全 文 :林业科学研究!"#$"!"%"%#$*&& *%#
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!!文章编号!$##$$&()""#$"##%#*&/
云杉引种及种和种源早期评价
李青粉$! 王军辉$#! 张建华"! 张宋智"! 马建伟"! 杨海裕"
"$2国家林业局林木培育重点实验室!中国林业科学研究院林业研究所!北京!$###($* "2甘肃小陇山林业科学研究所! 甘肃 天水!/&$#""#
收稿日期$ "#$$#/"%
基金项目$ 农业科技成果转化资金项目%欧洲云杉无性扩繁技术体系应用与示范""#$#[+"&."#*$$#&
作者简介$ 李青粉"$()/(#!女!河南人!硕士研究生!主要从事云杉体细胞胚胎发生技术研究工作2YE8?L$ L?*./%/&$*h$*.P:AE
#
通讯作者$ 王军辉"$(/"(#!男!河南郏县人!研究员!博士生导师!主要从事云杉楸树遗传育种研究2
摘要!对引进的欧洲云杉西加云杉白云杉黑云杉以及国内的川西云杉和青海云杉的 "& 个不同种和种源生长及
分枝性状进行早期") 年生#测定与评价) 结果表明$% 年生长期内生长及形态性状在不同的云杉种间和种源间的
差异多数达到极显著或显著水平!且种和种源的方差分量分别占总方差分量的 ."2&/3和 ".2(/3!证明不同种间
和种源间存在较大的遗传变异) 通过多重比较和相关分析发现!国外的云杉种较国内种在生长表现和适应性上均
有明显的优势) 经性状相关分析得知$各个生长及形态性状之间均存在极显著的正相关关系!尤其是苗高与各分枝
性状之间的相关系数均值为 #2)"% () 最后利用苗高为主要指标初步筛选出 * 个优良种源!入选的种源均表现出明
显的优势!其中苗高侧枝总数以及当年侧枝数的平均值分别为 $$/2#/ :E%/2/%$"2&*! 均分别比对照种源的总
平均值高 &)2%&3%*2&*3和 *.2.#3)
关键词!云杉*种和种源*生长*生长相关*生长和形态相关
中图分类号!4/""P/ 文献标识码!,
V$%/,*"1%&,$#$*E#/5+ E#5"#%&,$,3)M(1&(2#$*R/,($#$1(2,3)M/"1(
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6=:67?= EA7>ABJ9AM>; 8=D L8>698LN98=:; >98?>78EA=J7K6:?678=D K9AO6=8=:67ABHA@=JBA967>7! 8=D >;6
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8=:6:AEKA=6=>967K6:>?O6LH! 8LABM;?:; ?=D?:8>6D >;8>>;696M696;?J; J6=6>?:O89?8>?A=78EA=J7K6:?67
8=D K9AO6=8=:67P1A96AO69! >;696M8786S>96E6LH8=D ANO?A@7LHKA7?>?O696L8>?A=7;?K N6>M66= J9AM>; 8=D
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;8D D?7>?=:>K96DAE?=8=:6?= J9AM>;! >;6?98O698J6O8L@67ABKL8=>;6?J;>! >A>8L=@EN69ABL8>698LN98=:;67
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8=D EA9K;ALAJH
第 % 期 李青粉等$云杉引种及种和种源早期评价
全世界云杉自然种有 &" 种 L& 变种+$, !人工林
面积仅次于松属!大于落叶松属+", ) 我国云杉属有
$( 种 * 变种!主要分布在东北华北西北西南等
高山地带+., ) 我国从 "# 世纪 )# 年代开始系统地进
行云杉引种方面的研究) 童成仁等+&,经过多年观察
试验发现!云杉属的引种潜力很大!前景广阔) 马常
耕+% U/, 朱之悌等+),指出!在苗期和幼林期进行优良
种和种源的早期选择!可以在缩短育种周期的同时
减小测定林的试验规模) 张葳等+$#,对国内 ( 个云
杉种 $ % 生苗和幼林生长性状进行试验分析!发
现不同种间高生长发芽率和保存率均存在极显著
差异*罗建勋等+$$,研究发现!/ 年生云杉的苗高地
径和侧枝数在 L/ 个种源间存在显著差异) 欧洲云
杉"Y=)$( (E=$%"e?==2# \Pf897>6=# +$" U$., 西加云杉
"YS%=&)*$0%=%"+A=J2# G892#
+$"!$&,
白云杉"YS1F(42
)( "1A>=:;# dA77#和黑云杉 "YSC(#=(0( "1?L#
+242_2#
+$"!$& U$(,苗期和幼林期的相关研究已有报
道!研究结果均表明其较国内云杉种具有明显的生
长优势和较强的适应性*但由于引种点比较分散!且
参选的种源比较少且不明确!不注意引种种源间的
差异!尚未确定这些树种在我国的适生范围) 为了
选出适应甘肃地区发展的云杉种!本文对 & 个国外
云杉种和 " 个国内云杉种 & 年生幼林的生长及形态
性状进行连续 % 年的综合研究!以进一步验证欧洲
云杉的生长优势的同时对其适生的种源进行早期评
价!并初步筛选出在我国甘肃地区生长表现良好适
应性强稳定性高的优良云杉种和种源!为云杉引种
和纸浆材及绿化造林苗木良种的选育以及遗传改良
提供参考和生产实践依据)
$!材料与方法
@W@A试验林概况
试验区属关山余脉林农交错区!.&W.)X$/2&sZ!
