全 文 ： 收稿日期: 20000117
基金项目: 国家 九五 科技攻关杨树纸浆材用材林树种良种选育及培育技术研究 专题
作者简介: 李金花(1970 ) ,女,新疆石河子人,助研,林木遗传育种学硕士.
* 参加人员还有中国林科院的徐红和关世英、北京市林木种子管理总站的李华和姜英淑等.
文章编号: 10011498( 2002) 01007607
美洲黑杨与不同种源青杨杂种苗叶片和
生长性状多水平变异研究*
李金花1, 张绮纹1, 苏晓华1, 高建设2, 卢宝明3
( 1.中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091; 2.西北农林科技大学林业科学研究院,陕西 咸阳 710021;
3.北京市林木种子管理总站,北京 100011)
摘要 : 利用美洲黑杨 50 号为母本和青杨 5个种源(各 10 个单株)为父本杂交, 获得杂种 F1代无性
系,对此多水平杂交育种体系叶片和生长遗传变异进行了研究。结果表明, 父本青杨种源间及种
源内单株间均达到极显著差异, F1代无性系的种源间、种源内家系间和家系内无性系间存在不同
差异。杂种 F1 代无性系扦插苗父本种源不同的杂交组合间和组合内家系间成活率差异不显著, 1、
2、3年生苗的生长性状在不同层次变异水平上差异显著或极显著, 表明父本青杨种源间和种源内
变异对F1 代生长有显著影响, F1代无性系存在丰富的遗传变异,具有选择潜力。杂种 F1代叶片形
态与苗期生长性状间未发现有较大相关性。
关键词: 青杨; 美洲黑杨;多水平变异; F1 杂种;叶片性状; 生长
中图分类号: S718. 46 文献标识码: A
林木种内遗传变异是广泛、多水平的,即产地间的、群体间的、个体间的和个体内的等[ 1] ,
不同性状在不同水平上的变异程度不同[ 2]。随着育种技术水平的提高,人们逐渐认识到应把
这几种水平的变异应用于杂交育种,而利用杂交育种手段创造新品种成败的关键之一是正确
选择交配亲本。目前,世界上有些国家的杨树杂交育种工作的程序模式已从传统的杂交 ! 选
择 向选择 ! 杂交 ! 选择 转变,即把亲本选择放在优先地位来考虑,把种源和个体变异研究
作为亲本选择的基础, 把亲本性状的选择作为提高育种效率的基础, 以增加杂交的预见
性[ 2, 3]。国内尚处于传统杂交育种阶段, 在亲本选择时很少考虑种源间与种源内个体间遗传
差异,从而极大地限制了杂交育种效率的提高[ 1]。从 1992年开始, 以美洲黑杨 50号( Populus
deltoides Marsh.∀55/ 65# )为母本,青杨( P. cathayana Rehd. )的 5个不同种源(各 10个单株)为
父本,进行了多水平杂交育种体系研究。本文以多水平育种体系的亲本和杂种 F1 代为材料,
对亲子代叶片和杂种 F1代苗期生长的种间、种内种源间、种源内单株(或家系)间等多水平遗
传变异进行研究,以探索父本青杨种源间及种源内变异对 F1 代的影响,为育种中对各层次变
异的利用提供依据, 对今后的杨树改良具有指导意义。
林业科学研究 2002, 15( 1) : 76 82
Forest Research
1 材料与方法
1. 1 美洲黑杨和 5个种源青杨的杂交
1981年将母本美洲黑杨 50号从南斯拉夫引入我国,该无性系枝叶茂盛,树干通直圆满, 树
皮粗糙,叶片很大[ 4]。用于杂交的花枝采自河南省武陟县( 36∃14% N, 113∃15% E)北郭乡小司马
村的国外杨引种试验林。父本青杨来自青杨的主要天然分布区, 其自然条件和地理位置见表
1, 每个种源各随机选出 10个单株。1992年于北京中国林科院(河北省青龙县和山西省五台县
2个种源)和陕西林科所(陕西省 3个种源)进行了美洲黑杨与青杨的有性杂交[ 5]。
表 1 青杨各种源地理位置和气候条件
种 源 N ∃ E ∃ 海拨/ m 年均气温/ & 年降水量/mm
河北省青龙县 40. 40 118. 97 335 8. 80 735. 00
山西省五台县 39. 03 113. 53 1 400 6. 10 913. 30
陕西省长安县 34. 16 108. 88 1 345 12. 00 834. 24
陕西省周至县 34. 18 108. 22 1 505 12. 30 870. 00
陕西省洛南县 34. 09 110. 14 1 100 14. 00 912. 00
