全 文 ：林业科学研究!"#$"!"%"&#$&"% &+$
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!!文章编号!$##$($&)""#$"##&(#&"%(#,
毛竹茎秆组织速生的时空发育特征
崔!凯$! 何彩云"! 张建国"!! 廖声熙$
"$*中国林业科学研究院资源昆虫研究所!云南!昆明!/%#""&%
"*中国林业科学研究院林业研究所!国家林业局林木培育重点实验室!北京!$###)$#
收稿日期$ "#$"(#+($%
基金项目$ 国家自然科学基金"+#),"++"#&毛竹茎秆快速生长过程的蛋白质表达谱研究
作者简介$ 崔!凯"$)"(#!男!河北邯郸人!博士!主要从事抗逆生理)林木蛋白组学方面研究*
!
通讯作者$ O(98:5$ hF8?NMNtD8I*8D*D?
摘要!为探索毛竹从发笋到竹秆形成的组织发育规律!对不同发育时期和部位的毛竹茎秆进行组织解剖分析并进行
数量化分析* 结果表明$竹秆的快速发育主要表现在节间的纵轴方向!节间发育由细胞分裂和细胞伸长控制* 发育
初期!在薄壁细胞和纤维细胞上可以看到大量的细胞核出现!此时细胞分裂占主导地位%随着组织发育!细胞核逐渐
减少并消失!薄壁细胞和纤维细胞的长度显著增加!细胞伸长在发育中后期占主导地位* 竹秆的发育)成熟和老化
从基部首先启动!中部和顶部要顺次晚一些* 基部的纤维组织最先出现木质化!此时茎秆的高度大约为 / 9* 竹秆
的细胞伸长呈阶段性的波动!薄壁组织的细胞长度在快速伸长期偏离正态分布!在缓慢伸长期呈正态分布*
关键词!毛竹%茎秆%组织发育%解剖结构%细胞伸长
中图分类号!3,)%*, 文献标识码!2
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林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
!!毛竹"B*9@"%&()*9%$C1@:%"-8E*#U*L6W6F8:6#
是我国特有的)竹类资源中分布面积最大的经济竹
种!其生长快)产量高)适应性强)其应用遍及各行各
业!在我国的工农业生产和国民经济中占有重要的
地位!年产值在 % 亿美元以上,$- %其鞭根系统发达!
固水功能强!也是退耕还林工程中大力推广种植的
优良生态植物之一* 目前!&以竹代木)以竹代钢)以
竹代塑已为解决我国资源紧缺问题提供了广阔的
前景!有人甚至认为 &没有竹子!陆地将没有生
命 ,"- * 总之!作为一类具有良好生态效益和社会
效益的)具有多种用途的水土保持优良植物!毛竹正
在为解决我国面临的生态环境恶化!能源危机和资
源短缺等问题发挥着越来越大的作用,+ V,- *
毛竹的生长很独特!它在幼笋出土长成幼竹的
短短几个月内即完成秆形生长* 竹笋出土初期!每
天仅长高几厘米!以后逐渐加快!每天几十厘米!高
峰期一昼夜可达 $ 9以上* 组织解剖是直观了解植
物发育规律的一项重要手段* 前人对竹类植物的不
同组织解剖构造做了很多研究* 如熊文愈等,-指出
竹类植物在节间基部存在居间分生组织!节间的快
速伸长与此有关* 竹子节部被认为起到了物质运输
的作用!丁雨龙等,)-对毛竹节部的结构进行研究!指
出维管束在节部通过不断的弯曲和分叉形成一个复
杂的网络!韧皮部的结构在维管束分叉处形成了特
殊的结构(&韧皮部节!认为&韧皮部节与物质分
流密切相关* 毛竹茎秆纤维的起源以及次生壁的形
成被研究,$# V$$- * 周坚等,$"-对竹子的分支做了解剖
研究!他认为秆节部的几个芽都是由一个腋芽发育
而来!各级分支的形成和主腋芽的早期分化有关*
据作者实地观测!毛竹竹笋出土后发育成竹秆!
竹秆可以长到十多米才开始展叶* 系统的对竹笋出
土直到竹秆发育成熟这一过程的解剖研究目前鲜有
报道* 本研究从解剖角度了解竹秆的整个发育动态
和掌握幼竹的木质化规律!并对其进行数量化分析!
