全 文 ：林业科学研究!"#$"!"%"&#$&+" &+,
!"#$%&$%$(#)*
!!文章编号!$##$($&)""#$"##&(#&+"(#/
干热河谷 D 种固氮植物根瘤固氮潜力及其影响因素
唐国勇$!"! 李!昆$!"!! 孙永玉$!"! 张春华$!"
"$*中国林业科学研究院资源昆虫研究所!昆明!/%#""&% "*国家林业局云南元谋荒漠生态系统定位研究站!昆明!/%#""&#
收稿日期$ "#$"(#"($/
基金项目$ 国家自然科学基金"+$$##&/"#%中国林业科学研究院资源昆虫研究所基本科研业务专项"E:E:D8I"#$##$Z#%林业公益性行业
专项""#$$#&##"(+("#
作者简介$ 唐国勇"$)#(#!男!博士!助理研究员!主要从事西南造林困难区域土壤与环境生态研究*O(98:5$@8?NNH4K4?N$)#t
N98:5*D49
!
通讯作者*
摘要!氮是除水分之外影响干热河谷生物活性的关键因子!豆科植物生物固氮是该地区氮素的重要来源之一* 采用
乙炔还原法测定了干热河谷不同季节燥红土和变性土林地中大叶相思)新银合欢)木豆和山合欢根瘤固氮酶活性
"12>#* 结果表明$新银合欢"$/*"%
#
945.N
V$
.F
V$
#和大叶相思"$%*%
#
945.N
V$
.F
V$
#根瘤 12>显著"Bp
#l##$#高于山合欢")*/#
#
945.N
V$
.F
V$
#和木豆")*&"
#
945.N
V$
.F
V$
#* 雨季根瘤12>显著高于旱季!约为旱
季的 "*+ 倍* 燥红土样地上植物根瘤12>是变性土样地的 $*+ $*/ 倍* 研究揭示$除植被类型外!干热河谷植物
根瘤12>主要受土壤类型)季节和土壤含水量的影响!而受土壤温度的影响较小*
关键词!固氮酶活性%根瘤%土壤类型%季节动态%干热河谷
中图分类号!3,$*$ 文献标识码!2
)$7&;/0N4$-17$0O7/07$124)9:2/+$05:&G3./+4)$7&;/0N4$-17$0
O2107+109G>/$&P042:/0%$0; 51%7&+$0J&3N>7Q12/3
7-.//1"39"24
$!"
! =
! 86.N"24391
$!"
! +,-./I*123*1(
$!"
"$*06>68EDF G?>@:@H@64I06>4HED6G?>6D@>! -F:?6>62D8L69K4IJ4E6>@EK! XH?9:?N!/%#""&! _H??8?! -F:?8%
"*_H8?94H 6^>6E@:I:D8@:4? OD4>K>@6906>68EDF 3@8@:4?! 3@8@6J4E6>@EK2L9:?:>@E8@:4?! XH?9:?N!/%#""&! _H??8?! -F:?8#
*<+7&1%7$ G? 8LL:@:4? @4S8@6E! 1:@E4N6? "1# :>4I@6? @F6T6K5:9:@:?NI8D@4EI4ER:454N:D858D@:P:@K:? E^K(F4@]85(
56K>*.:454N:D851(I:78@:4? RK?:@E4N6?(I:78@:4? Q58?@>:>4I:9Q4E@8?@>4HED64I1I4EP6N6@8@:4?>:? @F4>68E68>*
I(O(21%)(O(2 "W#*Z:5>Q8?NF 8?L -@D:K( P(@P"#( =E8:? Q58?@8@:4?>S6E6L6@6E9:?6L 8@@F6^ EKE6L >4:5>8?L ]6E@:(
>45>Q4@>8@I4HEL:I6E6?@>89Q5:?N@:96>:? 8^ EK(F4@]856KS:@F @F68D6@K56?6E6LHD@:4? 8>>8K*
@F8@@F612>4I?4LH56>:? =M@$1)()$A*(@( "$/*"%
#
945.N
V$
.F
V$
# 8?L -M(1#:@:H"#E:%"$%*%
#
945.N
V$
.
