全 文 ：林业科学研究 2006, 19( 2): 211~ 215
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2006) 02021105
马褂木种源磷效率特性差异研究
王 剑1, 2, 周志春 1* , 饶龙兵 1, 金国庆 1, 李建民3
( 1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江 富阳 311400; 2.山东农业大学,山东 泰安 271018;
3福建省林业科技推广总站, 福建 福州 350003 )
摘要: 设计了低磷 ( 5 m g kg- 1 )和高磷 ( 180 mg kg- 1 )两个磷素处理水平的盆栽实验, 研究马褂木 6个代表性种源
的磷效率特性差异及其相关性状的关系。结果表明,马褂木种源磷效率差异较大, 其值变化在 15. 4% ~ 38. 9%。结
合考虑种源对磷肥的敏感性及在不同磷素水平下的生长表现,认为湖南通道为耐低磷型或高磷效率的优良种源, 而
贵州黎平和湖南邵阳则分别为磷素中等敏感型和磷素敏感型优良种源。研究发现, 马褂木种源磷效率与磷素的吸
收效率有关, 而与磷素的利用效率相关性较小。低磷水平下种源的干物质生产能力可很好地指示磷效率的大小。
高磷效率的种源在磷胁迫条件下具有干物质积累量高、叶片宽大、数量多、须侧根发达等特点,而低磷效率种源的干
物质积累量低、叶片窄小、须侧根不发达,并呈现缺磷症状。
关键词: 马褂木;种源; 低磷胁迫;磷效率
中图分类号: S722 3 文献标识码: A
收稿日期: 20050315
基金项目: 福建省科技厅重点项目 马褂木营养高效种源选择及共生菌根研究 ! ( 2003N040 )
作者简介: 王 剑 ( 1980 ∀ ) ,男,山东泰安人,山东农业大学与中国林科院亚林所联合培养在读硕士研究生
* 通讯作者:周志春 ( 1963∀ ) ,男,江苏丹阳人,博士,研究生,博士生导师
Characteristics of Phosphorus Efficiency ofD ifferent Provenaces
in Liriodendron chinese
WANG J ian
1
, ZHOU Zhichun1, RAO Longbing 1, JIN Guoqing1, LI J ianm in2
( 1. R esearch In stitute of Sub trop icalForestry, CAF, Fuyang 3114001, Zhej iang, Ch ina; 2Shangdong Agriculture Un ivers ity, Taian 271018,
Shangdong, Ch ina; 3. The Ex tend ing Center for Forestry Science and Technology of Fu jian Prov ince, Fuzhou 350003, Fu jian, Ch ina)
Abstract: So il culture expermi ents at two phosphorus levels ( 5mg kg- 1 and 180 mg kg- 1 ) were conducted to study the
characteristics o f phosphorus effic iency of different provenances ofLiriodendron chinese. The result show ed that phosphorus
eff ic iency varied from 15. 4% to 38. 9% w ith the provenances tested. Based on the sensit ivity to phosphorus supply and
grow th perform ance at two phosphorus levels, the provenance from Tongdao ofH unan cou ld be cons idered as a superior
provenancew ith high phosphorus efficiency or h igh to lerability to phosphorus stress, while that from L iping ofGu izhou and
Shaoyang ofHunan w ere two excellent provenancesw ith m oderate and strong sens itiv ity to phosphorus supply respectively.
Itwas found that PE was s ignificantly and positively related to P absorpt ion, but P use efficiency. T he drym atter accumu
lation of provenance under low phosphorus stresswas a good ind icator of its phosphorus efficiency. Compared w ith the prov
enances w ith low PE, the provenancesw ith high PE possessed greater drym atter accumu lation, m ore and larger leaves, ex
tensive lateral root system and more fibrous roots in phosphorus stress. Provenancesw ith low phosphorus effic iency w ere ob
served to appeared symptom s of phosphorus deficiency.