对于探索竹秆速生机理有非常重要的意义*
$!材料与方法
!C!A试验材料
试验材料在同一生长季采自江西省分宜县大岗
山国家级自然保护区"",k+#i ",k%#i1! $$&k+#i
$$&k&%iO#的天然毛竹林* 选择生境条件较为一
致)同一竹鞭分生的!处于不同生长时期的竹体!以
竹子露出地表的高度计!定期分别取 %)"#)%#)$##)
"##)+##)/##)%#)$ "## D9) 个生长高度"命名为
A$(A)#!每支竹秆按长度平均划分为 + 个部位$基
部)中部和顶部!在每个部位节间的基部组织取材!
材料用灭菌后的刀片切取!洗净擦干切成 #*% D9"
大小!放于J22固定液中经抽气后保存!用于组织
解剖学观察* 每份样品生物学和技术重复各 + 次*
!C"A试验方法
用常规的石蜡切片法进行竹秆不同发育时期和部
位的切片制作* 整个流程包括材料的固定)脱水)浸蜡)
材料包埋)切片)脱蜡)染色和树胶封片等流程!具体的
实验条件为$二甲苯脱蜡"% $% 9:?#
$
$a"二甲苯u
$a"纯酒精"" 9:?#
$
$##C酒精"" 9:?#
$
)%C酒精""
9:?#
$
%C酒精"" 9:?#
$
,#C酒精"" 9:?#
$
%#C酒
精"" 9:?#
$
蒸馏水
$
$C番红染色"$, F#
$
蒸馏水
$
%#C酒精"$ 9:?#
$
,#C酒精"$ 9:?#
$
%C酒精"$
9:?#
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)%C酒精"" 9:?#
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#*$C固绿染色"$# &# >#
$
)%C酒精"$ 9:?#
$
$##C酒精"$ 9:?#
$
$a"二甲苯
u$a"纯酒精"" 9:?#
$
二甲苯透明"% 9:?#
$
加拿大
树胶封片* 番红(固绿(二重染色法*
用Y6:>>光学显微镜"Y6:>>! c6?8! A6E98?K#进
行显微照相!用内置的标尺进行显微测量!数字图像
用Y6:>>27:4]:>:4? &*/ 分析* 数据处理(细胞长度
进行 3F8Q:E4(d:5T检验%细胞长度经Y(>D4E6标准化)
细胞核含有率经平方根反正旋变换后进行差异性检
验与相关分析等*
"!结果与分析
"C!A竹秆不同发育时期的解剖特征
竹秆横切面由外至内分别为表皮)皮层)薄壁组
织)维管束)髓和髓腔!维管束嵌在薄壁组织中!其
中!薄壁组织"又称为基本组织#所占份额最大* 维
管束在竹秆内的分布规律是从基部往顶部越来越
细!它没有次生生长!由韧皮部)原生木质部和后生
木质部组成!后生木质部由 " 个大的纹孔导管构成*
维管束的数目在竹笋出土时就已固定!在 ) 个发育
时期只有粗度的增大!" 个纹孔导管的直径在不同
发育时期增大非常明显"图 $2#*
从图 $2中可以清楚地看到不同发育时期维管
束和薄壁细胞!在生长初期"A$(A+#!薄壁细胞中充
斥着大量的细胞核!细胞核较大且较浓!核仁被染成
红色!这是细胞旺盛分裂的标志* 随着竹秆不断发
育!在生长中期"A& A/#!细胞核数量明显减少!
细胞核挤到细胞的边缘* 在发育末期"A, A)#只
/"&
第 & 期 崔凯等$毛竹茎秆组织速生的时空发育特征
有很少的细胞核存在* 从发育初期到末期!横切面
上薄壁细胞的直径有所增大*
图 $.是图 $2中 ) 个发育时期对应的纵切图!
可以更清楚地看到整个发育过程中细胞核数目不断
减少* 与横切面相比!薄壁细胞在纵轴方向上有更
为明显的细胞伸长*
"2#中部节间 ) 个发育时期的横切面* 右边的版块是左边各个发育时期黑框部分的突出显示* ".#是对应于图2各个时期的纵切*
"-#+ 个发育部位的横切面和纵切面比较"以第 , 个生长期为例#* 图中.8>6)Z:LL56和<4Q代表基部)中部和顶部节间*
图片左上方的数字代表发育时期* J!纤维细胞%WJ!纤维素细胞木质化%W3!纵切面%Z` !
