全 文 ：第 52 卷 第 5 期
2 0 1 6 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 5
May，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160505
收稿日期: 2015 － 06 － 02; 修回日期: 2016 － 03 － 31。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31470628，31070549) ; 教育部科学技术研究项目(213019A)。
* 尹云锋为通讯作者。
生物质炭输入对杉木人工林土壤碳排放和
微生物群落组成的影响*
雷海迪 尹云锋 张 鹏 万晓华 马红亮 高 人 杨玉盛
(福建师范大学地理科学学院 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地 福州 350007)
摘 要: 【目的】研究生物质炭输入对杉木人工林土壤碳排放(CO2 )和微生物群落组成的影响，为亚热带人工林
生物质资源合理利用以及固碳管理提供科学依据。【方法】以福建建瓯万木林自然保护区内的杉木人工林土壤为
研究对象，设置不同凋落物条件(未添加凋落物和添加凋落物)，分别输入 3 种不同温度(350，550 和 750 ℃ )制备
的生物质炭，在 25 ℃条件下培养 364 天。利用碱吸收法研究杉木人工林土壤 CO2 排放特征，用磷脂脂肪酸方法
(PLFA)分析微生物群落组成。【结果】未添加凋落物条件下，输入 3 种生物质炭后土壤 CO2 排放速率随时间延长
逐渐降低并趋于平稳，而添加凋落物条件下，输入 3 种生物质炭后土壤 CO2 排放速率先上升，7 天达到最大值，随
后逐渐下降; 在不同凋落物条件下(未添加凋落物和添加凋落物)，不同温度制备的生物质炭仅在培养前期阶段
对土壤 CO2 排放存在显著影响(P ＜ 0. 05)，输入低温制备生物质炭(BC350)的土壤 CO2 排放速率高于输入高温
制备生物质炭(BC550 和 BC750)处理，土壤 CO2 累积排放量也最高; 培养前期阶段，输入 3 种生物质炭处理的
土壤 CO2 累积排放量均高于未输入生物质炭处理的，但在培养后期则低于未输入生物质炭的处理; 磷脂脂肪酸
分析结果显示，输入 3 种不同温度制备的生物质炭均影响了杉木人工林土壤微生物群落组成，在未添加凋落物
条件下输入生物质炭，革兰氏阴性细菌的丰度显著降低，添加凋落物条件下，生物质炭的输入使放线菌的丰度显
著增加; 不同温度制备的生物质炭仅在添加凋落物条件下对微生物群落组成影响显著 ( P ＜ 0. 05)，与输入低温
制备的生物质炭(BC350)相比，输入高温制备的生物质炭 ( BC750)使革兰氏阳性细菌的丰度显著增加，真菌的
丰度显著下降; 相关分析表明，土壤 CO2 累积排放量和土壤 PLFA 总量极显著正相关( P ＜ 0. 01)。【结论】输入
后生物质炭，前期阶段促进了杉木人工林土壤 CO2 排放，但后期阶段则产生抑制作用，并改变了微生物群落
组成。
关键词: 生物质炭; 杉木人工林; 土壤 CO2 排放; 微生物群落
中图分类号: S154 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)05 － 0037 － 08
Impacts of Biochar Input on Soil Carbon Emission and Microbial
Community Composition in Cunninghamia lanceolata Plantation
Lei Haidi Yin Yunfeng Zhang Peng Wan Xiaohua Ma Hongliang Gao Ren Yang Yusheng
( State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology College of Geographical Sciences，Fujian Normal University Fuzhou 350007)
Abstract: 【Objective】This study aimed to investigate the impacts of biochar input on soil carbon (CO2 ) emission and
soil microbial community composition in Cunninghamia lanceolata plantation，which provided the valuable information for
the biomass resources use and the carbon sequestration management for plantations in subtropical China． 【Method】Soil
was collected from the C． lanceolata plantation at Wanmulin Nature Reserve of Fujian province． Biochars，produced by
charring C． lanceolata at three different temperatures (350 ℃，550 ℃ and 750 ℃ )，were mixed with soils with or
without addition of C． lanceolata litter，respectively，and then the mixture was incubated in the dark at 25 ℃ for 364 d．
We used the alkali absorption method to observe soil CO2 emission dynamic and utilized phospholipid fatty acid ( PLFA)
analysis to characterize the soil microbial community composition． 【Result】Soil CO2 emission rates declined with the
