全 文 ：收稿日期 : 2003208206
基金项目 : 国家“九五”科技攻关“杨树纸浆材用材林树种良种选育及培育技术研究”专题
作者简介 : 李金花 (1970 —)女 ,新疆石河子人 ,助理研究员 ,在职博士生.3 参加人员还有北京市林木种子管理总站的何燕和北京市黄垡苗圃的李铁凤等.
林业科学研究　2004 ,17 (3) :368～373
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2004) 0320368206
美洲黑杨与不同种源青杨杂种子代无性系
遗传变异和初步选择研究 3
李金花1 , 姜英淑2 , 宋红竹3 , 王春城4 , 张绮纹1
(11 中国林业科学研究院林业研究所 ,北京　100091 ; 21 北京市林业种子苗木管理总站 ,北京　100011 ;
31 国家林业局科技发展中心 ,北京　100714 ; 41 北方国家林木种苗示范基地 ,北京　102211)
摘要 :参试材料为美洲黑杨 50 号 (母本)和 5 个种源 (各 10 个单株) 青杨 (父本) 杂交获得的 25 个家系
115 个子代无性系。5 年生生长性状的方差分析结果表明 ,子代无性系在父本不同种源间、种源内家
系间和家系内无性系间 3 个不同水平上存在α= 01001 水平的显著差异 ,具有较大选择潜力。根据子
代无性系的生长量和水泡溃疡病抗性 ,初步选择出了 36 个生长量大且对水泡溃疡病有一定抗性的优
良无性系。
关键词 :青杨 ;美洲黑杨 ;F1 杂种 ;多水平变异 ;溃疡病 ;无性系选择
中图分类号 :S792111 　　　文献标识码 :A
随着人们对林木中普遍存在的群体间、个体间等多水平遗传变异的深入认识和育种技术
水平的提高 ,杨树育种者开始在杂交育种中利用种源和个体遗传变异 ,把种源和个体变异研究
作为亲本选择的基础 ,即优先选择具有目的性状的亲本进行杂交 ,最后开展 F1 子代的无性系
选择[1～4 ] 。由此可见 ,为了提高育种效果 ,世界杨树育种在原理和策略上有了根本性改变 ,由
“子代选择”向“亲本选择 —子代选择”转变[2 ,5～7 ] 。我国杨树育种工作与世界水平存在差距 ,存
在的主要问题之一是对亲本仍然只有种的选择 ,未能利用群体间 (种源间) 和群体内基因型差
异的育种效应 ,还停留在早期的世界杨树杂交育种研究阶段[3 ,4 ,8 ] 。从 1992 年开始 ,以美洲黑
杨 50 号 ( Populus deltotides Bartr. cl .‘55/ 65’)为母本 ,青杨 ( P. cathayana Rehd. )的 5 个不同种源
(各 10 个单株)为父本 ,建立了多水平杂交育种体系 ,研究发现 F1 杂种子代无性系苗期 1～3 a
生长性状 ,在父本种源不同的杂交组合间、父本种源不同的杂交组合内家系间、家系内无性系
间等 3 个不同水平上的遗传变异大 ,具有较大选择潜力[9 ] 。本研究利用上述多水平杂交育种
子代为材料 ,对子代无性系的 5 年生生长性状和树干水泡溃疡病进行测定和调查 ,研究子代无
性系生长性状在上述 3 个不同水平上的遗传变异 ,并初步选择出生长量大并且对杨树水泡溃
疡病具有一定抗性的子代优良无性系 ,从而为未来子代无性系的多性状综合选择的育种目标
奠定基础。
1 　材料与方法
111 　材料
以美洲黑杨 50 号为母本和 5 个不同种源青杨为父本 (各 10 个单株) 进行人工杂交 ,获得
了大量杂种子代无性系。以各无性系生长情况为主要依据 ,结合冠型、抗性等指标 ,从每个杂
交的家系中选择 10 个优良无性系建立了对比试验林 ,经过定植和保存后 ,共计父本为 5 个不
同种源杂交组合的 25 个家系、115 个无性系进行参试[3 ] (表 1) 。
表 1 　父本为不同种源杂交组合的家系及其 5 年生生长性状均值和感染溃疡病的无性系数量
父本种源 家系编号
树高
均值Πm CVΠ% 胸径均值Πm CVΠ% 材积均值Πm3 CVΠ% 溃疡病无性系数量有感染 无感染
河北青龙 [6 + ] 13152 11173 13147 12169 01083 3 28155 4 6
[10 + ] 13179 8141 13182 12153 01089 6 28104 0 7
山西五台 [3 ] 12104 9188 10188 11112 01048 2 25110 1 9
[5 ] 13170 8102 13136 10161 01082 8 25150 2 7
[6 ] 12198 8161 13130 11191 01078 0 28148 4 3
[8 ] 13112 9120 13194 9130 01085 9 22126 3 7
[9 ] 13104 10166 13155 12192 01081 6 28199 2 5
陕西周至 50 3 323 11165 13196 13173 7152 01072 6 1105 0 1
50 3 329 14107 8133 15142 13101 01114 2 29164 0 4