后生木质部%=!薄壁组织%==!原生韧皮部%=` !原生木质部%<3!横切面* 标尺$$##
#
9*
图 $!毛竹竹秆发育过程的解剖观察
!!从竹秆的外部形态可看出$前 + 个发育时期采
样株的高度分别只有 %)"#)%# D9!而发育中期和发
育末期的竹秆高度达到几米甚至十多米* 从图 $.
中可看到发育早期"A$ A+#中很多纤维细胞中有
细胞核存在!表明纤维处于细胞分裂状态!发育中期
"A& A/#细胞核减少!从 A, 期开始!纤维的细胞
壁出现木质化"木质化的部分被染红#!A, A) 期
的纤维木质化从纵切面上看非常清楚* 另外!从纵
切面可看出薄壁组织由两种类型的细胞组成$一种
细胞在纵轴方向上长度较长!一种较短*
"C"A竹秆不同发育部位的解剖特征
从同一发育时期不同发育部位比较看!与基部
相比!中部和顶部的发育要依次晚一些!这种情形从
A, 期之后更明显!从图 $-中可以看到基部和中部
的细胞在纵轴方向拉长!细胞核较少!纤维出现木质
化!同时顶部组织仍处在旺盛的细胞分裂状态*
"CBA竹秆不同发育时期和部位的细胞长度变化
从前面的解剖结果可以看出$竹秆发育过程中
薄壁组织的变化最为明显!为了对细胞伸长和细胞
分裂进行定量描述!把纵切面上的薄壁细胞的长度
定义为&细胞长度!把一个视野内薄壁细胞出现细
胞核的百分率定义为&细胞核出现率* 为了使数
据有代表性!对每个发育时期或部位!统计 %# 个显
微镜视野的数据求平均值*
通过对各部位不同发育时期的细胞长度分布情
况的分析!发现在中部节间随着发育时期的延后!细
胞长度不断增加!而这一规律在基部节间"图 "2#和
顶部节间"图 ".#不明显* 在顶部节间发现细胞长
,"&
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
度在A) 期与前 个发育期的区别比较明显!这可能
是因为前 个发育期顶部节间主要由细胞分裂来主
导!到A) 期细胞伸长加快* 作者进一步对中部节间
不同时期的细胞长度做正态分布检验"表 $#!发现
在当笋尖刚露出土时!组织内细胞的伸长生长速度
较慢!这时细胞长度呈正态分布"A$ 和A"#!当细胞
伸长速度加快时!组织内细胞长度呈左偏态!近似正
态分布"A+ A%#!随着发育时间的顺延!在 A/ 期
呈正态分布!然后又偏离正态分布"A, 和A#!在生
长后期!细胞伸长速度变缓!组织内细胞长度又呈正
态分布"A)#* 由此看出竹秆细胞的伸长呈阶段性
的波动*
表 !A毛竹茎秆中部节间不同发育高度细胞
长度正态分布检验
不同发育时期
3F8Q:E4(d:5T 检验
统计量 自由度" CH# 显著度" 8:4M#
A$ #*)$ $"# #*#
A" #*), $"# #*+$#
A+ #*)// $"# #*##&
A& #*)%+ $"# #*###
A% #*)+/ $"# #*###
A/ #*))" $"# #*,+/
A, #*),& $"# #*#$
A #*)," $"# #*#$&
A) #*)$ $"# #*#"
图 "!细胞长度不同发育时期和部位的分布情况
!!把各时期 + 个部位的数据叠加!可以反映出在
时间序列上茎秆的发育规律"图 +#!从发育初期到
末期!细胞核出现率总体上呈递减趋势"图 +2#!在
第 $ 发育期!大量的细胞处于分裂状态!细胞核出现
率平均高达 +)*C!到第 & 发育期!降到 +"*&"C!