1. 2 田间试验设计
在陕西和北京将 F1杂种播种育苗,利用实生苗扦插无性系化后建立试验林。1997年在两
地试验林中,以各无性系生长为主要依据, 结合冠型、抗性等指标, 从每个杂交的家系中选择
10个优良无性系,于 1998年春季在北京市黄垡苗圃建立 F1 杂种无性系对比试验林 15 hm2,共
计5个种源的 26个家系、125个无性系, 完全随机区组试验设计, 5次重复, 单株小区, 株行距
3 m ∋ 4 m。
1. 3 性状测定和统计分析
1998年9月采集亲子代叶片,每株选取枝条顶端起第 6个至第 10个叶片中的一片(重复 5
次) ,测定叶长、叶宽、叶柄长、叶片主脉与第 2个侧脉之间的夹角、叶片基部形状,计算叶长宽
比、叶柄长与主脉长比[ 6]。1998年 5月测定F1 代无性系扦插苗定植后( 1年生)的成活率和生
长量(树高和胸径) , 于 1998年 12月和 1999年 12月测定 2年生和 3年生生长量。
F1代无性系扦插成活率的变异范围为 0 1. 0, 不遵从正态分布,故对其原始数据按公式
Y= arcSin X作统计变换[ 7] ,其中 X 为成活率( 0 1. 0) , Y 为变换后的角度值。应用 SAS 6. 2
版软件和 Excel 97软件对观测数据和成活率变化后的数据进行统计分析。
2 结果与分析
2. 1 美洲黑杨与 5个种源青杨的可配性
以美洲黑杨作母本, 青杨派乡土树种作父本, 杂交可配性强[ 5]。本研究中美洲黑杨与青杨
5个种源(各10个单株)杂交组合所得子代实生苗的数量存在一定差异, 50个杂交组合中 34
个获得了实生苗,各种源的组合数见表 2。杂交结果表明, 以不同种源青杨为父本, 由于种源
地理位置及环境的影响, 与美洲黑杨为同一母本进行杂交, 其杂交的可配性表现出明显的差
异。其中陕西洛南种源(位于青杨分布区中部)与美洲黑杨的杂交可配性最高,河北青龙种源
(位于青杨分布区东部)与美洲黑杨的杂交可配性最差。
77第 1 期 李金花等:美洲黑杨与不同种源青杨杂种苗叶片和生长性状多水平变异研究
2. 2 亲本叶片性状多水平变异
2. 2. 1 母本美洲黑杨与父本青杨的种间变异 美洲黑杨和青杨为杨树两个不同派的种, 存在
较大种间变异。美洲黑杨的生长速度比青杨快,开芽期和封顶期较青杨晚。在叶片性状上,美
洲黑杨叶大、三角形、叶柄长,叶长、叶宽和叶片主脉与第 2侧脉夹角都明显比青杨大, 且叶基
形状为心形;而青杨的叶小,卵状披针形,叶柄短, 叶基形状为窄楔形、圆楔形和波状心形(表
2)。
表 2 母本美洲黑杨与父本各种源青杨叶片性状
亲 本 种 源 杂交子代组合数量/个
叶长
/ cm
叶宽
/ cm
叶长
宽比
叶柄长
/ cm
叶柄长与主脉
长之比
主脉与第 2侧
脉的夹角/ (∃) 叶基形状
美洲黑杨 18. 8 18. 8 1. 00 12. 0 0. 64 80 89 心形
青 杨
河北青龙 3 9. 7 8. 4 1. 16 6. 7 0. 69 45 波状心形
山西五台 6 10. 0 5. 7 1. 70 2. 3 0. 23 37 圆楔形
陕西洛南 10 7. 3 3. 6 2. 02 2. 1 0. 29 36 窄楔形、宽楔形、圆楔形
陕西长安 7 7. 1 3. 6 2. 02 2. 0 0. 27 34 窄楔形、宽楔形
陕西周至 8 6. 1 3. 5 1. 79 2. 5 0. 40 40 窄楔形、宽楔形
2. 2. 2 父本青杨种内种源间和种源内单株间变异 王建园[ 7]对 25个种源青杨进行了苗期种
源变异研究,发现不同种源的青杨在叶片性状与木材性质方面存在显著的差异。本研究发现,
由于父本青杨种源自然条件和地理位置的不同(表 1) ,其种源间和种源内单株间 7个叶片性
状均存在不同程度的差异(表 2)。青龙种源的叶宽、叶柄长和叶柄长与主脉长之比大于五台、
洛南和长安 3个种源, 但叶长宽比小于这 3个种源。从叶基形状来看, 种源内单株间差异较
小,种源间差异较大, 大致可分为 3种类型:青龙的叶基形状为波状心形, 五台的为圆楔形,洛
南、长安和周至的基本相似,为窄楔形, 少数个体为宽楔形或圆楔形。方差分析结果(表 3)表
明,其他 6个叶片性状在种源间和种源内单株间差异均达到了极显著水平。
表 3 父本青杨叶片性状方差分析结果
性 状 变异来源 自由度 方差和 均方 F值