50 3 3210 13135 10131 12103 18155 01067 3 35177 1 3
50 3 3211 13152 11183 14120 11125 01092 6 27165 1 8
50 3 3212 13130 7144 13169 0110 01083 1 7124 1 0
50 3 3214 13115 15111 12121 25179 01070 1 46134 1 2
50 3 3216 12197 10197 13137 13120 01079 5 31145 1 5
陕西洛南 50 3 422 11182 11177 11125 11197 01051 0 29155 0 3
50 3 423 12175 19110 10199 11118 01052 2 31173 1 1
50 3 424 12163 7185 12121 5171 01062 9 13143 0 2
50 3 425 11139 10105 10198 24150 01049 7 57107 0 2
50 3 426 13160 11139 14137 9166 01094 7 23164 1 3
50 3 428 12160 12104 12120 11193 01064 3 34140 1 4
50 3 429 10140 21176 9107 12116 01029 5 44173 0 1
50 3 4210 12173 5105 14120 27179 01090 9 58131 0 1
陕西长安 92211 13100 9142 12125 21103 01068 6 46137 0 2
92212 12187 8137 13112 23131 01078 0 56130 2 3
92214 910 0128 1012 0179 01031 2 0115 0 1
112 　造林地和田间试验设计[ 3]
试验地建在北京市黄堡苗圃 (39°25′N ,116°8′E) ,位于大兴县南 ,所处位置属于永定河流
域 ,沙质土壤。年均日照 2 144～2 772 h ,年均气温 1115 ℃,年均降水量 42213～50819 mm ,年平
均风速 2 m·s - 1 ,最大风速为 22 m·s - 1 。1998 年春在北京市黄垡苗圃建立了子代无性系对比试
验林 15 hm2 ,共计父本为 5 个种源的 26 个家系、125 个无性系 ,完全随机区组试验设计 ,5 次重
复 ,单株小区 ,株行距 3 m ×4 m ,最终保存下来的子代无性系共计 116 个。
113 　性状测定和统计分析
2001 年秋季对试验林中子代无性系的 5 年生树高和胸径进行观测 ,根据树高 ( H ,m) 和胸
径 ( D ,cm)计算材积 ( V ,m3 ) ,材积计算公式为 :
V = 1/ 3 H ( D/ 100) 2
963第 3 期 李金花等 :美洲黑杨与不同种源青杨杂种子代无性系遗传变异和初步选择研究
　　调查子代无性系杨树水泡型溃疡病在主干部位上的发病情况 ,根据每个无性系的主干上
是否有病斑 ,确定为感病和无感病两种情况。
应用 Excel 97 软件对观测数据进行录入及核对 ,应用 SAS 612 版软件对数据进行统计分
析。方差分析的线性模型为 :
Yijkl = μ + Pi + Fj ( Pi ) + Ck ( Fj ) + eijkl
式中 : Yijkl为杂种子代中父本为第 i 个种源的第 j 个家系内第 k 个无性系的第 l 个观测值 ;μ为
总体平均值 ; Pi 表示父本种源效应 ; Fi ( Pi )表示父本种源内家系效应 ; Ck ( Fj )表示父本种源内
家系内无性系效应 ; eijkl表示误差。
2 　结果与分析
211 　杂种子代无性系的多水平遗传变异
母本美洲黑杨 50 号与父本青杨的种间变异以及父本青杨的种源间和种源内单株间遗传
变异 ,均对杂交效果产生了影响[9 ] ,因此 ,子代无性系的遗传变异可分为父本种源不同的杂交
组合间 (种源间) 、父本种源不同的杂交组合内不同家系间 (种源内家系间) 和家系内不同无性
系间 3 个不同水平的变异[9 ] 。
21111 　生长性状　杂种子代无性系 1～3 a 生长性状在父本不同种源间、种源内家系间和家系
内无性系间等 3 个不同水平上的遗传变异大 ,具有较大选择潜力[9 ] 。子代无性系 5 年生生长
性状进行方差分析 ,结果表明 (表 2) 5 年生胸径和材积 2 个性状在父本不同种源间、种源内家
系间和家系内无性系间 3 个不同变异水平上均达到了α= 01000 1 水平的极显著差异 ,而树高
性状在父本不同种源间和种源内家系间 2 个变异水平上也均达到了α= 01000 1 水平的显著
差异 ,丰富的遗传变异表明杂种子代中优良无性系选择的潜力较大[10 ] 。
表 2 　杂种子代无性系 5 年生生长性状的方差分析结果
性状 变异来源 自由度 方差和 SS 均方 MS F 值 Pr > F