到第 ) 发育期!降到 ")*/+C"Bp#*#%#* 细胞长度
的变化趋势则相反"图 +.#!在第 $ 发育期!细胞长
度为 "%*+)
#
9!第 & 发育期出现显著增大!达到
+)*),
#
9"Bp#*#%#!增幅为 %,*&"C%细胞长度在
随后的 & 个发育期都有显著增加!发育末期达到
,*$
#
9"Bp#*#% #!与发育初期相比!增幅为
"#,*/C* 表明前 + 个发育期细胞处在旺盛的分裂
状态!而细胞伸长的速率相对较缓!后几个发育期细
胞分裂速度较慢!但伸长速度加快*
"&
第 & 期 崔凯等$毛竹茎秆组织速生的时空发育特征
各柱不同字母代表依据W3^多重比较在 #*#% 水平有
显著差异!误差线代表标准误
图 +!细胞长度和细胞核出现率在不同发育时期的分布
分析不同发育时期和发育部位的细胞长度可知
"图 &2#$+ 个发育部位的细胞长度总体都呈上升趋
势!在整个发育过程中!除A$ 外!基部和中部的细胞
长度大于顶部%基部的细胞长度在A 期前大于中部
节间!而在A 和A) 期小于中部节间* 相对于中部
和顶部!大幅度细胞伸长最早在基部!如基部 A+ 期
的细胞长度平均为 ")*+$
#
9* 为了确定竹秆不同
发育时期和发育部位的细胞分裂和细胞伸长!在光
学显微镜下对 $ 个视野内细胞长度和细胞核数目进
行测量和统计* 对于各个发育时期的不同部位!测
量的数目要大于 %# 个视野* 图 % 中的拆线数据点
是 + 个部位数据的叠加!不同字母代表依据 W3^多
重比较!在 #*#% 水平有显著差异* 误差线代表标准
误* 到A& 期达到 ,)*+,
#
9!增幅为 $,#lC!基部
节间在A$ 期的细胞长度是 +#*%$
#
9!在 A" 和 A%
期分别达到 " 个峰值"+%*/))$##l,+
#
9#!随后在
A, 期降到 ,/*$&
#
9!最后在 A 和 A) 期呈上升趋
势* 顶部节间的细胞长度在 A$ 期是 ")*&
#
9!在
A" 期降到 $*$"
#
9!在A) 期有明显的增高* 中部
节间的细胞伸长大致呈线性增长* 顶部在前 个发
育期细胞长度无显著变化!在发育末期细胞长度有
显著增加*
误差线代表标准误
图 &!细胞长度和细胞核出现率在不同发育时期和部位的变化
"CDA竹秆不同发育时期和发育部位的细胞分裂变化
在各个发育时期!顶部节间的细胞核出现率都
要高于基部和中部"图 &.#* + 个发育部位的细胞
核出现率在整个发育期呈现一定的波动* 中部和顶
部节间有 + 个峰值都出现在 A+)A/ 和 A* 基部节
间也有 + 个峰值!分别出现在A")A/ 和A* 细胞长
度和细胞核出现率呈显著的负相关"nV#M%+!B
p#M#$#"图 &-#*
把细胞长度和细胞核出现率的数据叠加在一张
图上"图 %#!对不同发育时期的数据做了差异性检
验!结合前面的解剖数据可以看出$A$ A+ 是细胞
快速分裂期!这个阶段细胞长度变化比较小!从 + 个
部位来看!基部细胞的伸长最早%A& 期细胞分裂速
率明显减低!基部的细胞长度有显著的增加"Bp
#l#%#!而中部和顶部的细胞长度无显著变化%A, 期
是竹秆基部和中部纤维组织出现木质化的时期!此
期的中部细胞长度较之前有显著的增加!基部的细
)"&
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
胞长度有显著的减少!顶部无显著变化%A) 期细胞
核出现率降到最低!顶部的细胞长度有显著的增加
"Bp#*#%#* 另外!细胞核出现率在 ) 个发育时期
的降低不是呈线性!而是呈有起伏的折线!这表明细
胞分裂是有阶段性的*
图 %!不同发育时期和发育部位细胞长度和细胞核出现率的变化
+!讨论
毛竹主要分布在中国!因此国内的学者对其研
究较多* 董丽娜,$+-通过对毛竹不同发育时期的竹
笋"从 /*%% D9到 $")*) D9, 个生长高度#解剖研
究!指出节间的伸长是由细胞分裂和细胞伸长共同
引起的!细胞分裂是基础!细胞伸长是导致节间伸长
的主要原因* 这和本试验得出的结论相符* 本文研
究结果表明!茎秆组织的节间伸长是由细胞分裂和
细胞伸长两部分构成!二者即同时存在!又相互竞
争* 发育前期以细胞分裂占主导地位!细胞伸长比
较缓慢!发育后期细胞分裂变缓!细胞伸长加快* 同
时本试验还阐明了不同部位的发育规律$茎秆基部)
中部和顶部的发育不是同步完成的!最早的细胞伸
长出现在基部节间!中部和顶部的发育要晚于基部!