F
V$
# S6E6>:N?:I:D8?@5KF:NF6E@F8? @F4>6:? -MP(@P"#( ")*/#
#
945.N
V$
.F
V$
# 8?L IM)(O(2 ")*&"
#
945.N
V$
.F
V$
#*
"*+ @:96>@F8@:? LEK>68>4?*
8@@F6]6E@:>45>Q4@>*
@KQ6! >68>4? 8?L >4:5S8@6ED4?@6?@! RH@56>>8I6D@6L RK>4:5@69Q6E8@HE6*
?/3 @&9+$ 1:@E4N6?8>68D@:P:@K% ?4LH56% >4:5@KQ6% >68>4? Q8@6E?% E^K(F4@]856K
第 & 期 唐国勇等$干热河谷 & 种固氮植物根瘤固氮潜力及其影响因素
!!土壤中氮素植物有效性是除水分之外影响干旱
区生态系统生物活性的关键因子,$ V"- !生物可利用
氮的输入量决定该类气候区生态系统的生产
力,$! +- * 干热河谷地区土壤氮素含量及其有效性普
遍较低!被认为是该地区生态修复的主要障碍因子
之一,& V%- * 根瘤菌与豆科植物共生固氮是生态系统
氮素重要来源之一!尤其是在大气氮沉降极少的干
旱区,"! /- !但固氮酶活性和固氮能力因树种)采样季
节)立地环境等差异较大,, V$$- * 以往对干热河谷地
区豆科植物根系结瘤状况,$$ V$"- )根瘤菌抗性,$+-以
及根瘤菌多样性与系统发育,$&-进行了研究!但尚未
有探究根瘤固氮潜力及其影响因素的研究* 本研究
通过调查不同季节和不同土壤环境下大叶相思)新
银合欢)木豆和山合欢根系根瘤菌结瘤状况!采用乙
炔还原法测定其根瘤固氮酶活性"12>#!旨在探究
干热河谷根瘤固氮特征!为该地区造林树种配置提
供依据和参考*
$!材料和方法
!C!A样地设置与调查采样
研究区位于国家林业局云南元谋荒漠生态系统
定位观测站"$#$k%"iO)"%k&#i1#!是干热河谷的典
型代表* 研究区立地条件相对一致!海拔约 $ $##
$ $"# 9!坡度约 $" $%k!以阳坡为主!土壤类型为
燥红土和变性土!基本情况详见文献,$% V$/-*
于 "#$$ 年 & 月选择观测站内大叶相思)新银合
欢)木豆和山合欢人工林作为调查样地!在各样地上
设置 "# 9o"# 9的标准样方各 个!其中 & 个样方
土壤类型为燥红土!另外 & 个为变性土!共 +" 个样
地* 对标准样方内林木进行每木检尺!测定林木的
胸径)树高)冠幅等"表 $#* 在干热河谷!大叶相思
和新银合欢为乔木!木豆和山合欢为灌木!这 & 种树
种是干热河谷较好的先锋固氮护坡树种!乔木和灌
木可以与不同类型)不同生长特征的树种混栽,%! $%- *
表 !A样地基本情况
植被类型 土壤类型
林龄
a8
胸径
aD9
树高
a9
冠幅
a9
土壤密度a
"N.D9
V+
#
p#*##" 99黏
粒含量aC
QU值
土壤有机碳a
"N.TN
V$
#
全氮a
"N.TN
V$
#
大叶相思 燥红土 $# /*+ *+ +*" o+*% $*&$ +$*&, /*+% +*&% #*+
变性土 $# %*& &*, "*% o"*/ $*%% %%* ,*,) +*#$ #*"
新银合欢 燥红土 $# /*) *$ "*" o"*+ $*+/ +&*#$ /*"/ +*/, #*&"
变性土 $# %*" %* "*# o"*# $*&, %&*,& ,*,& +*&$ #*+"
木豆 燥红土 + &*% "*% $* o$*) $*&% +#*/, /*#, "*), #*+$
变性土 + +*# $* $*/ o$*, $*% /#*,) ,*)) "*/& #*"+
山合欢 燥红土 $# +* +*& "*# o"*# $*&" +$*)% /*& +*+, #*+%
变性土 $# +*/ +*# $* o$*) $*%+ %/*,+ ,*&% +*"$ #*")
!!于 "#$$ 年 % 月上旬"旱季末期#), 月上旬"雨
季中期#和 ) 月上旬"雨季末期#和 $" 月上旬"旱季
中期#!在各标准样方内随机选取 $ 株平均标准木作
为样木!每株样木分层挖掘根系!现场调查根瘤的数
量)大小)形状)颜色及着生点位置等参数特征"表
"#!选取含新鲜健康根瘤的根系!置于冰盒内带回实
验室处理!每次分别采样 +" 个混合样* 同时取 #
&# D9土层的土样进行土壤理化性质测定"表 $#*
采样前用 <^0水分仪"J:65L 3D4H@<^0"## =E4R6!