叶长
叶宽
叶长宽比
叶柄长
叶柄长/主脉长
主脉长与
第 2侧脉长之比
种源 4 195. 812 2 48. 953 0 89. 42* * *
种源内单株间 31 86. 109 9 2. 777 7 5. 07* * *
种源 4 104. 715 3 26. 178 8 151. 32* * *
种源内单株间 31 46. 08 1. 490 0 8. 59* * *
种源 4 3. 097 5 0. 774 3 20. 98* * *
种源内单株间 31 3. 044 4 0. 098 2 2. 66* * *
种源 4 46. 323 2 11. 580 8 63. 18* * *
种源内单株间 31 45. 338 6 1. 462 5 7. 98* * *
种源 4 0. 862 4 0. 215 6 72. 07* * *
种源内单株间 31 0. 569 5 0. 018 4 6. 14* * *
种源 4 1 527. 531 9 376. 883 0 16. 37* * *
种源内单株间 31 2 175. 797 9 70. 187 0 3. 10* * *
注: * * * , = 0. 001
2. 3 杂种 F1代叶片性状多水平变异
F1代无性系7个叶片性状均存在一定的差异(表 4)。综合比较亲子代叶片性状差异(表 2、
78 林 业 科 学 研 究 第 15卷
表4) ,可以推测杂种F1代叶片性状受母本美洲黑杨的影响较大。例如,母本叶长和叶宽值比父
本大,杂种F1代均大于父本;母本叶基形状为心形,父本大多为窄楔形、圆楔形等,杂种F1代叶基
形状多为截形、微心形或心形;母本叶片的主脉与第 2侧脉夹角为 80 89∃,父本多为30 58∃,而
杂种F1大多为 50 70∃,表现出受母本的影响较大。此外,父本青杨种源内不同单株的叶基形状
基本一致,但杂种F1代表现出很大的变异,例如陕西洛南种源的杂种 F1 代 8个家系的叶基形状
多为截形、波状心形、微心形、心形等。苏晓华[ 8]的杂交效应研究证明,同一种源不同个体的大青
杨和甜杨的杂交效应差异明显,主要表现在杂交的亲和性和对子代的影响上。
表 4 不同组合家系的杂种 F1代叶片性状均值
种 源 家系编号 叶长/ cm 叶宽/ cm 叶长宽比 叶柄长/ cm 叶柄长/主脉长
主脉与第 2
侧脉夹角/ (∃) 叶基形状
河北
青龙
[ 10+ ]
[ 6+ ]
15. 6
13. 6
13. 1
11. 7
120
117
7. 2
6. 1
47
45
64
56
心形
微心形
山西
五台
[ 3]
[ 5]
[ 6]
[ 8]
[ 9]
13. 9
14. 8
16. 3
14. 2
14. 8
15. 1
12. 6
14. 6
11. 6
12. 7
112
118
113
123
118
8. 4
7. 2
6. 2
5. 8
5. 8
59
49
39
41
40
56
56
66
57
60
截形
波状心形
心形
微心形
微心形
陕西
周至
50* 3- 10
50* 3- 11
50* 3- 12
50* 3- 14
50* 3- 16
50* 3- 3
50* 3- 9
14. 9
12. 9
12. 9
11. 6
12. 6
12. 8
12. 9
11. 8
11. 9
10. 9
10. 1
11. 1
11. 9
11. 5
126
109
119
115
114
108
111
7. 3
7. 1
6. 7
6. 3
7. 0
5. 2
7. 3
49
55
52
54
55
40
57
55
60
54
58
57
59
50
微心形
心形
微心形
波状心形
微心形
波状心形
微心形
陕西
洛南
50* 4- 10
50* 4- 2
50* 4- 3
50* 4- 4
50* 4- 5
50* 4- 6
50* 4- 8
50* 4- 9
12. 1
12. 9
12. 5
13. 8
13. 1
15. 1
13. 9
14. 9
11. 6
11. 0
9. 6
10. 4
11. 5
12. 4
11. 2
9. 5
104
120
131
132
115
122
125
156
5. 5
5. 7
6. 2
6. 0
5. 9
8. 0
6. 8
6. 8
45
45
50
44
45
53
49
46
60
55
48
57
51
57
55
49
心形