父本种源① 4 561095 3 141023 8 8127 3 3 3 3 01000 1
树高 种源内家系间② 20 1221750 2 61137 5 3162 3 3 3 3 01000 1
家系内无性系间③ 91 2261599 0 21490 1 1147 3 3 01009 1
父本种源 4 7211781 1 301445 3 14178 3 3 3 3 01000 1
胸径 种源内家系间 20 4801469 4 241023 5 11166 3 3 3 3 01000 1
家系内无性系间 91 5741505 7 61313 3 3106 3 3 3 3 01000 1
父本种源 4 01027 044 83 01006 761 21 15195 3 3 3 3 01000 1
材积 种源内家系间 20 01082 884 38 01004 144 22 9178 3 3 3 3 01000 1
家系内无性系间 91 01105 338 23 01001 157 56 2173 3 3 3 3 01000 1
　　注 : ①为父本种源不同的杂交组合间 ; ②为父本种源不同的杂交组合内不同家系间 ; ③为父本种源不同的杂交组合不同
家系内无性系间。3 3 3 3 ,α= 01000 1 ; 3 3 3 ,α= 01001 ; 3 3 ,α= 0101。
21112 　溃疡病抗性　杨树水泡型溃疡病 ( Dothiorella gregaria Sacc1)在辽宁、河北、河南、山东、陕
西、江苏等省的杨树苗圃及造林发生普遍 ,危害主干和枝条 ,严重影响造林成活率 ,且在北京平原
地区属于杨树常见重度病害之一[11～13] 。母本美洲黑杨 50 号对杨树水泡型溃疡病有抗性[14 ,15] ,而
父本青杨易感病 ,受害严重 ,并且水泡溃疡病是青杨派树种主要树干病害之一[11 ,13] ,二者杂交所
073 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
得的杂种子代无性系在溃疡病感染性和抗性上表现出了分离情况 (表 1) ,共计 90 个子代无性系
的树干未发现感染水泡溃疡病 ,其中父本种源为河北青龙的 13 个、山西五台 31 个、陕西周至 23
个、陕西洛南 17 个、陕西长安 6 个 ,在数量上超过了感染溃疡病的无性系数量 (共计 26 个) ,并且
在每个家系内未感染溃疡病的无性系在数量上也高于感病无性系。由于感染轻重受植株生长状
况及环境条件等多方面因素的影响 ,所以不同杨树品种对水泡溃疡病表现受害程度的差异是本
质性的 ,不能根据抗性表现进一步划分中抗、中感等类[16] 。此外 ,大田自然发病率比室内人工接
种的发病率低 ,但仍然可以作为抗病无性系初步选择的依据 ,因此 ,本研究中根据杂种子代无性
系的溃疡病自然发病情况 ,进行无性系抗病选择是可行的[10 ,11] 。
212 　杂种子代优良无性系的选择
林木育种中无性系选择是利用速生和低耗达到增产的目的 ,因此 ,生长量和抗性是林木改
良中最重要的育种和选种目标[2～4 ] 。苏联 A1И1Цapeь[17 ] 在不同立地条件下对黑杨 ( P1 nigra
L1) 、钻天杨 ( P1 nigra L1var1 thevestina (Dode) Bean1) 、新疆杨 ( P1 alba L1var1 pyramidalis Bge1) 等
12 个杨树品种 2～11 a 树高和胸径进行了连年测定 ,根据各品种位次排列和分析 ,利用斯彼尔
曼的位次相关系数从理论上揭示了有高度可靠性的估价杨树生长速度的最低年龄为 4～5 a ,
并追踪研究了居首品种的更替过程 ,认为如果在工艺成熟年龄 (15～20 a) 之前确定 2～3 个最
有生产力的品种 ,就必须在 4～5 年生时选出 3～4 个名居前列的品种。意大利杨树研究所在
欧美杨 ( P1 ×euramericana (Dode) Guineir)和美洲黑杨的遗传改良程序中 ,对杂种子代进行第 1
次和第 2 次无性系造林试验测定时 ,无性系的选择年龄均为 5 a[2 ,18 ] 。目前 ,杨树纸浆材人工林
的轮伐期一般为 5～7 a ,板材等用材林轮伐期为 8～15 a ,5 a 则分别相当于两种人工林的 1 个
和 1/ 2 或 1/ 3 个轮伐期[15 ,17 ,18 ] ,此时生长性状在子代无性系中已经出现了明显的分化[15 ] ,许多
杨树品种在杂交育种研究中的早期选择年龄一般也为 4～5 a[2 ,7 ,15 ] 。本研究中 ,杂
表 3 　初选子代无性系的 5 年生生长表现
序号 种源　 家系 无性系编号
树高Π
m
胸径/
cm
材积Π
m3
序号 种源　 家系 无性系编号
树高Π
m
胸径/
cm
材积Π
m3
1 陕西周至 50 3 329 103 1511 17153 01154 7 19 陕西长安 92211 68 13175 14144 01095 5