美国#多点"+ % 个#测定 # &# D9土层的土壤含
水量!用土壤温度测定仪"<0(
量和土壤温度的日际变化!测定时间统一为采样当
天早上 m##()m##!且采样前至少 $ 个星期无降雨*
!C"A固氮酶活性分析
固氮酶活性"12>#用乙炔还原法测定,$,- * 采
回的根系用蒸馏水洗净!吸干水分!小心快速地摘取
健康根瘤!称质量"鲜质量 "# N左右#!置于血清反
应瓶!从血清瓶中抽取 " 9W空气!注入 " 9W高纯乙
炔气体!于 "% \条件下恒温培养 " F!从血清反应瓶
内抽出 $ 9W气体注入气相色谱仪"A-/"#!2N:56?@
<6DF?454N:6>!=85425@4!美国#!测定乙烯生成量*
12>用乙烯生成速率"
#
945.N
V$
.F
V$
#表示*
!CBA数据处理与分析
用单因素方差分析"4?6(S8K21B]2!W3^法#
检验不同植被类型)土壤类型和采样时间之间根瘤
12>的差异显著性%用广义线性模型"N6?6E855:?68E
94L65>!AWZ#模块中的 b?:P8E:8@6分析植被类型)采
样时间和不同土壤类型对根瘤 12>的交互影响!用
线性回归分析土壤含水量和土壤温度与根瘤 12>
的相关性* 以上分析在 3=33 $$*# 软件上完成*
++&
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
"!结果与分析
"C!A干热河谷 D 种固氮树种结瘤调查及根瘤特征
调查发现!干热河谷大叶相思)新银合欢)木
豆和山合欢的根瘤均呈圆形或椭圆形!绝大多数
根瘤着生在侧根上!尤其是 p$ 99的侧根!而且
根瘤形状和着生部位几乎不受采样时间和土壤
类型的影响"数据未显示# %但根瘤颜色)数量和
大小因固氮树种而异!并且存在明显的季节性差
异和土壤类型差异 "表 " # * 与木豆和山合欢相
比!大叶相思和新银合欢的根瘤数量较多)体积
较大!颜色偏红* 通常颜色深表明根瘤豆血红蛋
白含量相对较高!潜在固氮能力强 ,, V- * 就取样
时间而言!雨季中期和雨季末期根瘤数量多)体
积大!旱季中期根瘤数量和体积较小!而旱季末
期根瘤数量最少)体积最小!甚至在旱季末期木
豆和山合欢未检出有效根瘤"木豆燥红土样地除
外# * 燥红土样地上的 & 类固氮树种其根瘤数量
约为变性土的 $*+ "*+ 倍!体积约为变性土的
" & 倍!根瘤颜色比变性土的稍深*
表 "A干热河谷 D 种豆科植物结瘤及根瘤特征
植被类型 采样时间 土壤类型
样本数
a个
根瘤数量
a个
根瘤颜色
根瘤大小
a99
固氮酶活性a
"
#
945.N
V$
.F
V$
#
土壤含水量a
C
土壤温度
a大叶相思 % 月上旬 燥红土 & ) 淡黄色 #*% $*# %*"# [#*%$ /*& $%*,#
变性土 & & 淡黄色 #*+ $*# $*)" [#*$/ %*&" $%*,%
, 月上旬 燥红土 & &" 红褐色)浅黄色)棕红色 #*) %* ",*$& [$*+$ $%*%" $&*#
变性土 & +$ 红褐色)浅黄色)棕红色 #*) &*" $*% [#*+ $+*% $&*)#
) 月上旬 燥红土 & &$ 红褐色)浅黄色)棕红色 #* %*# "/*"# [$*## $%*"% $%*+#
变性土 & +# 红褐色)浅黄色)棕红色 #*, &*$ $,*&$ [$*" $+*,% $%*++
$" 月上旬 燥红土 & $ 淡黄色)黄红色)浅褐色 #*, "*" $)*+# [#*)" $#*%& $%*"
变性土 & 淡黄色)黄红色 #*& $* $$*#% [#*/ *%& $%*++
新银合欢 % 月上旬 燥红土 & $" 淡黄色 #*/ "*$ /*#% [#*&, /*), $%*+
