn. ) 为 2 年生树苗 ,
柳叶垂榕 ( Ficus celebensis Corner) 、水翁 ( Cleistocalyx operculata Roxb. ) 、假苹婆 ( Sterculia lanceolata
Cav. ) 、水瓜栗 ( Pachira aquatica Aubl . )和印度紫檀 ( Pterocarpus indicus Willd. )为 3 年生树苗。
1. 2  测定方法
于 1999 年 8 月中旬植物旺盛生长季内 ,用便携式 LCA4 光合2蒸腾仪开放气路系统 (英国
ADC公司制造)对每种植物进行了气体交换参数的测定。净光合速率 Pn (μmol·m - 2·s - 1) 、蒸
腾速率 E (mmol·m - 2·s - 1) 、气孔导度 gS (mol·m - 2·s - 1) 、胞间 CO2 浓度 Ci (vpm) ,以及叶室光强
Qch (μmol·m - 2·s - 1) 、叶面光强 Qleaf (μmol·m - 2·s - 1) , 叶室温度 Tch ( ℃) 、叶面温度 Tleaf ( ℃) 等
环境因子同时测定记录。测定时间分别为 8 :00、10 :00、12 :00、14 :00、16 :00 和 18 :00。每种植
物选择 3 株冠层顶部的 3  5 片成熟叶进行挂牌标记和定位测定。
1. 3  数据处理
文中插图及图中每个树种每个测定时间的数值以“平均值 ±标准差”表示 ,通过 EXCEL27. 0
软件完成。为更好地在同一图中对 8 个树种测定参数进行比较 ,图中标准差只显示其正偏差。
2  结果与分析
2. 1  测定环境
图 1A 表明 ,野外全自然光下 8 种植物叶面入射光强 ( Qleaf ) 存在明显的日变化差异 ,在正
午前后即 10 :00、12 :00 和 14 :00 较大 ,介于 958  1 419μmol·m - 2·s - 1之间 ,平均值分别为 1 031
±49、1 247 ±121 和 1 251 ±37μmol·m - 2·s - 1。正午 12 :00 有较大的标准差 ,表明此时叶面光强
在不同树种间存在较大的差异 ,而其它各测定时间不同树种的 Qleaf都十分接近。
和 Qleaf相比 ,日间全自然光下叶面温度 ( Tleaf ) 因植物种类的不同有较大的差异 (图 1B) 。
总体上说 ,8 种植物在清晨 8 :00 和日落前 18 :00 有较低的 Tleaf ,其它各测定时间较高 ,在 38 ℃
或以上 ,午间 12 :00 和 14 :00 达到最大 ,约为 40 ℃。就不同树种而言 ,中国无忧树、柳叶垂榕、
水瓜栗和印度紫檀的 Tleaf较高 ,水翁、假苹婆、鸡冠刺桐和南洋樱花相对较低。这种 Tleaf的种
间差异可能与不同树种叶片的结构和质地有关 ,如柳叶垂榕的叶片厚且叶表面光滑、叶肉组织
发达、革质化程度较高 ,而假苹婆、鸡冠刺桐和南洋樱花的叶片相对较薄。此外 ,蒸腾作用在降
低叶温中起重要作用 ,正午前后若气孔严重关闭 ,将影响叶片中水分的蒸发 ,从而导致 Tleaf的
持续上升 ,可能造成对叶片的伤害。
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◆鸡冠刺桐 ; ◇假苹婆 ; ▲柳叶垂榕 ; △水瓜栗 ; ●水翁 ; ○中国无忧树 ; ■印度紫檀 ; □南洋樱花
图 1  叶面入射光强 Qleaf (A)和叶面温度 Tleaf (B)的日变化
◆鸡冠刺桐 ; ◇假苹婆 ; ▲柳叶垂榕 ; △水瓜栗 ; ●水翁 ; ○中国无忧树 ; ■印度紫檀 ; □南洋樱花
图 2  净光合速率 Pn (A) 、蒸腾速率 E(B)的日变化
2. 2  净光合速率和蒸腾速率的日变化
从图 2A 可见 ,净光合速率 ( Pn)因种类不同存在较大的差异。就日平均值而言 ,依次为鸡
冠刺桐 (11. 2) > 水翁 (9. 7) 、印度紫檀 (8. 6) 、柳叶垂榕 (8. 5) > 假苹婆 (6. 3) > 水瓜栗 (5. 8) 、南
洋樱花 (5. 6) > 中国无忧树 (3. 4) 。此外 ,不同树种的 Pn 日变化表现出明显差异 (图 2A) 。水
翁在 8 :00 前后 ,光强 600μmol·m - 2·s - 1的 Pn 较低 (约为 8μmol·m - 2·s - 1) ,之后上升 ,10 :00 达