incubation time and tended to be stable at the late stages of incubation with biochar addition． However soil CO2 emission
rates increased at the early stages and reached the maximum at 7 d and then decreased with biochar and litter addition．
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Regardless with or without litter addition，the pyrolysis temperature of biochar only significantly influenced soil CO2
emission at the early stages of incubation (P ＜ 0． 05)，and the soil CO2 emission rates with addition of BC350 ( biochar
produced at 350 ℃ ) were higher than with BC550 (biochar produced at 550 ℃ ) and BC750 ( biochar produced at 750
℃ )，and biochar produced at lower temperature (BC350) resulted in more cumulative soil CO2 emission． The cumulative
soil CO2 emission with biochar was higher than that without biochar at the early stages of incubation，however，it was lower
at the late stages． PLFA analysis showed that the biochar input influenced the soil microbial community composition． The
abundance of Gram-negative bacteria significantly decreased in soils with biochar but without litter addition，while the
abundance of actinomycetes significantly increased in soils with both biochar and litter． The biochars produced at different
temperatures significantly influenced microbial community composition in soils only with litter addition (P ＜ 0． 05) ． The
high temperature biochar (BC750) resulted in more abundance of Gram-positive bacteria and less abundance of fungi than
the lower temperature biochar (BC350) ． There was extremely significant positive correlation between cumulative soil CO2
emission and the total PLFAs (P ＜ 0． 01) ． 【Conclusion】Biochars stimulated the soil CO2 emission at the early stages of
incubation but suppressed the soil CO2 emission at the late stages， and biochars could alter microbial community
composition in C． lanceolata plantation soil．
Key words: biochar; Cunninghamia lanceolata plantation; soil CO2 emission; microbial community
生物质炭是生物质在低氧或缺氧的条件下，高
温热解形成的富含碳元素的固态物质( Joseph et al．，
2010; Lehmann et al．，2011; 谢祖彬等，2011)。制
备材料、高温热解条件等对生物质炭的物理和化学
性质影响显著 ( Lehmann et al．，2006; Maek et al．，
2013; Gomez et al．，2014)。生物质炭孔隙结构发
达、比表面积大、带负电荷多，能提高土壤养分和持
水能力，促进植物的生长，被认为是改良土壤的理想
材料(Sohi et al．，2010; Novak et al．，2012; Drake et
al．，2015)。生物质炭具有高芳香化结构，存留时间
长，在 稳 定土壤碳 库方面 亦发挥着 重 要 作 用
(Lehmann et al．，2006; Liang et al．，2010; Ameloot et
al．，2015)。已有研究表明，生物质炭输入对土壤
CO2 排放有不同程度的影响。如 Bamminger 等
(2014) 通过 57 天的培养试验显示添加生物质
炭———220 ℃水热碳化玉米(Zea mays)，促进了土
壤 CO2 排放。Zimmerman 等 (2011)的培养试验结
果显示，添加生物质炭———650 ℃热解栎树(Quercus
laurifolia)，培养前期阶段促进了淋溶土的 CO2 排
放，后期则产生抑制作用。亦有研究发现生物质
炭———400 ℃热解黑麦草( Lolium perenne)，输入对
土壤 CO2 排放无显著影响(Kuzyakov et al．，2009)。