$#*W$%X#"2/sY!海拔 $ ()# E!灌木林地!土壤肥力较
高!水分供应充足) 春天季风大!土壤解冻迟至 % 月
$ 日前后*最低气温U".2% V!最高气温 .( V!年均
气温 %2* V!降水量 *## /## EE!无霜期 $&) D)
其中试验地位于甘肃小陇山林区山门林场!金柳滩
管护站 $.% 林班 / 小班中上部!坡度 "*W!坡向西北
坡!土壤厚度 :E左右)
表 @A国外云杉种源的地理位置
树种 树种代号 种源代号 种源 地区 纬度"W# 经度"W# 海拔aE
欧洲云杉 $$ <>8LH e,0Y1,5 Z Y
$" <>8LH +5YZ0G Z Y
$. [69E8=H Z4
/#*$)"#P# ." Zb5-Y[[ ,+G,Z %"P$$Z $$*P##` $ ./"
)%*##%.P# .. 5bGfj-<405
/.&$"/#P# ./ +Y5Z
黑云杉 /%%###%P# &$ \g-4bZ+,j 4fG,Z %"P%$Z $#"P"#` .%$
/**(&&)P# &" [5bg,5-1<44
(#*##%) && CboG5YYf ,+G,Z %&P&.Z $$*P$.` $ #%#
)(%#$$$P# &% e,5bZ[Y 4fG,Z %%P#/Z $#%P"%` ./&
)%%#$/.P# &* Gb1_ge4
%&*
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
@W?A材料来源
选用 * 个云杉种不同种源的 & 年生实生苗!分
别为欧洲云杉的 & 个种源!西加云杉的 $ 个种源!白
云杉的 $# 个种源!黑云杉的 ) 个种源!川西云杉"YS
F=L=(01$0%=%"C98=:;# _9?>]O89PE(F3"4#=(0( "56;DP6>
`?L7P# \?L?696S4L8O?=# 的 $ 个种源!并以青海云杉
"YS)#(%=3"F=( fAEP#为对照!各种源的地理位置见
表 $)
@WBA试验设计与统计方法
"##* 年 & 月将 "& 个云杉种源和对照的 & 年生
实生苗定植造林) 采用完全随机区组设计!( 株方
块小区!. 次重复!株行距 "El"E!整地规格 %# :E
l%# :El:E)
从 "##* 年开始连续 % 年在每年的 $$ 月份开展
云杉种和种源试验林的全林生长和形态性状的测
定!测定的性状包括苗高地径当年新梢长冠幅
侧枝总数最长侧枝长当年侧枝数和当年最长侧枝
长) 对侧枝总数当年侧枝数及保存率的数据进行
反正弦转换!然后采用 4,4 统计软件 [e1模型和
Gb55模型进行方差和相关分析!采用 d,5Gb1_
模型进行方差分量的估算!采用 e4-方法进行多重
比较) 方差分析模型中变异来源为种"
.
6
"
n0
.
"
Ka7
n
0@
.
7
"
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.
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"
n0
.
"
Ka7
#区组"
.
6
"
n0@%
.
"
N
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"
.
6
"
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各性状方差分析采用线性固定模型计算$
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J
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N]
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N?
V
NY
"L#V
N$
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!!式中$/
=VLF
为第 =个区组第 V个种第 L个种源的
第F个观测值*
&
为总体平均值*]
=
表示第=个区组*
?