到发育后期!中部节间的细胞长度超过基部* + 个
发育部位相比!由于顶部节间的多数细胞始终处在
减数分裂状态!所以顶部节间细胞长度在A) 期前变
化趋势不明显!在A) 期时!细胞分裂有明显下降!同
时细胞长度有明显的增大*
OP8?>等,$&-指出细胞的长度和细胞周期有相关
性!细胞越长!细胞周期相应也就越长* 同样地!U6
等,$%-通过组织解剖和免疫组化的手段!认为毛竹的
薄壁细胞存在两种类型的细胞$长细胞和短细胞*
长细胞具有储藏功能!短细胞基本没有储藏功能*
短细胞具有较长时间的分裂能力!同时为长细胞输
送营养物质* 本研究中发现!在发育早期!竹秆的纵
切面上!细胞长度分布比较均一!这从图 $.的切片
结果和图 +.的数量统计结果也可以看出这一点!表
明这个阶段薄壁细胞大多处在旺盛的分裂状态!长)
短细胞的分化还不太明显* 到发育中期和后期!形
成了许多长细胞!且长细胞往往和短细胞交错排列*
前人对竹类植物的解剖研究指出$竹子的节间
伸长由细胞分裂)薄壁细胞和纤维细胞的分化)细胞
伸长和组织木质化构成,$/ V$,- * AE:@>DF 等,$/-对马来
甜龙竹"R$2C#")(@(E1%(%A$#" 3DFH5@*I*# .8DT6E67
U6K?6#的纤维和薄壁组织的细胞壁进行解剖研究!
发现初生细胞壁由 " 层细胞构成!次生细胞壁在节
间和纤维伸长没有完全停止的状况下就开始形成*
细胞伸长之后伴随的便是组织成熟!组织成熟的特
征就是多层次生细胞壁的形成* 次生细胞壁的形成
可能中断了细胞伸长* W:? 等,$,-对毛竹竹秆的解剖
研究表明!原生木质部导管在维管束分化的早期出
现木质化!后生木质部和纤维素的细胞壁在维管束
完成发育后开始分化%大多数薄壁组织在竹秆完成
高生长后开始木质化!有少量薄壁细胞在成熟的竹
秆仍然没有木质化%纤维和大多数的薄壁细胞的细
胞壁在竹秆发育后期会逐渐加厚!加厚过程甚至可
以持续 , 8* 毛竹木质化的细胞壁容易被番红染料
染成红色!徐有明等,$-在毛竹笋的解剖中观察到这
种现象* 本研究发现!毛竹的木质化首先出现在纤
维组织的细胞壁!纤维组织的木质化从 A, 期"竹秆
#+&
第 & 期 崔凯等$毛竹茎秆组织速生的时空发育特征
/ 9左右时#开始!同样是基部首先出现!中部和顶
部要晚一些* 直到展叶时!竹秆的基部和中部已基
本发育成熟!但是顶部的纤维组织没有出现木质化!
仍有很多细胞处在分裂状态*
参考文献!
,$- =6?NYU! WH
D^12>6;H6?D6>,c-*.Z-=58?@.:454NK! "#$#! $#$$$/
,"- -FE:>@8?@KW! Z8:5K^ ! X:99:?>c=*vd:@F4H@R89R44! @F658?L
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8?6>6R89R44@85H?(T6RH? >K>@69,c-*J4E6>@OD454NKZ8?8N696?@!
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长(
!
秆茎的居间分生组织与节间生长,c-*林业科学! $)#!
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京林业大学! "##%
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