变性土 & , 浅褐色 #* $*) +*" [#*$) %*%, $%*)#
, 月上旬 燥红土 & &% 粉红色)红色 $*$ ,* "/*&# [#*,, $%*/# $&*,
变性土 & +& 粉红色)红色 $*# /*% $)*#& [#*# $+*)# $&*
) 月上旬 燥红土 & &" 红色)粉红色 $*" %*& "&*"# [$*## $%*&" $%*++
变性土 & +$ 红色)粉红色 $*# &*% $*"& [#*,+ $+*,) $%*++
$" 月上旬 燥红土 & "" 粉红色)淡黄色 #*) &*, $)*%" [#*/# $#*%% $%*"%
变性土 & $& 淡黄色)浅褐色 #* +*% $"*,# [#*, * $%*"%
木豆 % 月上旬 燥红土 & $ 白色 #*$ ( %*%/ $/*##
变性土 & # ( ( ( %*## $/*#"
, 月上旬 燥红土 & ", 浅红色 #* &*# $%*# [#*/+ $&*) $%*/+
变性土 & $, 浅红色 #* &*$ $#*+# [#*/$ $"*, $%*,#
) 月上旬 燥红土 & "/ 浅红色 #*, +* $%*## [#*/% $+*&" $%*,+
变性土 & $, 浅红色 #*/ +*% )*// [#*/) $"*,$ $%*
$" 月上旬 燥红土 & ) 淡黄色 #*& "*$ +*)% [#*&) )*)) $%*++
变性土 & % 浅灰色 #*+ "*# $*, [#*+/ *#$ $%*&+
山合欢 % 月上旬 燥红土 & # ( ( ( %*) $%*
变性土 & # ( ( ( %*) $%*,
, 月上旬 燥红土 & "& 浅红色)淡黄色 #* +*, $&*$, [#*,# $&*), $%*%%
变性土 & $% 浅红色)淡黄色 #*/ +* $"*"% [#*%) $"*/ $%*%
) 月上旬 燥红土 & "# 浅红色 #* +*# $&*#) [#*/) $+*+& $%*,#
变性土 & $& 浅红色 #*% "*% $$*#/ [#*%) $"*/, $%*,#
$" 月上旬 燥红土 & 浅灰色 #*+ "*# +*) [#*&, )*%/ $%*"%
变性土 & % 浅灰色)白色 #*" $*# "*#" [#*&# *"$ $%*+%
!!注$固氮酶活性用乙烯生成速率表示*
&+&
第 & 期 唐国勇等$干热河谷 & 种固氮植物根瘤固氮潜力及其影响因素
"C"A干热河谷 D 种固氮树种根瘤固氮活性特征
用乙炔还原法检测所采集根瘤样品的 12>!结
果表明$参试根瘤绝大部分具有12>!仅旱季末期在
木豆燥红土样地中获取的根瘤因根瘤量不足"仅
"*+ N!不满足检测要求#而未测出 12>* 检测结果
显示$& 种固氮树种根瘤12>为 $*, ",*$&
#
945
.N
V$
.F
V$
!其中!大叶相思)新银合欢)木豆和山合
欢根瘤12>变化区间分别为 $*)" ",*$&)+*"
"/l&#)$*, $%*#)"*#" $&*$,
#
945.N
V$
.
F
V$
* 总体上!参试树种根瘤 12>表现为新银合欢
"平均值为 $/*"%
#
945.N
V$
.F
V$
!下同# q大叶相
思"$%*%
#
945.N
V$
.F
V$
# q山合欢")*/#
#
945.
N
V$
.F
V$
# q木豆")*&"
#
945.N
V$
.F
V$
#!其中!新
银合欢和大叶相思根瘤 12>无显著差异 "Bn
#l"/#!山合欢与木豆也无显著差异"Bn#*)+%#!
但新银合欢和大叶相思根瘤 12>显著"Bp#*##$#
高于木豆和山合欢"图 $2#*
从 & 种植物根瘤 12>与土壤类型的关系来看!
