全 文 ：　　收稿日期: 2001203209
　　基金项目: 浙江省教育厅基金项目 (981177)
作者简介: 徐秋芳 (19632) , 女, 浙江东阳人, 副教授, 博士.
　林业科学研究　2001, 14 (6) : 648～ 652
　F orest R esearch
　　文章编号: 100121498 (2001) 0620648205
毛竹竹根区土壤微生物数量与酶活性研究
徐秋芳, 姜培坤
(浙江林学院 资源与环境系, 浙江 临安　311300)
摘要: 采样分析了毛竹竹根区土壤微生物数量和酶活性。结果表明: 毛竹竹根区土壤细菌数量明
显多于林间土, 其R öS 值 (土壤酶活性比值) 平均为 1153; 从不同年龄竹来看, É、Ê 度竹竹根区细
菌数量多于Ë 度竹。毛竹竹根区土壤真菌数量也明显多于林间土, R öS 值平均为 2105; 其中Ê 度竹
竹根区真菌数量显著多于É、Ë 度竹根区, 差异达显著水平。放线菌数量无论是毛竹竹根区与林间
土之间还是不同年龄毛竹竹根区土之间均无明显不同。毛竹竹根区土壤过氧化氢酶、脲酶和蔗糖
酶的活性明显高于林间土, R öS 值分别平均为 1128、1148、和 1194, 但在É、Ê、Ë 度竹竹根区之间
这 3 类酶的活性无明显差异。毛竹竹根区土壤蛋白酶和磷酸酶的活性也明显高于林间土, 其 R öS
值分别平均为 2100 和 1182, 并且蛋白酶活性Ê 度竹竹根区明显高于É、Ë 度竹竹根区, 磷酸酶活
性Ê 度竹竹根区也显著高于Ë 度竹竹根区, 差异均达显著水平。
关键词: 毛竹; 竹根区土壤; 微生物数量; 酶活性
中图分类号: S71818　　　　文献标识码: A
根际区是植物体与土壤物质、能量交换的场所。一方面植物体通过呼吸、分泌有机物质影
响根际土壤性质[1 ]; 另一方面, 土壤又通过根际区以各种方式向植物体提供营养物质。农作物
上有关根际的研究已十分深入[2～ 4 ], 并都针对根表几个毫米的根面土 (rh izop lane so il) 和根际
土 ( rh izo sphere so il) , 而林木上的研究相对滞后。一方面林木立地条件差异较大, 另一方面, 对
林木而言, 确定几个毫米的根际有很大难度。虽目前国内外有关林木根际土壤研究有零星报
道[5～ 8 ], 但研究都较农作物上粗放。由于林木根形态的特殊性, 有些研究只对林木根际附近一
个较大的区域即根区展开[9 ]。
毛竹 (P hy llostachy s p ubescens M azel ex H. de L ehaie) 作为禾木科 (Gram ineae) 植物与农
作物玉米 (Z ea m ay s L. )、小麦 (T riticum aestivum L. ) 和水稻 (O ry z a sa tiva L. ) 一样, 在根际
区也具有联合固氮微生物[10, 11 ] , 因而开展毛竹根际区土壤的研究显得十分重要。但迄今为止,
未见毛竹根际区土壤生物化学性质方面的系统研究报道。为此, 作者采集了不同年龄毛竹竹根
区土样, 旨在这方面作些探讨。
1　样地与方法
111　采样地概况
采样地设在浙江省临安市郊青山镇。该区属亚热带季风气候, 地理座标为 119°42′E, 30°
14′N , 属丘陵地区, 年平均气温 1519 ℃, 最高气温 4113 ℃, 最低气温- 1313 ℃, 年降水量
1 424 mm , 无霜期 236 d。土壤成土以富铝化和生物富集化同时进行, 土壤为发育于花岗岩的
红壤。土壤pH 值 415～ 515, 有机质含量 20100 g·kg- 1左右, 全氮含量 018～ 113 g·kg - 1, 土
壤水解氮、有效磷和速效钾分别平均为 93123、10196 和 77126 m g·kg - 1。采样地海拔高度为
100～ 120 m。竹林密度 4 100 株·hm - 2, É、Ê、Ë 度竹分别占 3515%、3112% 和 3313% (É、Ê、Ë 度竹龄分别为 1～ 2 a、3～ 4 a 和 5～ 6 a) , 毛竹平均眉径为 815 cm。
112　采样方法
在 0133 hm 2 左右的采样区域内, 按 15 m ×15 m 的面积划分为 12 个样方。1998 年 6 月在
每个样方中分别确定生长水平中等的É 度 (1 年生)、Ê 度 (3 年生)、Ë 度 (5 年生) 竹各 3 株, 分
别在毛竹基部挖开, 顺竹蔸取连在根上粒径小于 1 cm 土壤作为竹根根区土壤, 并分别将É、Ê、Ë 度各 3 株竹的竹根根区土样混合成一个样品, 作为该样方É、Ê、Ë 度竹的根区土样。同