K ey words: Liriodendron chinese; provenances; low phosphorus stress; phosphorus effic iency
林 业 科 学 研 究 第 19卷
土壤中全磷含量很高, 但其有效磷含量却很低,
尤其是我国长江以南红壤的有效磷含量更加缺乏,
成为影响该地区作物和林木生长的主要限制因子之
一 [ 1]。传统的农林业生产主要是通过改土施肥等措
施提高产量,却较少考虑通过植物育种技术以提高
植物对磷素的吸收和利用。大量施用磷肥其实是一
种高投入、低产出、高污染的栽培技术措施, 对于我
国这样一个磷矿资源缺乏的国家来说是不可取的。
已有研究表明, 不同植物对土壤磷素的吸收和利用
存在显著差异,植物磷效率的差异不仅存在于种间,
而且存在于种内不同品种间, 并在植物的生理生化
过程中表现出来 [ 2]。从植物营养性状遗传改良入
手,挖掘和筛选磷素高效利用的植物基因型,以补充
替代传统方法所需要的能源和化学资源, 具有重要
的现实意义。
马褂木 (L iriodendron chinese (Hem s.l ) Sarg. )是
我国南方山地优先发展的乡土阔叶树种之一, 其适
应性强、速生丰产性能显著、材质优异, 适宜作为纸
浆纤维材和胶合板用材定向培育。鉴于我国南方土
壤普遍缺磷是制约人工林发展的瓶颈因子, 项目组
在开展我国南方重要针叶用材树种马尾松 (P inus
massoniana Lamb. )耐低磷育种的同时, 同时启动了
亚热带地区重要阔叶用材树种马褂木磷效率的育
种。基于前文 [ 3]对马褂木种源根系生长和干物质积
累与磷素关系的研究,本文则进一步报道马褂木不
同地理种源磷效率特性差异的研究结果。
1 材料与方法
1. 1 材料来源
选择浙江遂昌、福建武夷山、江西庐山、湖南邵
阳、湖南通道、贵州黎平 6个马褂木种源进行磷肥盆
栽试验。盆栽试验基质取自亚林所虎山的贫瘠缺磷
酸性红壤,其有机质含量为 6. 11 g kg- 1,全 N和全
P含量分别为 0. 34、0. 33 g kg- 1, 水解 N、有效 K和
有效 P含量分别 30. 97、220. 68、5. 25 mg kg- 1, pH
值 4. 47。
1. 2 盆栽试验设计
种源磷素盆栽试验设置在亚林所内。基质土
壤经过风干过筛后, 与珍珠岩、过磷酸钙一起混
合均匀并装盆, 土壤和珍珠岩的质量比为 3#1。
设置低磷 (不施磷肥, - P )和高磷 (过磷酸钙 1. 5
g kg- 1, + P )两种磷素水平处理。试验用磷肥
为浙江绍兴产, 含 P2O 5 12. 4% , 低磷和高磷水平
盆栽基质的有效 P含量分别为 5、180 mg kg- 1。
每种磷素水平处理都有 6个种源参试, 每种源 32
盆。营养杯 (盆 )直径 10 cm, 高 12 cm, 每只营养
杯装土约 1. 5 kg。 2004年 4月移栽芽苗 ( 2叶 1
芯大小 ) , 每营养杯 1株。在芽苗开始正常生长
后, 每 15 d每盆约喷施 N和 K各 5 mg, 以保持
N、K等营养的正常水平, 直至收获。
1. 3 试验收获和测定
马褂木磷素盆栽试验苗于 2004年 9月底起苗。
不同磷水平下每种源随机选取 10株生长正常的苗
木,在测量其苗木高径生长和根系形态参数后, 分单
株将苗木分成根、茎、叶 3部分, 经 105 ∃ 杀青 30
m in, 79 ∃ 烘干直到恒质量, 测定各部分的干物质积
累量。用浓 H2 SO4 H2O 2消煮 钼锑抗比色法测定每
株苗木根、茎、叶各部分的含磷量。
1. 4 磷效率计算和数据分析
磷效率、吸收效率和利用效率分别按照如下公
式计算 [ 4 ] :
磷效率 = 低磷胁迫下干物质积累量 /高磷条件
干物质积累量 %100%
磷素吸收效率 =磷吸收量 /株
磷素利用效率 =干物质积累量 /磷吸收量
用 SAS统计软件的 ANOVA程序按种源、磷肥
水平分别进行两因素和单因素的方差分析, 以检验