2 陕西周至 50 3 3211 114 14114 16146 01127 5 20 陕西洛南 50 3 426 88 14150 14100 01095 1
3 陕西周至 50 3 329 102 13123 16158 01122 2 21 陕西长安 92212 70 12122 14123 01094 2
4 河北青龙 [10 + ] 61 14167 15172 01121 9 22 河北青龙 [10 + ] 64 14138 13192 01093 8
5 河北青龙 [6 + ] 54 16110 14169 01115 8 23 河北青龙 [10 + ] 63 14100 14105 01092 5
6 陕西周至 50 3 3211 110 14100 15148 01111 8 24 陕西周至 50 3 329 100 13160 14125 01092 5
7 山西五台 [5 ] 17 13173 15103 01104 4 25 山西五台 [5 ] 14 14100 13192 01091 4
8 河北青龙 [6 + ] 49 12190 15147 01103 8 26 陕西洛南 50 3 4210 98 13173 14120 01090 9
9 河北青龙 [10 + ] 62 13125 15128 01103 3 27 陕西长安 92212 72 13146 14118 01090 7
10 陕西周至 50 3 3211 115 14150 14152 01102 5 28 山西五台 [9 ] 45 13163 13199 01090 2
11 陕西周至 50 3 3216 121 13134 15108 01101 8 29 山西五台 [5 ] 13 14150 13165 01089 9
12 陕西周至 50 3 3211 123 14117 14159 01100 7 30 陕西洛南 50 3 428 92 14114 13176 01089 4
13 山西五台 [8 ] 33 12180 15135 01100 6 31 山西五台 [5 ] 19 13117 13198 01089 0
14 河北青龙 [10 + ] 60 13167 14179 01100 0 32 陕西周至 50 3 329 108 13178 13165 01086 7
15 河北青龙 [6 + ] 55 12175 15114 01098 8 33 山西五台 [9 ] 42 13117 13194 01086 4
16 陕西洛南 50 3 426 91 12190 14190 01097 8 34 陕西周至 50 3 3211 116 12180 14101 01086 1
17 陕西周至 50 3 3211 112 14110 14126 01096 2 35 山西五台 [8 ] 30 13140 13187 01086 0
18 陕西周至 50 3 329 102 11150 15180 01095 7 36 山西五台 [6 ] 28 1215 14108 01085 5
173第 3 期 李金花等 :美洲黑杨与不同种源青杨杂种子代无性系遗传变异和初步选择研究
种子代无性系 5 年生生长性状的方差分析结果 (表 3)表明 ,子代无性系生长量在 3 个不同水平
上的遗传变异较大 ,选择优良无性系的潜力也较大 ,因此 ,根据 5 年生生长性状对杂种子代无
性系进行选择具有一定的科学性和可靠性。
213 　优良子代无性系的评价
116 个子代无性系的树高、胸径和材积性状均值分别为 131012 m、12199 cm、01076 3 m3 。
根据子代无性系的材积生长量和水泡溃疡病抗病性 ,选择材积最大的 36 个无性系 (表 3) 与子
代无性系性状均值比较 ,均达到了 12 %以上的显著差异。这些无性系的树干没有在自然条件
下感染水泡溃疡病 ,表明这些无性系对该病具有一定的抗性。
生长表现最佳的子代无性系 ,其父本为 5 个不同种源 ,并且 36 个中选无性系来自 14 个不
同家系 ,其中陕西周至 12 个、山西五台 9 个、河北青龙 8 个、陕西洛南 4 个、陕西长安 3 个 ,父本
种源为陕西周至的家系 50 3 3211 的中选无性系为 6 个 ,家系 50 3 329 的中选无性系为 5 个 ,可以
推测父本青杨种源为陕西周至的杂交效果较好。
此外 ,材积生长量最大的子代无性系 (编号“103”) ,5 年生材积生长量可达 01154 7 m3 ,比
排序第 2 名的无性系 (编号“114”)增加了 21 %。
3 　结论
以美洲黑杨 50 号为母本、5 个不同种源青杨为父本进行人工杂交建立了多水平杂交育种
体系 ,利用获得的父本为 5 个不同种源的 25 个家系 115 个杂种子代无性系进行参试 ,5 年生生
长性状 (树高、胸径和材积)在杂种子代中父本为不同种源间、种源内家系间和家系内无性系间
等 3 个不同变异水平上均存在显著差异 ,丰富的遗传变异表明杂种子代无性系的选择具有较
大潜力 ,有利于在杂交育种中多水平遗传变异的利用。