时在每个样方的竹林中多点采集和竹根根区土深度一致的林间土样 1 个 (采集时尽量避开竹
鞭, 各点均离竹鞭 5 cm 以上)。
113　分析方法
土样带回室内后分成两份, 一份鲜样分析土壤微生物三大类, 另一份风干、去杂、过筛后测
定土壤各类酶活性。土壤微生物计数采用平板法[12 ] , 细菌采用牛肉蛋白胨培养基; 真菌采用马
丁氏琼脂培养基; 放线菌采用高泽 1 号琼脂培养基。土壤过氧化氢酶采用容量法; 蔗糖酶采用
二硝基水杨酸比色法; 脲酶采用苯酚—次氯酸比色法; 蛋白酶采用茚三酮比色法; 磷酸酶采用
磷酸苯二钠比色法[13 ]。
2　结果与分析
211　毛竹竹根区与林间土壤微生物数量比较
　　从表 1 可以看到, É、Ê、Ë 度毛竹竹根区土壤细
菌数量平均为每克土 4107
× 106 个, 是林间土壤的
1153 倍。方差分析显示, 不
同部位土壤细菌数量存在显
著差异, 由L SD 法多重比较
可知, É、Ê 度竹竹根区土壤 表 1　毛竹竹根区土壤微生物数量比较土样部位 细菌数ö(106 个·g- 1) 放线菌数ö(105 个·g- 1) 真菌数ö(104 个·g- 1) 微生物总数ö(106 个·g- 1)É 度竹竹根区 4102 a 5112 a 4124 b 4157 aÊ 度竹竹根区 4138 a 5115 a 5131 a 4195 aË 度竹竹根区 3181 b 5106 a 4120 b 4136 a林　间 2166 b 5119 a 2123 c 3120 bF　值 3121 3 0113 31753 31563　　注: 表中数据为 12 个样地的平均值; 同列中不同英文字母表示差异达显著性水平 (P < 0105) ; F 0105 (3, 33) = 2190, F 0101 (3, 33) = 4146。表 2 同。
细菌数量显著高于林间土壤, 而Ë 度竹竹根区土壤细菌数量虽是林间土的 1143 倍, 但两者差
异不显著。从不同年龄毛竹竹根区土壤比较来看, Ë 度竹根区细菌数量明显低于É、Ê 度竹, 差
异达到显著水平。放线菌数量É、Ê、Ë 度竹竹根区土壤平均为每克土 5111×105 个, 和林间土
壤的数量十分接近, 方差分析也显示不同部位土壤间无显著差异。而真菌数量林间土壤与根际
土壤间差异明显, É、Ê、Ë 度竹竹根区真菌的平均数量为每克土 4158×104 个, 是林间土壤的
2105 倍。方差分析显示, 不同部位土壤存在显著差异, 通过L SD 法多重比较发现, É、Ê、Ë 度
竹竹根区土壤真菌数量均明显多于林间土壤, 而其中Ê 度竹竹根区又显著多于É、Ë 度竹竹根
区。综合细菌、真菌、放线菌可以看到, 土壤微生物总数根际土壤显著多于林间土壤。
根际区承接了大量根系分泌物和根表脱落物, 给微生物生长、繁衍提供了丰富的养分和能
946　第 6 期　　　　　　　　　徐秋芳等: 毛竹竹根区土壤微生物数量与酶活性研究
源物质, 因而根际区土壤微生物数量一般都比林间土高[5 ] , 毛竹也不例外。根际区土壤微生物
数量增加, 有利于土壤养分的有效性, 也明显刺激了植物体生长。而根际并没有刺激放线菌而
使根际放线菌明显增加[12 ]。从 Paravizas 等对蓝羽扁豆 ( lup inus h irsu tus L. ) 根际微生物的研
究来看, 当离开根表 3～ 6 mm 时, 放线菌的数量就和非根际土壤没有多大差异了[12 ]。文中毛
竹竹根区土壤放线菌数量和林间土无明显差异, 一方面说明了毛竹竹根区放线菌刺激作用也
不明显, 另一方面也说明了这种林木根区土采样方法从某种程度上淡化了根际效应。
212　毛竹竹根区与林间土壤酶活性分析
　　表 2 显示, 过氧化氢酶、蔗糖
酶、脲酶、蛋白酶和磷酸酶的活性不
同部位土壤间存在显著性差异。通
过L SD 法多重比较发现过氧化氢
酶、蔗糖酶和脲酶活性É、Ê、Ë 度
竹竹根区均显著高于林间土壤, 而
不同年龄竹竹根区土之间无明显不