种源、磷肥效应。采用简单相关分析估算不同磷素
水平下马褂木种源磷效率与其相关性状的相关系
数,以确定种源磷效率的特异性指标。
2 结果与分析
2. 1 不同磷水平下马褂木种源的干物质积累能力
和磷效率
表 1列出了不同磷水平下马褂木 6个种源的干
物质积累量。方差分析表明, 马褂木干物质积累量
存在显著的磷肥效应和种源效应。较之于低磷水
平,高磷水平下马褂木种源的干物质积累量成倍增
加,其增幅为 156. 6% ~ 548. 3%。按照种源区划, 马
褂木可分为东部和西部两个种源区, 西部种源区又
可分为西南和华中两个亚区, 黔东南、湘西南、川东
北则是其分布中心和优良种源区 [ 6, 7]。研究发现, 低
磷条件下马褂木西部种源的干物质生产能力一般高
于中部和东部种源。如湘西南的湖南通道种源具有
很高的干物质积累量 ( 0. 505 g株 - 1 ) ,较干物质积
累量最低的东部浙江遂昌种源高出 1919%。黔东
212
第 2期 王 剑等: 马褂木种源磷效率特性差异研究
南的贵州黎平种源干物质生产能力也较强, 高出浙
江遂昌种源的 90. 8%。福建武夷山属于东部种源,
其苗木生长表现中等 [ 5] ,但其干物质积累量却较大,
低于湖南通道种源而高于贵州黎平种源, 这与该种
源叶片数量多 ( 0. 259 g株 - 1 )和根系发达 ( 0119
g株 - 1 )有关。
表 1 不同磷水平下 6个马褂木种源的干物
质积累量和磷效率
种源 纬度
(& ) N
经度
(& ) E
干物质积累量 / ( g株 - 1 )
- P + P( > - P /% )
磷效
率 /%
浙江遂昌 28. 62 119. 32 0. 173 0. 840 ( 385. 7) 20. 6
福建武夷山 27. 72 18. 00 0. 449 1. 153 ( 156. 6) 38. 9
江西庐山 29. 58 115. 98 0. 317 1. 043 ( 228. 7) 30. 4
湖南邵阳 27. 25 111. 38 0. 185 1. 198 ( 548. 3) 15. 4
湖南通道 26. 17 109. 77 0. 505 1. 367 ( 170. 5) 36. 9
贵州黎平 26. 23 109. 15 0. 330 1. 200 ( 263. 6) 27. 5
磷效率表示为低磷条件下的干物质积累量与
高磷水平下的差异, 可较好地反映植物对低磷胁
迫的适应能力及在磷胁迫下的生长表现。表 1结
果发现, 低磷胁迫下干物质生产能力高的湖南通
道和福建武夷山两种源磷效率最大, 分别为
36 9%和 389% , 其干物质的生产对磷肥的敏感
性较低; 贵州黎平和江西庐山两种源的磷效率中
等, 分别为 275%和 30. 4% , 而湖南邵阳和浙江
遂昌两种源的磷效率最低, 仅分别为 15. 4% 和
20. 6% , 对施用磷肥最为敏感。从种源在不同磷
素水平下的生长表现 [ 3 ]、磷效率大小、对磷肥的
敏感性等综合考虑, 可初步认定湖南通道为耐低
磷型或高磷效率的优良种源, 适宜在有效磷含量
较低的立地上造林, 而贵州黎平和湖南邵阳则分
别为磷素中等敏感型和磷素敏感性优良种源, 应
优先在有效磷含量较高的立地上应用, 或配合施
用磷肥以充分发挥其生长潜力。福建武夷山和
江西庐山种源的磷效率虽然较高, 但在低磷素水
平下的生长表现却一般; 浙江遂昌种源磷效率较
低, 且在不同磷素水平下干物质积累量也较小,
在生产中应用这 3个种源时应慎重。
2. 2 不同磷水平下马褂木种源的磷素吸收效率
统计分析结果表明 (表 2) , 马褂木磷素吸收效
率在不同种源和不同磷素处理间差异分别达到 0. 1
和 0. 01的显著水平。较之于低磷处理, 高磷水平下
马褂木种源根、茎、叶以及全株的磷素吸收效率平均
分别增加了 183. 3%、333. 1%、183. 6%和 146. 4%。
在低磷胁迫下,不管以根、茎和叶为单元, 还是以整
个植株为计算单元,参试种源的磷素吸收效率差异