到最大 (17. 1μmol·m - 2·s - 1) ,然后下降且在 12 :00~16 :00 之间维持相对稳定 (10μmol·m - 2·
s
- 1左右波动) ,18 :00 随光强的显著减弱 Pn 降为日间的最低值 (1. 9μmol·m - 2·s - 1) 。柳叶垂
榕叶片 Pn 维持相对稳定 ,8 :00~16 :00 之间变化不明显 ,介于 3. 1  3. 4μmol·m - 2·s - 1 ,18 :00
下降为 0. 88μmol·m - 2·s - 1。刺桐 Pn 的日变化基本表现为持续下降 ,14 :00 前下降程度较缓 ,
之后至日落前 18 :00 下降较激烈。其它几个树种 Pn 的日变化格局基本表现为“S”字型 ,即早
上气温较低当太阳光达到一定强度时有较高的净光合速率 ,之后随光强和温度的升高而下降 ,
正午 12 :00 (印度紫檀、南洋樱花、水瓜栗)或 14 :00 以后 (假苹婆、中国无忧树)出现不同程度的
392第 3 期 李国泰等 :8 种园林树种光合作用特征与水分利用效率比较
回升 ,16 :00后随光强的下降而下降。而且 , Pn 随日间光强变化而减少或升高的程度因树种的
不同而有明显差异。
从图 2B 可见 ,不同树种的蒸腾速率 ( E) 的日变化明显。就日平均值而言 ,依次为鸡冠刺
桐 (3. 40) > 柳叶垂榕 (2. 79) > 水翁 (2. 55) > 假苹婆 (2. 32) 、水瓜栗 (2. 32) > 中国无忧树
(2. 25) 、印度紫檀 (2. 25) > 南洋樱花 (1. 57) 。表明在相同环境下 ,前 3 个树种比其它树种消耗
更多的水分 ,同时也表明这 3 个树种的水分输导组织发达 ,在干旱胁迫环境下可能比其它树种
更容易受到伤害。在园林实践中需要花费更多的人力和时间灌溉水分 ,以保证炎热夏季这些
植物有充足的水分供应 ,减轻因高温和强烈蒸腾失水带来的伤害。相反 ,中国无忧树、印度紫
檀、水瓜栗和南洋樱花较能节约用水 ,更能适应干旱环境。就日变化格局而言 ,大体上所有树
种均表现出中午前后 (10 :00  16 :00)有较高的蒸腾速率 ,早上和傍晚较低。植物通过蒸腾扩
散水分以降低叶片温度是其对午间高光强高温的一种适应 ,以减轻高温环境对叶片造成灼伤。
2. 3  气孔导度的日变化及其与光合速率和蒸腾速率的关系
如图 3A 所示 ,除鸡冠刺桐外 ,其它树种的气孔导度 ( gs) 日变化大体上与其相应的 Pn 日
变化图式 (图 2A)类似 ,即随光强和大气温度的增加气孔出现不同程度的关闭。具体地说 ,鸡
冠刺桐 gs 日变化起伏较大 ,与其对应的 Pn 日变化趋势 (图 2A) 不一致甚至相反 ,但和其蒸腾
速率 ( E)的日变化图式 (图 2B) 类似。水翁叶片 gs 与其 Pn 和 E 的日变化动态大体一致 ,即
8 :00或 10 :00 后随光强的增加而持续下降 ,下午当光强和温度减弱时 3 个测定参数也未出现
回复现象。此外 ,水瓜栗、柳叶垂榕叶片 gs 日变化也十分明显 ,上午 8 :00 左右最大 ,之后迅速
下降 ,至相对稳定。假苹婆、印度紫檀、南洋樱花和中国无忧树相对稳定 ,维持在某一数值水平
上波动。就日平均值而言 ,鸡冠刺桐、水翁叶片的 gs 较大 ,分别为 0. 142 和 0. 113 mol·m - 2·
s
- 1
, 其次是柳叶垂榕、假苹婆、水瓜栗、印度紫檀、南洋樱花 ,分别为 0. 085、0. 082、0. 073、
0. 063、0. 050 mol·m - 2·s - 1 ,中国无忧树最小 ,为 0. 038 mol·m - 2·s - 1。
◆鸡冠刺桐 ; ◇假苹婆 ; ▲柳叶垂榕 ; △水瓜栗 ; ●水翁 ; ○中国无忧树 ; ■印度紫檀 ; □南洋樱花
图 3  气孔导度 gs (A)和暗呼吸速率与净光合速率之比 Rd/ Pn (B)的日变化
2. 4  暗呼吸速率与净光合速率的比值
图 3B 是 8 个树种暗呼吸速率与净光合速率的比值 Rd/ Pn 的日变化。可见 ,南洋樱花、水
瓜栗叶片的 Rd/ Pn 日变化十分明显 ,午前随光强和温度的增加而增加 ,正午 (12 :00) 达到最
大 ,分别为 2. 41 和 2. 23 ,之后迅速下降 ,14 :00 分别降至 0. 75 和 0. 56。类似地 ,中国无忧树叶
492  林  业  科  学  研  究 第 15 卷