同。蛋白酶和磷酸酶活性É、Ê、Ë 表 2　毛竹竹根区与林间土壤酶活性比较土样部位 过氧化氢酶 蔗糖酶 脲酶 蛋白酶 磷酸酶É 度竹竹根区 01150 a 3112 a 0156 a 0121 b 24126 abÊ 度竹竹根区 01153 a 3103 a 0166 a 0130 a 27158 aË 度竹竹根区 01148 a 3131 a 0154 a 0120 b 23130 b林　间 01118 b 1162 b 0140 b 0112 c 13173 cF　值 21933 41173 31013 31353 31173　　注: 酶活性单位: 过氧化氢酶ö011 mo l·L - 1 (KM nO 4 ) ·g- 1 ·m in- 1; 蔗糖酶öm g (葡萄糖) ·g- 1·d- 1; 脲酶öm g (N H 3 - N ) ·g- 1·d- 1; 蛋白酶öm g (N H 2- N )·g- 1·d- 1; 磷酸酶öm g (P2O 5)·g- 1·h - 1。
度竹竹根区土明显高于林间土, 并且不同年龄竹竹根区土之间也存在差异, 主要表现在Ê 度竹
竹根区活性较强。
从上面分析可以看到, 毛竹竹根区土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶、蛋白酶和磷酸酶的活性
均明显高于林间土壤, É、Ê、Ë 度竹竹根区各类酶活性平均分别是非竹根区的 1128、1194、
1148、2100 和 1182 倍。根际区土壤酶活性高是土壤研究者一再证明了的事实[14, 15 ]。根区有大
量根系分泌的粘液和根表脱落物质, 其上都附着各种植物分泌的酶, 其次, 根区土壤微生物数
量较多, 这些微生物也常释放出酶类[13 ] , 从而使根区土壤酶活性高于林间土壤。土壤中养分转
化离不开酶的催化作用, 因而, 毛竹根区土壤酶活性高有利于根区土壤养分的有效化, 对毛竹
生长极为有利。
值得一提的是, 比较不同年龄毛竹的竹根区土壤, 就可发现Ê 度毛竹竹根区土壤微生物数
量较多、酶活性较强, 虽然像细菌数量、过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶活性等多重比较后并未显示Ê 度竹竹根区显著高于É、Ë 度竹竹根区, 但从不同年龄毛竹土壤R öS 值 (表 3)仍可看到这些
性质总体上Ê 度竹竹根区土较强。这一事实说明随着毛竹新竹长成, 根系逐渐发育, 根系分泌
物、根表脱落物逐渐增多, 到了第 3、4 年根际区的微生物数量和酶活性达到最高水平, 以后随
着竹子变老根系代谢能力又逐渐下降, 根区土壤生物学活性又有一定的回落。毛竹这种随着年
龄不同, 根区土壤生物学性质发生较快变化的情况在其它林木上很少发现, 这也从一个方面启
示人们在研究不同土地及不同人为措施对毛竹竹根区土壤影响时, 一定要选择相同年龄的竹
子作为研究对象, 才具有说服力。
表 3　不同年龄毛竹竹根区土壤 R öS 值
竹子年龄 细菌数 放线菌数 真菌数 过氧化氢酶 蔗糖酶 脲酶 蛋白酶 磷酸酶É 度 1151 0199 1190 1128 1192 1140 1175 1177Ê 度 1165 0199 2139 1130 1187 1165 2150 2101Ë 度 1143 0197 1188 1126 2104 1135 1167 1171
　　注: R 代表竹根区, S 代表林间土的土壤酶活性。
056 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 14 卷　
3　结　论
毛竹竹根区土壤细菌数量明显多于林间土, 从不同年龄来看, É、Ê 度竹竹根区细菌数量
较多, 它们和林间土达到了显著性差异, Ë 度竹竹根区相对较少。无论是不同年龄毛竹竹根
区之间还是竹根区与林间土之间土壤放线菌数量均无明显差异。É、Ê、Ë 度竹竹根区土壤真
菌数量都显著多于林间土, Ê 度竹竹根区又显著多于É、Ë 度竹竹根区, 并都达差异显著水平。
毛竹竹根区土壤的过氧化氢酶、脲酶和蔗糖酶活性显著高于林间土壤, 但É、Ê、Ë 度竹之间这
3 类酶活性均无明显不同。Ê 度竹竹根区土壤蛋白酶、磷酸酶活性显著高于林间土和Ë 度竹竹
根区土, 差异达显著水平; 蛋白酶活性Ê 度竹竹根区还显著高于É 度竹竹根区, 差异同样达到
显著水平。
值得指出的是, 在农作物上研究根际土壤微生物时常常是针对根表几个毫米的区域, 因而
研究所得的“根际效应”(R öS 值) 也都较大, R öS 值一般为 5～ 20, 有的甚至更大[12 ] , 而本文中
毛竹竹根区是指竹子根蔸区粘于根表 1 cm 之内的土壤,“根区”范围要大得多, 因而R öS 值相
对较小。
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156　第 6 期　　　　　　　　　徐秋芳等: 毛竹竹根区土壤微生物数量与酶活性研究