燥红土样地上 & 种豆科植物根瘤 12>均高于变性
土!约为变性土的 $*+ $*/ 倍"图 $.#* 统计分析
显示除山合欢外"Bn#*"/&#!燥红土样地上的其他
+ 个树种的根瘤 12>均显著"Bp#*#%#高于变性土
样地*
不同采样时间根瘤 12>差异明显!各树种根瘤
12>均表现为雨季中期q雨季末期 q旱季中期 q旱
季末期"图 $-#* 雨季中期和雨季末期收集根瘤的
12>均无显著差异!但均显著高于旱季中期和旱季
末期!而旱季中期根瘤 12>也显著高于旱季末期*
雨季根瘤12>约为旱季的 "*+ 倍* 旱季末期木豆和
山合欢未检出有效根瘤"或极少量#!即该树种在旱
季末期根瘤无固氮能力*
"CBA干热河谷 D 种固氮树种根瘤固氮活性的影响
因素
!!为明确植被类型)土壤类型和采样时间对根瘤
12>的交互影响!进行了主效应方差分析"表 +#*
结果表明$不仅植被类型)土壤类型和采样时间对根
图 $!不同植被类型"2#)土壤类型".#和采样时间"-#
固氮植物根瘤菌固氮活性
瘤12>有显著"Bp#*##$#的影响!三者的交互效应
同样有显著影响"Bp#*#$#*
通过线性回归分析!发现土壤含水量与 12>呈
正线性相关!而且不同土壤类型样地中土壤含水量
与12>均呈正线性相关%但土壤温度与 12>相关性
不明确"表 &#*
%+&
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
表 BA主效应方差分析
变异来源
"
型平方和 自由度 均方 ! B
校正模型 / %//*%$ ", "&+*"# &%+*)+ #*###
截距 $& +)+*# $ $& +)+*# "/ /&*#+ #*###
植被类型 " /+,*" + ,)*#) $ /&#*,) #*###
土壤类型 %&/*+& $ %&/*+& $ #$)*,$ #*###
采样时间 & &#+*/+ + $ &/,* " ,+)*," #*###
植被类型o土壤类型 $+&*&$ + &&*# +*/" #*###
植被类型o采样时间 +*" , $$*)# ""*"$ #*###
土壤类型o采样时间 ,/*,% + "%*% &,*,% #*###
植被类型o土壤类型o采样时间 $"*% , $*& +*&+ #*##+
误差 &%*## & #*%&
总和 "/ "%,*" $$"
校正总和 / /$$*%$ $$$
!!注$" n#M))+ ""
2LMH>@6L
n#*))$#*
表 DA土壤含水量$土壤温度与根瘤菌固氮酶活性相关性
参数 土壤类型 回归方程
"
B
土壤含水量"5#)固氮酶活性"9# 燥红土 Kn#*+#5u,*/ #*/$, #*##$
变性土 Kn#*&"5u/*" #*,## #*###
总体! Kn#*+&5u,*$$ #*//# #*###
土壤温度"7#)固氮酶活性"9# 燥红土 KnV#*&$7u"$*)/ #*##$ #*)$"
变性土 Kn#*/$7u$*&/ #*##& #*+#
总体! KnV#*$+7u$%*$/ #*### #*)%,
+!结论与讨论
豆科植物结瘤固氮是一个复杂的生态学过程!
受众多因素的影响!其中!植物本身的遗传背景是影
响植物根系结瘤固氮的关键因素,, V$$- * 在采集时
间和生境条件相近的情况下!不同豆科植物根瘤
12>或固氮量也存在明显差异,$# V$$! $- * 如周丽霞
等,$-对广东省境内的豆科植物结瘤固氮资源进行
了调查!发现在采集时间相近的情况下植物根瘤
12>差异明显!大多数根瘤 12>在 $ $#
#
945.