片 Rd/ Pn 的日变化也很明显 ,不同的是其最大值出现的时间在 14 :00 ,较南洋樱花、水瓜栗滞
后。这一结果表明 ,正午前后强烈太阳辐射使叶温升高从而大大降低植物净光合速率的同时
也增加了暗呼吸速率。其它树种叶片 Rd/ Pn 的日变化相对稳定 ,原因是在高温引起暗呼吸增
加的同时 ,净光合速率下降的幅度较小。就日均值而言 ,不同树种叶片 Rd/ Pn 依次为南洋樱
花 (1. 04) > 水瓜栗 (0. 97) > 中国无忧树 (0. 88) 、鸡冠刺桐 (0. 88) > 柳叶垂榕 (0. 67) > 印度紫檀
(0. 58) > 假苹婆 (0. 51) > 水翁 (0. 47) 。
◆鸡冠刺桐 ; ◇假苹婆 ; ▲柳叶垂榕 ; △水瓜栗 ; ●水翁 ;
○中国无忧树 ; ■印度紫檀 ; □南洋樱花
图 4  水分利用效率( WUE) 的日变化
2. 5  水分利用效率的日变化
图 4 所示 ,水翁叶片的水分利用效率
( WUE) 在上午 10 :00 有一明显的峰值 6. 6
μmol CO2·mmol - 1 H2O ,其余时间都保持在
3. 5μmol CO2·mmol - 1 H2O (8 :00 , 12 :00  
16 :00)或更低的水平 2. 1μmol CO2·mmol - 1
H2O(18 :00) 。其它树种叶片 WUE 最大值
均出现在上午 8 :00 左右 ,之后各树种均随
光强和叶温的增加而迅速下降 ,12 :00 (如水
瓜栗) 或 14 :00 (如中国无忧树、假苹婆、南
洋樱花)开始回升 ,以中国无忧树上升幅度
最大。有些树种的 WUE(印度紫檀、鸡冠刺
桐、柳叶垂榕) 自 8 : 00 后几乎呈下降的趋
势 ,尤其以印度紫檀和鸡冠刺桐明显。这
一结果表明中国无忧树、水翁、印度紫檀和鸡冠刺桐的 WUE 对光强和叶温的变化比其它树种
敏感。就日平均值而言 ,印度紫檀、水翁、南洋樱花和鸡冠刺桐具有较高的 WUE ,分别是 3. 97、
3. 73、3. 68、3. 48 和 3. 84μmol CO2·mmol - 1 H2O ,而柳叶垂榕、假苹婆、水瓜栗、中国无忧树则相
对较低 ,分别为 3. 03、2. 79、2. 64 和 2. 5μmol CO2·mmol - 1 H2O ,表明消耗等量的水分前 4 个树种
比后 4 个树种能够固定更多数量的 CO2 ,即能够更有效地利用土壤水分。
3  小 结
综合分析 8 种园林树种叶片光合与蒸腾的测定结果可以得到以下初步结论 : (1) 鸡冠刺
桐、水翁、印度紫檀和柳叶垂榕有相对较高的净光合速率 ,即比其它四个树种固定大气 CO2 的
能力更强。(2) 8 种植物均能够以不同的方式调节气孔开放程度来控制水分的蒸腾扩散和光
合速率 ,以减少炎热夏季因高光强高温带来的损害。(3) 总体上说 ,鸡冠刺桐、柳叶垂榕、水翁
有较高的蒸腾速率 ,假苹婆、中国无忧树、印度紫檀、水瓜栗次之 ,南洋樱花最低 ,一方面表明前
3 个树种的输导组织发达 ,生理活动比其它树种旺盛 ,另一方面从生产实践的角度说 ,它们将
消耗更多量的土壤水分 ,在干旱季节或地区尤其是高温雨水缺乏地区来说 ,需要更频繁地灌溉
水分以补充蒸腾消耗的水分 ,确保植物生命活动的正常进行。(4) 从水分利用效率的角度看 ,
印度紫檀、水翁、南洋樱花和鸡冠刺桐比其它树种更能节约并有效地利用土壤水分 ,即消耗等
量的水分生产更多的干物质。
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The Photosynthesis and Water Use Efficiency
of Eight Garden Tree Species
LI Guo2tai
( Guangzhou Institute of Garden Science , Guangzhou  510405 , Guangdong , China)
Abotract : Gas exchange parameters in leaves of eight 22to 32year2old garden tree species growing in the
institute nursery were measured during the summer in 1999 , by using LCA24 portable photosynthesis and