波状心形
截形
截形
波状心形
心形
圆楔形
圆楔形
陕西
长安
92- 11
92- 20
92- 12
92- 14
12. 7
13. 4
14. 2
14. 4
11. 7
12. 2
12. 3
12. 3
113
110
116
117
6. 2
7. 1
5. 4
7. 7
49
54
38
53
55
52
58
57
波状心形
截形
心形
圆楔形
表5表明, 5个种源F1代无性系间叶长宽比差异极显著, 叶宽和叶柄长差异显著, 主脉与
第2侧脉夹角差异显著,叶柄长与主脉长之比差异不显著;种源内家系间叶柄长差异显著,叶
长宽比、叶柄长与主脉长比和主脉与第 2侧脉夹角的差异不显著。家系内无性系间叶宽和叶
柄长差异极显著,叶长差异显著,叶长宽比、叶柄长与主脉长比和主脉与第二侧脉夹角差异不
显著。
79第 1 期 李金花等:美洲黑杨与不同种源青杨杂种苗叶片和生长性状多水平变异研究
表 5 杂种 F1代叶片性状方差分析结果
性 状 变异来源 自由度 方差和 均方 F 值 P 值
叶长
种源
种源内家系间
家系内单株间
4
21
96
6 792. 584 7
15 138. 127 7
82 682. 048 6
1 698. 146 2
720. 863 2
861. 271 3
3. 35*
1. 42
1. 70* *
0. 011 9
0. 118 3
0. 002 4
叶宽
种源
种源内家系间
家系内单株间
4
21
96
56. 977 8
109. 857 8
689. 656 8
14. 244 5
5. 231 3
7. 183 9
4. 07* *
1. 49
2. 05* * *
0. 003 9
0. 090 3
0. 000 1
叶长宽比
种源
种源内家系间
家系内单株间
4
21
97
39 241. 406 4
12 906. 616 7
56 941. 679 9
9 810. 351 6
614. 600 8
587. 027 6
7. 04* * *
0. 44NS
0. 42NS
0. 000 1
0. 985 1
0. 999 9
叶柄长
种源
种源内家系间
家系内单株间
4
21
97
1 344. 044 4
4 148. 394 1
27 863. 112 6
336. 011 1
197. 542 6
287. 248 6
3. 49* *
2. 05* *
2. 99* * *
0. 008 6
0. 005 4
0. 000 1
叶柄长/主
脉长
种源
种源内家系间
家系内单株间
4
21
97
2 201. 185 0
8 618. 298 7
44 832. 737 2
550. 296 3
410. 395 2
462. 193 2
0. 57NS
0. 42NS
0. 48NS
0. 685 0
0. 988 3
1. 000 0
主脉与第 2
侧脉夹角
种源
种源内家系间
家系内单株间
4
21
93
268. 836 5
3 033. 930 1
18 272. 833 4
652. 209 1
144. 472 9
196. 482 1
2. 65*
0. 59NS
0. 80NS
0. 036 0
0. 922 5
0. 879 5
注: * * * ,= 0. 001, 差异极显著; * * ,= 0. 01,差异显著; * ,= 0. 05,差异显著; NS,无显著差异。
表 6 F1 代扦插苗成活率和生长量(胸径和树高)方差分析结果
性 状 变异来源 自由度 方差和 均方 F 值 P值
成活率/ % 种源间1)种源内家系间2)
4
19
0. 071 5
2. 787 7
0. 267 9
0. 146 7
2. 06NS
1. 13NS
0. 091 8
0. 335 9
1年生
树高/m
种源间
种源内家系间
家系内无性系间
4
20
90
1. 941 0
5. 574 7
33. 306 6
0. 485 2
0. 278 7
0. 370 1
9. 01* * *
5. 17* * * *
6. 87* * * *
0. 000 4
< 0. 000 1
< 0. 000 1
胸径/m
种源间
种源内家系间
家系内无性系间
4
20
90
1. 429 1
2. 815 1
15. 265 6
0. 357 2
0. 140 8
0. 169 6
13. 64* * * *