N
V$
.F
V$之间* 本研究于干热河谷调查的 & 类固氮
树种在结瘤数量)大小和根瘤 12>等方面存在一定
差异"表 ")图 $2#!总体上!新银合欢和大叶相思结
瘤固氮能力相当!木豆与山合欢较类似%但新银合欢
和大叶相思根瘤数量和 12>均高于木豆和山合欢*
曾小红等,$$-于旱季末期在干热河谷 + 个典型地段
调查了 $ 种豆科树种结瘤情况!发现银合欢结瘤数
量明显高于木豆!且木豆多空瘤!而山合欢未检出根
瘤* 广东境内大叶相思和新银合欢根瘤体积大于山
合欢!但因为新银合欢和山合欢根瘤数量较少而未
检出根瘤 12>,$- * 通过盆栽试验!刘国凡等,$)-发
现!尽管木豆根瘤 12>低于山合欢!但由于木豆结
瘤量大于山合欢!其固氮量反而高于山合欢!而野外
调查却发现山合欢根瘤明显大于木豆* 本研究中木
豆结瘤数量和结瘤大小略高于山合欢!但二者 12>
差异不显著*
土壤类型是影响植物生长及其相关土壤生态过
程的重要因素* 本研究中!在相同林龄和种植密度
条件下!由于燥红土土壤肥力状况和土壤含水量明
显优于变性土"表 $)"#!林木生长状况也明显优于
变性土"表 $#!这可能是导致燥红土立地条件下 &
种固氮树种结瘤量和根瘤 12>均高于变性土的主
要原因* 刘国凡等,$)-在四川米易县"干热河谷#野
外调查发现!褐红土上木豆结瘤量)12>和固氮量分
别是红壤的 "*# "*, 倍)$*" $*+ 倍和"*& +*&
倍%而盆栽试验也证实了不同立地条件下固氮树种
"木豆和山合欢#结瘤量)12>和固氮量差异显著*
研究表明!豆科植物结瘤量和根瘤 12>均呈现
明显的季节性动态!如萌芽后"% 月中旬#!欧洲杨梅
"L9#:)( 4(@$W*#根系根瘤菌固氮酶开始具有活性!/
月下旬到 月中旬达到峰值!而所有的叶凋落后"$$
月下旬#固氮酶失活,,- * 也有研究表明!干旱环境
下!根瘤中豆血红蛋白含量并不一定下降!但根瘤干
物质显著下降,"#- * 本研究中!& 种固氮树种根瘤
/+&
第 & 期 唐国勇等$干热河谷 & 种固氮植物根瘤固氮潜力及其影响因素
12>在雨季中期和雨季末期较高!在旱季较低!尤其
是旱季末期!12>极低!甚至消失* 本研究中除受植
物生理节律的影响外!干热河谷根瘤菌 12>与土壤
含水量的关系密切!在一定范围内其活性随土壤含
水量的提高而增加!但与土壤温度的关系不密切"表
&#* 通常认为根瘤菌生物固氮的最适地表温度是
"# +# ,) V$#-
!根际土壤温度为 $% $,*% \,- *
本研究中土壤温度与12>关系不密切! 这可能是由
于 "# D9土壤层温度变化幅度较小"$&*, $/*#"
\#!其温度变化区间都在根瘤菌适宜生活的温度范
围内*
基于以上结果及分析!干热河谷造林模式中可
适当混植固氮能力较强的大叶相思和新银合欢* 由
于木豆为 + % 年生灌木!也可在生态恢复中作为
先锋树种考虑!但需要注意的是固氮植物与非固氮
植物混植将减少结瘤量!并减低固氮量!但 12>并
不一定下降,"$- *
参考文献!
,$- d:5IE6L Z=! c4F? =! Y:?T6=c! $&(@MA54R85Q8@6E?>4I>4:5?:@E4(
N6? >@4E8N6,c-*18@HE6! $)%! +$,$ /$+ V/$/
,"- W850*34:5D8ER4? >6;H6>@E8@:4? :9Q8D@>4? N54R85D5:98@6DF8?N6
8?L I44L >6DHE:@K,c-*3D:6?D6! "##&! +#&$ $/"+ V$/",
,+- 3@6P6? Ad*06Q8:E:?NL898N6L S:5L58?L>$ 2QE4D6>>(4E:6?@8@6L!
58?L>D8Q6(>D8568QQE48DF ,Z-*-89RE:LN6b?:P6E>:@K=E6>>*-89(
RE:LN6! b?:@6L X:?NL49*J:I@F QE:?@:?N! "##%$$ V"+
,&- 何毓蓉!黄成敏!杨!忠!等*云南省元谋干热河谷的土壤退化
及旱地农业研究,c-*土壤侵蚀与水土保持学报!$)),!+"$#$%,
V/$
,%- 赵!琳!郎南军!郑!科!等*云南干热河谷退化生态系统植被
恢复影响因子的特征分析,c-*西部林业科学!"##)!+"+#$+)
V&&
,/- 张!鹏!李新荣!贾荣亮!等*沙坡头地区生物土壤结皮的固氮
活性及其对水热因子的响应,c-*植物生态学报!"#$$!+%")#$
)#/ V)$+
,,- 3DFS:?@h6E-0! .6EK2Z! :^>?6KW !^ $&(@M368>4?85Q8@6E?>4I
E44@?4LH56NE4S@F! 6?L4QFK@694EQF454NK! ?:@E4N6?8>68D@:P:@K! 8?L
>F44@L6P654Q96?@:? L9#:)( 4(@$,c-*-8?8L:8? c4HE?854I.4@8?K!