显著 (p = 0. 000 2~ 0. 079 9), 尤其是高磷效率的湖
南通道和福建武夷山种源磷素吸收效率最高, 其全
株磷素吸收效率分别为 0. 680 3 mg 株 - 1和
0. 663 6 mg株 - 1。在高磷水平下, 种源间磷素吸
收效率的差异虽未达到统计学上的显著水平, 但其
绝对值却相差巨大,仍以湖南通道和福建武夷山两
种源最高。相关分析发现, 种源磷效率与磷素的吸
收效率密切相关 ( r= 0. 920 2), 磷素吸收效率尤其
是根系和叶片磷素吸收效率的提高应是导致种源高
磷效率的一个重要原因。
表 2 不同磷水平下 6个马褂木种源的磷素吸收效率
磷水平 种源 磷素吸收效率 / ( mg 株 - 1 )根 茎 叶 全株
浙江遂昌 0. 049 4 0. 049 9 0. 108 2 0. 207 6
福建武夷山 0. 182 1 0. 080 0 0. 401 4 0. 663 6
江西庐山 0. 081 7 0. 077 2 0. 221 8 0. 380 7
- P 湖南邵阳 0. 043 3 0. 055 7 0. 174 5 0. 273 5
湖南通道 0. 234 3 0. 113 4 0. 332 6 0. 680 3
贵州黎平 0. 133 4 0. 077 1 0. 218 0 0. 428 5
显著水平 ( p) 0. 000 2 0. 079 9 0. 032 6 0. 001 6
浙江遂昌 0. 252 1 0. 229 2 0. 570 9 1. 052 3
福建武夷山 0. 361 4 0. 300 7 0. 728 0 1. 390 2
江西庐山 0. 300 5 0. 363 0 0. 492 3 0. 555 9
+ P 湖南邵阳 0. 332 3 0. 321 2 0. 465 2 1. 118 7
湖南通道 0. 445 1 0. 278 2 1. 016 9 1. 684 7
贵州黎平 0. 360 2 0. 471 1 0. 857 3 0. 688 6
显著水平 ( p) 0. 538 6 0. 220 2 0. 440 9 0. 560 6
2. 3 不同磷水平下马褂木种源的磷素利用效率
磷素利用效率是指植物吸收单位磷量后所生产
的干物质量, 用以说明植物体内磷素的代谢利用效
率。表 3按磷素水平列出了各种源根、茎、叶和全株
磷素利用效率的估算值。研究发现, 低磷水平下马
褂木全株和茎的磷素利用效率在种源间差异较小,
但根系和叶片磷素利用效率的种源差异却达到了极
显著水平 (p = 0. 009 1~ 0. 000 1)。叶片的磷素利用
效率以湖南通道种源最高 ( 1. 293 1 g mg- 1 ), 而根
系的磷素利用效率则以湖南邵阳种源最高 ( 1332 4
g mg- 1 )。在高磷水平下, 除茎外, 根、叶和全株的
磷素利用效率的种源差异都未达到统计学上的显著
水平。较之于低 (缺 )磷处理, 高磷水平下马褂木种
源叶片 (湖南通道除外 )和全株磷素利用效率均有
所提高, 增幅分别为 38. 9% ~ 259. 9%和 6. 0% ~
213
林 业 科 学 研 究 第 19卷
36. 6%, 而根和茎的磷素利用效率有增有减,规律性
较小。叶片和全株的磷素利用效率以福建武夷山和
湖南邵阳种源最高, 湖南通道等种源次之。从相关
分析结果来看, 马褂木种源磷效率和 (全株、根、茎、
叶 )磷素利用效率的相关性较小 ( r = 0754 2 ~
0481 3) ,较难依据磷素利用效率来确切地估算种
源磷效率的大小, 这与马尾松种源磷效率的研究结
果相异 [ 8]。
表 3 不同磷水平下 6个马褂木种源的磷素利用效率
磷水平 种源 磷素利用效率 / ( g m g- 1 )根 茎 叶 全株
浙江遂昌 0. 781 2 0. 737 6 0. 636 2 0. 654 0
福建武夷山 0. 675 8 0. 810 7 0. 658 8 0. 696 9
江西庐山 0. 962 4 0. 753 6 0. 891 5 0. 825 1