transpiration system. The results are as follows : (1) the daily variation of the net photosynthesis rate
( Pn ,μmol·m - 2·s - 1) , stomatal conductance (gs , mol·m - 2·s - 1) , transpiration rate ( E , mmol·m - 2·
s
- 1) , and instantaneous water use efficiency(Pn/ E ,μmol CO2·mmol - 1 H2O) are remarkable and differ
among species. (2) the daily average Pn are 11. 2 , 9. 7 , 8. 6 , 8. 5 , 6. 3 , 5. 8 , 5. 6 and 3. 4μmol·m - 2
·s - 1 for Erythrina crista2galli , Cleistocalyx operculata , Pterocarpus indicus , Ficus celebensis , Sterculia
lanceolata , Pachira aquatica , Jatropha pandurifolia , Saraca dives pierre ,respectively , showing that the
first four species have relatively higher capacity for CO2 assimilation. (3) the daily mean values of tran2
spiration rate are 3. 40 , 2. 79 , 2. 55 , 2. 32 , 2. 32 , 2. 25 , 2. 25 and 1. 57 mmol·m- 2·s - 1 for Erythrina
crista2galli , Ficus celebensis , Cleistocalyx operculata , Sterculia lanceolata , Pachira aquatica , Saraca
dives pierre , Pterocarpus indicus , Jatropha pandurifolia , respectively , indicating that the former 3
species consume greater amount of water than other species. (4) The daily average WUE are 3. 97 ,
3. 73 , 3. 68 , 3. 48 , 3. 84 , 3. 03 , 2. 79 , 2. 64 and 2. 50μmol CO2·mmol - 1 H2O for Pterocarpus indi2
cus , Cleistocalyx operculata , Jatropha pandurifolia , Erythrina crista2galli , Ficus celebensis , Sterculia
lanceolata , Pachira aquatica , Saraca dives pierre , respectively , suggesting that the first four species
have relatively higher water use efficiency than the others. Information presented here is helpful for un2
derstanding the differences among species in aspects of growing and productivity. It might also be useful
to guide garden practices in water management .
Key words : gardens trees ; photosynthetic rate ; transpiration rate ; water use efficiency
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