Study on the M icrobe Quan tity and Enzymatic Activ ity in
Rh izospher ic and Non -rh izospher ic So il under P hy llos tachys
p ubescens Forest
X U Q iu2f ang , J IA N G P ei2kun
(Facu lty of Resources and Environm ent, Zhejiang Fo restry Co llege, L inan　311300, Zhejiang, Ch ina)
Abstract: T he samp ling m ethod w as used to analyze the m icrobe quant ity and enzym atic act ivity in
rh izo spheric so il of P hy llostachy s p ubescens. T he resu lts show ed that the quant ity of bacteria in
rh izo sphere w as mo re than that in non2rh izo sphere, the R öS value w as 1153 in average. Fo r the
bam boo stand w ith differen t age, the quant ity of m icrobe and enzym atic act ivity in rh izo sphere
under 12 and 32 year2 o ld stand w as h igher than that under 52 year2 o ld stand. T he quant ity of
fungi fo llow ed the sam e pat tern (R öS 2105) , bu t the quant ity of fungi in rh izo sphere under 32
year2 o ld stand w as mo re than that under 12 year2 o ld stand. N o dist inct difference w as found
about the quant ity of act inom yces betw een rh izo sphere and non2rh izo sphere o r among stands w ith
differen t ages. T he act ivit ies of hydrogen peroxidase, urease and sucrase w ere h igher in
rh izo sphere than in non2rh izo sphere, and the R öS values w ere 1128, 1148 and 1194 respect ively.
How ever, no significan t difference w as found among various ages of bam boo stand. T he act ivit ies
of p ro tease and pho sphatase w ere also h igher in rh izo sphere than in non2rh izo sphere, and the R öS
values w ere 2100 and 1182 respect ively. P ro tease act ivity of rh izo sphere under 32 year2 o ld stand
w as h igher than that under 12 and 52 year2 o ld stand. T he difference of pho sphatase act ivity in
rh izo sphere and non2rh izo sphere also existed fo r bo th 32 and 52 year2 o ld stands.
Key words: P hy llostachy s p ubescens; rh izo sphere; m icrobe; enzym e
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