- P 湖南邵阳 1. 332 4 0. 919 3 0. 613 2 0. 852 7
湖南通道 0. 670 3 0. 750 2 1. 293 1 0. 873 8
贵州黎平 0. 741 6 0. 915 3 0. 672 7 0. 768 2
显著水平 ( p ) 0. 000 1 0. 295 1 0. 009 1 0. 112 3
浙江遂昌 0. 957 9 0. 774 2 1. 068 0 0. 893 6
福建武夷山 0. 704 4 0. 710 1 1. 996 0 0. 947 4
江西庐山 0. 657 4 0. 662 5 1. 238 0 0. 874 5
+ P 湖南邵阳 0. 806 7 0. 758 8 2. 206 8 1. 099 4
湖南通道 0. 757 3 1. 054 9 1. 180 0 0. 950 5
贵州黎平 0. 733 1 0. 629 7 1. 138 0 0. 813 8
显著水平 ( p ) 0. 257 3 0. 002 7 0. 100 9 0. 371 1
2. 4 马褂木种源磷效率的相关特性分析
植物磷效率的大小有其深刻的形态学和生理学
基础。由表 4给出的马褂木种源磷效率与其苗木形
态性状的相关系数可以看出, 低磷胁迫下种源磷效
率与干物质积累量紧密相关 ( r= 0. 946 9) , 种源的
干物质生产能力可很好地指示其磷效率的大小。实
验观测到,马褂木种源磷效率与叶片和根系主要生
长参数的相关性显著。高磷效率的福建武夷山和湖
南通道种源在低磷条件下具有叶片宽大,数量多, 叶
色浓绿,须、侧根数多,根体积大,侧根总长较长的生
长特点;而低磷效率的湖南邵阳和浙江遂昌种源在
磷胁迫条件下其叶片窄小,数量少, 且易枯黄脱落,
有的叶片则呈暗紫色,茎略显紫红色呈典型的缺磷
症状, 根系也不发达 (表 5)。与低磷效率种源相比,
高效率种源的叶片长和叶片宽分别提高 86. 1% 和
56. 9%, 叶片数多 25. 4%, 须根数和侧根数分别多
324. 0%和 143. 5% ,侧根总长高 145. 9% ,根体积大
173. 7%。试验未发现种源磷效率与苗高、地径、根
冠比及主根长度间的显著相关性。
表 4 低磷胁迫下马褂木种源磷效率与苗木
生长、根系性状的相关系数
性状 磷效率
干物质积累量 0. 946 9* *
苗高 0. 513 7
地径 - 0. 451 4
叶片数 0. 713 4*
叶片长 0. 989 2* *
叶片宽 0. 973 0* *
根冠比 - 0. 444 3
侧根数 0. 899 3* *
须根数 0. 953 2* *
主根长 0. 526 9
侧根总长 0. 875 1* *
根体积 0. 924 0* *
注: * 和* * 显著性概率分别为 0. 05和 0. 01。
表 5 低磷胁迫下马褂木高磷效率和低磷效率种
源叶片和根系生长参数对比
性状
高磷效率种源
福建武
夷山
湖南
通道 (平均 )
低磷效率种源
浙江
遂昌
湖南
邵阳 (平均 )
叶片数 /片 8. 0 8. 8 8. 4 6. 5 6. 8 6. 7
叶片长 / cm 7. 0 6. 4 6. 7 3. 9 3. 3 3. 6
叶片宽 / cm 7. 4 8. 5 8. 0 5. 2 5. 0 5. 1
侧根数 /根 15. 0 15. 2 15. 1 5. 0 7. 4 6. 2
须根数 /根 97 115 106 28 22 25
侧根总长 / cm 102 1 113 2 107 7 316 560 438
根体积 / cm 3 1. 17 0. 90 1. 04 0. 35 0. 41 0. 38
3 小结与讨论
磷是林木生长发育的必需元素, 大量研究证明,
植物为适应不同的土壤磷素环境形成了各异的适应
机制和磷效率特性 [ 2, 9]。在植物耐低磷育种实践中,
一般根据磷效率的大小并结合不同磷素环境中的生
长表现以筛选耐低磷或高磷效率种质。基于盆栽实