V
表示第V个种*Y
"L#V
表示第V个种内的第L个种源*
$
=VLF
表示误差)
"#$# 年统计云杉保存株树!计算保存率并进行
方差分析)
"!结果与分析
?W@A云杉不同种和种源幼林生长及分枝性状和保
存率的差异
由表 " 可知$云杉保存率在种间和种源间的差
异均极显著!且保存率种间方差分量占总方差分量
表 ?A?\\Y 年和 ?\@\ 年云杉不同种和种源幼林的生长及分枝性状方差分析
"##* 年
变异来源
苗高
B3 P? ! 方差分量a3
地径
B3 P? ! 方差分量a3
种 % "#$P"%
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变异来源
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最长侧枝长
B3 P? ! 方差分量a3
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"#$# 年
变异来源
侧枝总数
B3 P? ! 方差分量a3
当年侧枝数
B3 P? ! 方差分量a3
种 % $&.P**
.P./
#
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"P*"
#
*P))
种源"种# ". /&P/% $P/% $#P$$ ". &$P"$
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#
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变异来源
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保存率
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!!注$"##* 年为 & 年生苗!"#$# 年为 ) 年生苗*
#
表示在 #2#% 水平差异显著*
##
表示在 #2#$ 水平差异极显著)
*&*
第 % 期 李青粉等$云杉引种及种和种源早期评价
的 &&2.)3!种源方差分量占 $(2"&3!这说明云杉
引种时保存率是不容忽视的一个重要选择指标) 苗
高及当年新梢长在云杉幼龄林种间和种源间差异极
显著!而地径差异显著*) 年生云杉冠幅和最长侧枝
长在种间和种源间的差异均达到极显著水平!当年
侧枝数在种间和种源间均存在显著性差异!这说明
不同树龄的云杉种间和种源间的生长及分枝性状之
间具有显著的遗传差异) 此外!) 年生云杉的侧枝
总数在种间差异显著!种源间的差异不显著)
由方差分量百分比可知$苗高最长侧枝长侧
枝总数和保存率在种间的方差分量要比在种源间的
大!而地径冠幅当年侧枝数和当年最长侧枝长的
方差分量则在种源间的差异更大一些) 由此可见!
不同生长和分枝性状在种和种源间的差异是不同
的!进行引种时应根据不同的种和种源选择不同指
标!尽管不同性状的变异来源不同!但均表明种间和
种源间的生长及分枝性状遗传变异十分丰富!且是
遗传变异的主要来源!因此选择潜力很大)
?W?A云杉不同种生长差异的多重比较
从表 . 可以看出$* 个云杉种的苗高地径大都
存在极显著差异) & 年生云杉苗高的排序为$欧洲
云杉t西加云杉t白云杉t黑云杉t川西云杉t青
海云杉!其中欧洲云杉的苗高极显著优于其它 % 个
云杉种!青海云杉苗高极显著地低于其它 % 个云杉
种!其它 & 个种间的差异不显著*) 年生云杉苗高排
序为欧洲云杉t西加云杉t白云杉t青海云杉t黑
云杉t川西云杉!其中欧洲云杉极显著地优于其它
% 个种!川西云杉极显著地低于其它 % 个种!其它 &
个种间的差异不显著) 综上所述!欧洲云杉生长速
度最快!其 % 年内的苗高地径的生长量均极显著地
高于另外 % 个种!国产的川西云杉青海云杉及引进
的黑云杉生长较慢)
表 BA?\\Y 年和 ?\@\ 年不同云杉种的生长指标
"苗高%地径#多重比较
云杉种
"##* 年
苗高a:E 地径a:E
"#$# 年
苗高a:E 地径a:E
欧洲云杉 "(2 , #2%( , $"%2&& , &2%( ,
西加云杉 "$2(" + #2&. + $#.2/% + $2)/ +
白云杉! "$2&$ + #2&( ,+ (/2)* + $2)& +
黑云杉! "#2*$ + #2&( ,+ )%2(. + $2%# +
川西云杉 $)2/$ + #2&% + *&2%% G $2&% +
青海云杉 $.2.$ G #2&. + (.2#) + $2/( +
!!注$数据后不同字母表示 #2#$ 水平差异显著性!相同)
?WBA云杉不同种在各年份的苗高变异
从图 $ 可以看出$* 个云杉种 % 年内一直以较快
的增长速度稳定地生长!但由于不同种适应性不同!