根据材积生长量和对水泡溃疡病的抗性 ,在 115 个杂种子代无性系中 ,初步选择出 36 个
优良无性系 ,生长表现较佳 ,且对水泡溃疡病具有一定抗性。中选无性系的父本为 5 个不同种
源、14 个不同家系 ,表明优良种源和优良家系的子代无性系不一定都优良。无性系选择可以
结合种源选择和家系选择而进行。
依据材积生长量以中选率 30 %对子代无性系进行单性状选择 ,不仅淘汰劣势无性系 ,而
且对表现中等的无性系可留待其它性状观测后再进行选择。在未来无性系选择研究中 ,对初
选子代无性系将进行生长、材性、干型、冠形、抗性等多个育种目标的综合性状选择研究 ,并选
育出多个性状最佳的优良无性系 ,再进行无性系对比试验和区域化试验 ,为优良品种的诞生和
应用推广奠定基础 ,也是此项多水平杂交育种最主要的目的之一。
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Genetic Variation and Initial Selection of Clones from Hybrid
between Populus deltoides Marsh. ×P . cathayana Rehd.
LI Jin2hua1 , JIANG Ying2shu2 , SONG Hong2zhu3 , Wang Chun2cheng4 , ZHANG Qi2wen1
(11Research Institute of Forestry ,CAF Bejing 　100091 ,China ;
21Beijing Management Bureau of Forest Seed and Seedling ,Beijing 　100091 ; China
31Science and Technique Development Center ,State Forestry Administration ,Beijing 　100714 ,China ;
41North National Forest Plantlet Exemplary Base ,Beijing 　102211 ,China)
Abstract :The controlled hybridization between a female Popupus deltoides Marsh.‘55Π65’and 5 provenances
(10 individuals each provenances) of the male P. cathayana produced the hybridization system with multile2lev2
el variations for breeding with F1 clones. For 5 years after planted in plantation ,115 clones of 25 families were
experimented. The growth traits ,including height ,diameter at breast height and volume ,of F1 hybrid clones and
their different resistance ability to Dothiorella gregaria (poplar canker) were analyzed. The analysis of variance
showed that among F1 hybrid clones ,the significant differences of 52year2old growth traits existed among clones of
male2parent P. cathayana from 5 provenances , among families within 5 male2parent provenances and among
clones within families. The significant difference of 52year2old growth among F1 clones showed that the selection
potential was greater among F1 clones. On base of growth traits and resistance to D. gregaria ,36 super clones
were selected and used for multi2traits selection in future.
Key words : Populus cathayana ; P. deltoides ;F1 hybrid ;multi2level variation ; Dothiorella gregaria ;clonal selec2
tion
373第 3 期 李金花等 :美洲黑杨与不同种源青杨杂种子代无性系遗传变异和初步选择研究