验,本文对马褂木 6个种源的磷效率特性作了系统
研究分析,初步确定湖南通道为耐低磷或磷高效型
优良种源,该种源不仅适宜于较好的立地条件, 而且
在有效磷含量较低的立地上也表现较好; 贵州黎平
和湖南邵阳分别为磷素中等敏感型和磷素敏感性优
良种源,可优先在有效磷含量较高的立地上应用, 或
配合施用磷肥发挥其生长潜势。
高磷效率基因型是指在磷素营养供应不足时,
能较其它基因型获得更多干物质量或经济产量。一
般有两种机制: 一是在缺磷土壤上能够活化较多的
难溶态磷供根系吸收, 二是体内磷素的代谢效率高,
214
第 2期 王 剑等: 马褂木种源磷效率特性差异研究
能以少量磷维持正常生长, 可分别用磷素吸收量和
磷素利用效率进行量化比较。不同植物应对低磷胁
迫的机制不同, 或采用一种或多种机制适应低磷胁
迫。周志春等 [ 5]研究发现, 低磷胁迫下马尾松 (P i
nusmassoniana Lamb. )种源磷效率与磷素利用效率
呈显著正相关, 而与磷素吸收效率的相关性较小。
本文对马褂木种源磷效率的研究却获得了相反的结
果,磷素吸收效率而非磷素利用效率是导致种源高
磷效率的一个重要原因,这表明高磷效率马褂木种
源是通过增加根系对土壤中磷素的吸收来维持其正
常生长,这一点与作者对低磷胁迫下马褂木种源根
系生长特征的分析相吻合, 即高磷效率的马褂木种
源 (如湖南通道和福建武夷山种源 )不仅在高磷水
平下根系发达, 而且在低磷胁迫条件下也具有较多
的须、侧根、较大的根体积和较长的侧根总长。
小麦 (T riticum aestivum L. )、水稻 ( Oryza sa tiva
L. )、花生 ( Arach is hypogaea L. )、菜豆 ( Phaseolus
vulgaris L. )等农作物的磷效率育种成就显著, 其筛
选耐低磷种质和优良品种的方法值得林木遗传育种
学家的借鉴。例如为了提高小麦磷效率性状鉴定的
准确性,一方面采取多年多次的鉴定,另一方面深入
了解小麦的农学性状与磷效率性状的关系 [ 8]。本文
对低磷胁迫下马褂木种源磷效率与苗木生长和根系
性状进行相关性分析发现, 马褂木种源磷效率与叶
片和根系主要生长参数的相关性显著, 高磷效率的
种源在低磷条件下须、侧根发达, 且叶片宽大,数量
多,叶色浓绿, 而低磷效率的种源在磷胁迫条件下
须、侧根较少,叶片少且窄小,呈较严重的缺磷症状。
因此认为,可简单地依据低磷胁迫下马褂木叶片和
须、侧根生长情况开展高磷效率种源的初选。
参考文献:
[ 1 ] 李庆逵. 中国红壤 [M ] . 北京:科学出版社, 1985: 145~ 146
[ 2 ] 谢钰容, 周志春. 林木对低磷胁迫的适应性机制和遗传学研究
进展 [ J] . 林业科学研究, 2002, 14( 6) : 734~ 740
[ 3 ] 李建民, 王剑, 周志春, 等. 磷素环境与马褂木种源根系生长和
干物质积累 [ J]. 林业科学, (待发表 )
[ 4 ] 曹靖, 张福锁. 低磷条件下不同基因型小麦幼苗对磷的吸收和
利用效率及水分的影响 [ J] . 植物生态学报, 2004, 24 ( 6 ) : 731
~ 735
[ 5 ] 周志春, 谢钰容, 金国庆, 等. 马尾松种源磷效率研究 [ J] . 林
业科学, 2005, 41( 4) : 25~ 30
[ 6 ] 李建民. 马褂木地理遗传变异和优良种源选择. 林业科学 [ J] ,
2001, 37( 4 ): 41~ 49
[ 7 ] 李建民, 周志春, 吴开云, 等. RAPD标记研究马褂木地理种群
的遗传分化 [ J]. 林业科学, 2002, 38( 4) : 61~ 66
[ 8 ] 王兰珍, 米国华, 陈范骏, 等. 不同品种冬小麦磷效率性状与农
学性状关系的研究 [ J] . 植物营养与肥料学报, 2004, 14 ( 2 ) :
355~ 360
[ 9 ] 严小龙, 张福锁. 植物营养遗传学 [M ] . 北京: 中国农业出版
社, 1997: 44~ 50
215