* 种云杉的生长速度存在一定的差异) 从图 " 中可
以看出$欧洲云杉黑云杉以及川西云杉的苗高增长
速度是前 . 年逐步加快!至 "#$# 年生长速度稍减
慢) 欧洲云杉 "#$# 年的平均增长速度虽然有所减
慢!但是部分种源还是表现出优良的生长状况*白云
杉和青海云杉则是稳定增加!增长速度稳步加快*西
加云杉是前 " 年生长极其缓慢!但后 " 年增长速度
显著加快) 总体来说!% 年生长期内不同云杉种生
长均比较稳定!"##/ 年"##) 年"##( 年和 "#$# 年
苗高的净增长量分别占 "#$# 年苗高的约 /3$%3
"/3和 "/3) 特别是欧洲云杉西加云杉和白云
杉!苗高生长量一直优于其它 . 种云杉!证明国外云
杉在我国具有良好的适应性)
图 $!不同年份不同种源苗高的变化
/&*
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
图 "!不同云杉种不同年份苗高增长百分比
?WCA云杉苗高的年相关分析
表 & 所示$云杉不同林龄的苗高间均呈极显著
的正相关!特别是相邻年份苗高间的相关系数比较
大!说明云杉生长具有良好的稳定性)
表 CAC T 年生云杉不同种源苗高的年相关分析
"##* 年 "##/ 年 "##) 年 "##( 年
"##* 年
#2*%" /
##
#2%"/ &
##
#2# *
##
#2.($ /
##
"##/ 年
#2("$ (
##
#2%/% .
##
#2%&* %
##
"##) 年
#2*.$ /
##
#2*./ /
##
"##( 年
#2&*# $
##
!!注$
#
表示在 #2#% 水平差异显著*
##
表示在 #2#$ 水平差异极
显著
?WSA云杉幼林种源生长和分枝性状间的相关性
分析
!!对 "#$# 年云杉的生长性状及分枝性状间进行
相关性分析发现$性状两两间的相关性均达到极显
著水平!表明可以通过这些性状的调查对引进的云
杉种和种源进行早期的评价并对其生长状况做出预
测) 苗高与其它生长及分枝性状之间的相关系数均
值为 #2)"% (!普遍高于其它性状两两间的相关系
数) 由此可见!对云杉进行早期评价时!应以苗高为
主要评价指标) 冠幅和侧枝总数 " 个分枝性状与苗
高的相关性均达到极显著水平) 建立上述 " 个分枝
性状和苗高的散点图!并对其进行一元回归分析!苗
高为因变量" H#!分枝性状为自变量"G#! 结果见图
.&)
由图 .& 可知$随着冠幅和当年侧枝数的增加!
苗高值也随之增大!说明这 " 个性状与苗高密切相
关!且其决定系数分别为 #2)** / 和 #2/(" &!表明这
" 个线性回归方程具有良好的可预测性!可为云杉
早期评价指标的筛选提供理论依据!即从测定方便
和节约费用角度考虑!可通过测定冠幅和侧枝总数
这两种形态指标来预测苗高)
图 .!苗高与冠幅的相关性散点图
图 &!苗高与侧枝总数的相关性散点图
?WYA云杉速生优良种源初选
根据上述相关性分析结果!以树高为主要选择
指标!兼顾地径等其它生长性状!并适当考虑分枝指
标!从所有参试种源中初步筛选出 * 个在幼林期表
现较优异的种源"表 %#) 入选的种源均表现出明显
的优势!其苗高地径冠幅侧枝总数最长侧枝长
当年侧枝数当年最长侧枝长的平均值分别为
$$/2#/ :E"2#/ :E*.2(/ :E%/2/% 个.(2(% :E
$"2&* 个$(2)/ :E!均分别比对照的总平均值高
&)2%&3 "/2/)3 ."2"#3 %*2&*3 ".2"*3
*.2.#3和 .*2$#3) 这 * 个种源分别为欧洲云杉和
白云杉的 . 个种源)
)&*
第 % 期 李青粉等$云杉引种及种和种源早期评价
表 SA苗高生长排名在前 Y 位的种源生长和分枝性状测定值
种源代号 苗高a:E 地径a:E 冠幅a:E 侧枝总数a个 最长侧枝长a:E 当年侧枝数a个 当年最长侧枝长a:E
$$ $%/2#& "2.* (.2$$ /%2*& %&2$& ".2)" "*2*&
$. $."2&& "2%" /*2(/ *#2.( &)2") (2)) "$2
.$ $.$2)" "2*/ *.2"( &)2"# &$2## )2## "&2##
.( $$%2.. "2#$ *&2.# */2/& .)2/% $$2*% $(2&)
$" $$"2%* "2#& *%2(& %&2$( &&2)$ (2"% $(2#&
./ $#(2*. "2#& %.2%# %%2%# .%2)) "&2%# $*2*.