5. 37* * * *
6. 47* * * *
< 0. 000 1
< 0. 000 1
< 0. 000 1
2年生
树高/m
种源间
种源内家系间
家系内无性系间
4
20
90
7. 732 6
6. 913 5
43. 859 1
1. 933 1
0. 345 7
0. 487 3
5. 04* * *
0. 90NS
1. 27NS
0. 000 6
0. 586 9
0. 072 7
胸径/m
种源间
种源内家系间
家系内无性系间
4
20
90
3. 667 0
9. 093 7
41. 066 0
0. 916 7
0. 454 7
0. 456 3
3. 45* *
1. 71*
1. 72* * *
0. 009 0
0. 030 9
0. 000 4
3年生
树高/m
种源间
种源内家系间
家系内无性系间
4
20
90
1. 387 2
75. 752 5
115. 798 8
7. 846 8
3. 787 6
1. 286 6
17. 09* * *
8. 25* * * *
2. 80* * * *
< 0. 000 1
< 0. 000 1
< 0. 000 1
胸径/m
种源间
种源内家系间
家系内无性系间
4
20
90
39. 845 9
151. 021 6
200. 829 9
9. 961 5
7. 551 1
2. 231 4
15. 76* * * *
11. 94* * * *
3. 53* * * *
< 0. 000 1
< 0. 000 1
< 0. 000 1
注: 1)为父本种源不同的杂交组合间, 2)为父本种源不同的杂交组合内家系间。
* * * * ,= 0. 000 1; * * * ,= 0. 001,= 0. 01; * ,= 0. 05;NS,差异不显著。
80 林 业 科 学 研 究 第 15卷
2. 4 杂种 F1代扦插苗成活率和生长性状的多水平变异
表6表明,种源间和种源内家系间成活率差异不显著,表明在父本为不同种源的组合间和
种源内家系间不必进行成活率选择。F1代无性系扦插苗 1 3年生生长性状的方差分析结果
表明, 2年生胸径在种源间、种源内家系间及家系内单株间和 3年生树高在家系内单株间的差
异均不显著; 1年生树高和胸径、2年生树高和3年生胸径在不同变异水平上均达到了= 0. 000 1
水平的显著性差异, 3年生树高在种源间(= 0. 001)和种源内家系间(= 0. 01)差异显著, 表明
父本青杨不同种源和种源内不同单株对 F1代不同年龄扦插苗生长性状产生了不同影响。
2. 5 杂种 F1代苗期生长性状与叶片性状的相关性分析
杂种 F1 代苗期生长性状与叶片性状的相关性分析结果表明, 1年生树高和胸径与叶长存
在弱相关,其它生长性状与叶片性状间相关性不显著, 而不同年龄扦插苗生长性状间相关极显
著,不同的叶片性状间存在一定相关性。
3 小结
父本青杨叶片形态在种源间和种源内均存在显著差异, F1 代叶片和生长性状的种源间、
种源内家系间和家系内无性系间变异大,表明父本青杨变异对杂交效应产生了影响。这些结
果为杨树改良提供具有丰富遗传多样性的育种材料,有利于杂交育种中多水平遗传变异的利
用。
杂交 F1 代扦插苗 1年生生长量在种源间、种源内家系间和家系内无性系间差异极显著,
这与符毓秦等[ 5]用 1年生实生苗材料所得的研究结果有些不同。本研究是用 F1 代实生苗繁
殖成的无性系材料, 消除了因实生苗的当年种子成熟时间和播种时间不一致所带来的生长量
调查误差。
大量的生理学研究已经证明了树木叶片的大小、形状、结构及着生方向对生长量有重要的
影响[ 9 12] ,且大叶常常可预示有较高的生长量[ 13 14]。虽然杂种 F1代无性系的叶片形态和苗
期生长量间未发现具有较大相关性,但 F1 代扦插苗 1 3年生苗期生长量在种源间、种源内家
系间和家系内无性系间存在丰富变异, 具有较大的选择潜力。
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Multilevel Genetic Variation in Leaf and Growth of Hybrid System
between Populus deltoides and P. cathayana
LI Jinhua1, ZHANG Qiwen1, SU Xiaohua1, GAO Jianshe2, LU Baoming3