$)"! /#$ ,&/ V,%,
,- YF8?NJ! 8^>F@:1! UK?6>0X! $&(@M=58?@NE4S@F QE494@:?NEF:(
h4R8D@6E:88?L >4KR68? ,/@9):2$E(?"W*# Z6E*- ?4LH58@:4? 8?L
?:@E4N6? I:78@:4? 8@>HR4Q@:985E44@h4?6@69Q6E8@HE6>,c-*2??85>4I
.4@8?K! $))/! ,,"%#$ &%+ V&%)
,)- 黄维南!黄志宏!林清洪!等*气候因子对三种豆科树种固氮的
影响,c-*热带亚热带植物学报!"##&!$""%#$&%% V&%
,$#- WHE5:?6OZ! 08K94?L .! K^E69Q56.Z! $&(@M<69Q6E8@HE6
6I6D@>4? U#(C9#*:K"D:1E>QQ*NE4S@F 8?L >K9R:4@:D6I6D@:P6?6>>
S:@F Q:N64?Q688?L D4SQ68,c-*c4HE?854I=58?@1H@E:@:4?! "##/!
")""#$ ++$ V+&/
,$$- 曾小红!伍建榕!马焕成*干热河谷豆科树种结瘤调查及其影
响因子,c-*西北林学院学报!"##!"+"$#$" V++
,$"- 贾风勤!杨比伦!腊!萍*云南景东县豆科固氮树种及根瘤菌
资源调查,c-*西南林学院学报!"##)!"""&#$$+ V$
,$+- 黄明勇!张小平!李登煜!等*金沙江干热河谷区土著花生根瘤
菌耐旱性初步研究,c-*应用与环境生物学报!"###!/"+#$"/+
V"//
,$&- 黄昌学!张小平!彭贤超!等*金沙江干热河谷区田菁根瘤菌多
样性与系统发育 ,c-*微生物学报!"##!&"/#$,"% V,+"
,$%- 唐国勇!李!昆!孙永玉!等*干热河谷不同利用方式下土壤活
性有机碳含量及其分配特征,c-*环境科学!"#$#!+$"%#$$+/%
V$+,$
,$/- 唐国勇!李!昆!孙永玉!等*干热河谷林地燥红土固碳特征及
&新固定碳表观稳定性 ,c-*环境科学!"#$"!++ "" #$%%$
V%%,
,$,- U8ELK0dJ! .HE?>0-! U45>@6? 0 *^2QQ5:D8@:4?>4I@F68D6@K(
56?6(6@FK56?68>>8KI4E968>HE696?@4I?:@E4N6? I:78@:4?,c-*34:5
.:454NKe.:4DF69:>@EK! $),+! %"$#$ &, V$
,$- 周丽霞!蚁伟民!丁明懋!等*广东省豆科植物结瘤固氮及根瘤
菌资源的初步研究,c-*生物多样性!"##+!$$"&#$+#) V+"$
,$)- 刘国凡!邓廷秀*几种豆科树木结瘤固氮的初步研究,c-*植物
生态学与地植物学学报!$)/!$#"+#$"" V"++
,"#- 2?@45:? Z -! ZHE4G! 38?DF6h(^:8hZ*2QQ5:D8@:4? 4I>6S8N6
>5HLN6:9QE4P6>NE4S@F! QF4@4>K?@F6>:>8?L 8?@:47:L8?@8D@:P:@:6>4I
?4LH58@6L 85I85I8Q58?@>H?L6ELE4HNF@D4?L:@:4?>,c-*O?P:E4?96?(
@85eO7Q6E:96?@85.4@8?K! "#$#! /"$#$ ,% V"
,"$- .4H:56@c=! W8D58H c=! A4?D85P6>cWZ! $&(@*Z:76L(>Q6D:6>
Q58?@8@:4?>4I-)():( E(24:1E8?L T1)(@9A&1%4#(2C:%:? .E8h:5"$
1:@E4N6? 8DDH9H58@:4? :? @F6>@8?L>8?L R:454N:D851
"
I:78@:4? ,c-*
J4E6>@OD454NKeZ8?8N696?@! "##! "%%"$"#$ +)$ V+)+#
,+&