平均值 $$/2#/ "2#/ *.2(/ %/2/% .(2(% $"2&* $(2)/
对照均值 /)2)$ $2*" &)2.( .*2($ ."2&$ /2*. $&2*#
比对照增加a3 &)2%& "/2/) ."2"# %*2&* ".2"* *.2.# .*2$#
.!结论与讨论
方差分析和多重比较结果表明$不同林龄的生
长及分枝性状和保存率在云杉种间和种源间具有极
显著的遗传差异!且苗高和冠幅当年最长侧枝长在
种间和种源间的方差分量分别平均约占总方差分量
的 "#2##3以上!表明种间和种源间的生长及分枝
性状遗传变异十分丰富!且是遗传变异的主要来源!
因此选择潜力很大!给优良种源的引进提供了较大
的空间) 由云杉幼林苗高的年际间相关分析可知!
不同云杉种的实生苗在 % 年生长期内具有较良好的
适应性和稳定性)
对云杉的生长及分枝性状间进行相关性分析发
现!性状两两间的相关性均达到极显著水平!其中苗
高与其它生长及分枝性状之间的相关系数普遍高于
其它性状两两间的相关系数) 由此可见!对云杉进
行早期选择时!应以苗高为主要选择指标) 建立的
当年最长侧枝长最长侧枝长和当年侧枝数以及侧
枝总数 & 个分枝性状与苗高的线性回归方程具有较
良好的可预测性!从而可以在保证高效选择的基础
上!通过测定分枝性状对苗高进行预测!继而减少工
作量*但由于数据测定于云杉幼林期!随着林龄的增
长!其预测准确性还有待进一步验证)
以苗高为主要选择指标!兼顾地径等其它生长
性状!并适当考虑当年侧枝数等分枝性状!对云杉所
有参试种和种源进行综合分析和评价!从中初步筛
选出在幼林期表现优异的 * 个种源!这 * 个种源均
表现出明显的优势!其生长及分枝性状和保存率的
平均值均显著高于对照种源的总平均值) 这 * 个种
源分别为欧洲云杉和白云杉的 . 个种源) * 个优良
种源与其苗期的表现有所不同!这可能与试验地点
的不同生长环境的改变不同种和种源对生长环境
的适应性不同有密切的关系)
值得注意的是!国外云杉种特别是欧洲云杉西
加云杉和白云杉较国内种生长表现良好且适应性
强稳定性高!这可能有 " 个原因$一是早有研究认
为北美植物区系和东亚植物区系一起!代表着一个
整体!说明东亚和北美植物区系亲缘上的密切关
系+"#, ) 欧洲云杉是生态和经济上重要的针叶树种!
有广泛的地理分布和对大范围环境条件的良好适应
性+"$, ) 白云杉和黑云杉广泛分布于加拿大和北美!
我国北方地区与加拿大地区的纬度接近!同属于温
带气候!且自然条件植被类型气候特点相近!我国
已经引种的广布于加拿大的白云杉黑云杉有望在
北方地区也能良好生长) 西加云杉是英国高地林业
的最主要的工业用材树种!约占造林总面积的
%#3) 显然!" 个植物区系间气候条件相似可能是
国外云杉能在我国较好且稳定生长的重要原因之
一) 二是!据初步调查研究发现国外云杉!特别是欧
洲云杉在苗期补光后生长速度增快且增幅大大超过
国内云杉!表明可能是由于光合特性比较强导致国
外云杉种在生长和适应性上较国内云杉种表现优
异!因此进行云杉引种栽培时应予以充分的重视)
在进行引种工作时!既要考虑种又要考虑种源!
在适应的优良种源中选择一些优良单株进行扦插繁
殖以建立无性系采穗圃*但由于所选种源仅造林 %
年!尚需进一步观测选择!而且还有待于进行多年
多立地和多区域的重复试验!以便全面正确地评定
初选优良种源的优劣)
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