( 1. Research Institute of Forestry, CAF Beijing 100091, China; 2.Research Inst itute of Forestry, Northwest
Scitech University of Agriculture and Forestry, Shaanxi Province, Xianyang 712100, Shaanixi, China;
3. Beijing Management Bureau of Forest Seed and Seedling, Beijing 100091, China)
Abstract:The controlled hybridization between a female Populus deltoides Marsh,∀55/ 65# and 5 prove
nance ( 10 individuals each provenance) of the male P . cathayana Rehd. produced the hybridization
system with multilevel variations for breeding. The 7 leaf traits, including leaf length, leaf width, rat io
of leaf length to width, petiole length, ratio of petiole length to main vein, angle between main and the
second leaf vein, leaf base of the parents and F1hybrid were analysized. The analysis of variance showed
that signif icant difference of leaf traits existed among provenances and among individuals within prove
nances of P . cathayana. Several leaf traits of F1 hybrid also showed significant difference among prove
nances, among families within provenances and among clones within families. Comparison between leaf
traits of parent and those of F1 hybrid suggested that the male parent has more effects on leaf traits of F1
hybrid than of female parent. No signif icant difference of plant surviving existed among F1 clones. The
significant difference of 1, 2, 3yearold growth among F1 clones showed that the variation of male parents
brought notable effect on growth of F1 clones. Correlation between leaf and growth of F1 clones was not
significant . These results of analysis will provide more base information about multiplelevel variat ions on
such traits as growth and wood properties for poplar breeding in future.
Key words: Populus cathayana; Populus deltoides ; multilevel variation; F1 hybrid; leaf traits; growth
82 林 业 科 学 研 究 第 15卷