上述研究尚未考虑植物或凋落物存在的条件下输入
生物质炭对土壤 CO2 排放的影响，目前有关存在凋
落物条件下输入生物质炭对土壤 CO2 排放影响的
研究报道较少。Keith 等(2011)在添加不同比例甘
蔗(Saccharum officinarum)渣(添加量分别为土壤质
量的 0%，1%，2% 和 4% ) 的土壤中输入生物质
炭———450 和 550 ℃热解柳桉(Eucalyptus saligna)，
后发现添加生物质炭处理的土壤 CO2 累积排放量
显著低于未添加生物质炭的处理，且输入 550 ℃生
物质炭处理的土壤 CO2 累积排放量显著低于输入
450 ℃生物质炭的处理。Zavalloni 等(2011)研究表
明在土壤中添加 0. 5% 小麦 ( Triticum aestivum)秆
后，输 入 生 物 质 炭———500 ℃ 热 解 山 毛 榉
(Fagaceae)、榛树 ( Corylus chinensis)、栎树和桦树
(Betula)的混合物，土壤 CO2 排放与未添加生物质
炭的处理之间无显著差异。Novak 等(2010)研究显
示在土壤中添加柳枝稷(Panicum virgatum)(添加量
为土壤质量的 1% )后，输入生物质炭———山核桃
(Carya cathayensis)壳在 170 ℃热解 30 min，随后在
700 ℃热解 30 min，使土壤 CO2 累积排放量高于未
输入生物质炭的处理，但未达到显著水平。
土壤微生物作为森林生态系统的重要组成部
分，在驱动碳、氮、磷、硫等生物地球化学循环，维持
森林生态系统过程和功能等方面具有十分重要的作
用 ( Kennedy et al．，1995; Falkowski et al．，2008 )。
生物质炭输入会影响土壤微生物群落组成，且因生
物质炭性质、土壤性质和环境因素等不同而异。
Ameloot 等 (2013) 研究发现输入生物质炭———350
℃热解白柳(Salix alba)，分别在 350 和 700 ℃热解
猪粪，使土壤革兰氏阳性细菌的丰度显著增加，并且
输入 350 ℃生物质炭比输入 700 ℃生物质炭的革兰
氏阴性细菌的丰度更高。Chen 等(2013)在中国西
南地区弱酸性水稻土中施入生物质炭(分别在 350
和 550 ℃热解小麦秆)后，土壤细菌的基因丰度增
加，土壤真菌的基因丰度降低。Gomez 等(2014)研
究表明添加生物质炭，550 ℃ 热解沼生栎 (Quercus
83
第 5 期 雷海迪等: 生物质炭输入对杉木人工林土壤碳排放和微生物群落组成的影响
palustris)，可增加微生物丰度并改变微生物群落组
成，特别是添加较大比例 (添加量为土壤质量的
20% )生物质炭会促进革兰氏阴性细菌的生长。
我 国 亚 热 带 地 区 杉 木 ( Cunninghamia
lanceolata)人工林分布广泛，且土壤呈酸性，肥力水
平较低(郑璐嘉等，2015)。在人工林经营初期，若
将采伐剩余物和凋落物制成生物质炭，并将其返还
土壤，可避免直接火烧造成的环境污染和水肥流失
等问题，也有可能改善人工林土壤肥力，提高人工林
土壤的固碳能力(尹云锋等，2014)。本研究以杉木
人工林土壤为研究对象，设置未添加凋落物和添加
杉木凋落物条件下，输入 3 种不同温度制备的杉木
生物质炭进行为期 1 年的室内培养，研究生物质炭
输入对杉木人工林土壤 CO2 排放和微生物群落组
成的影响，以期为亚热带人工林生物质资源合理利
用以及人工林固碳管理提供科学依据。
1 研究区概况
研究区位于福建建瓯市万木林自然保护区
(118°09E，27°03N)内的杉木人工林。该区属亚热
带季风气候，年平均气温 19. 4 ℃，年均降水量 1 731
mm，年均蒸发量 1 466 mm; 土壤为花岗岩发育的红
壤。杉木人工林为 1969 年天然林皆伐后人工造林
形成，林分密度为 1 117 株·hm － 2，树种单一，林分结
构简单，灌木层以杜茎山 (Maesa japonica)、狗骨柴
(Diplospora dubia)为主，草本层有狗脊(Woodwardia
japonica)和草珊瑚 ( Sarcandra glabra)等，样地具体
介绍参见张彪等(2010)。
2 研究方法
2. 1 供试材料
2013 年 3 月多点选取表层(0 ～ 15 cm)土壤，
剔除可见碎石及动植物残体，过 2 mm 筛，混匀，于 4
℃保存备用。
利用盆栽试验种植杉木幼苗，采集 1. 5 年生杉
木活叶，用蒸馏水洗净并置于 70 ℃烘箱中烘至恒质
量，冷却后剪成 1 cm 左右，备用。
采集 1. 5 年生的杉木茎叶，用蒸馏水洗净并置
于烘箱中，70 ℃烘干至恒质量，冷却后粉碎混匀。
称取一定量置于锡箔纸中，放入 KTF 管式炉中封
闭，持续输入氮气形成厌氧环境，达到预设温度后开
始计时，燃烧 2 h。燃烧温度分别为 350，550 和 750
℃，制备的生物质炭相应标记为 BC350、BC550 和
BC750。取出放置于无氧环境冷却至室温，过 2 mm
筛备用。供试材料基本性质见表 1。
表 1 供试材料概况
Tab． 1 Survey of soil，litter and biochars
for the experiment
材料
Material
pH
全碳含量
Total C content /
( g·kg － 1 )
全氮含量
Total N
content /
( g·kg － 1 )
碳氮比
C /N ratio
土壤 Soil 5. 3 18. 23 1. 61 11. 32
凋落物 Litter — 455. 10 18. 74 24. 28
BC350 8. 9 612. 34 29. 89 20. 49
BC550 9. 7 681. 37 28. 14 24. 21
BC750 11. 2 661. 69 19. 39 34. 13
2. 2 培养试验
本试验设置 8 个处理: 土壤( S)、土壤 + BC350
( S + BC350 )、土壤 + BC550 ( S + BC550)、土壤 +
BC750(S + BC750)、土壤 + 杉木凋落叶( S + L)、土
壤 +杉木凋落叶 + BC350 ( S + L + BC350)、土壤 +
杉木凋落叶 + BC550(S + L + BC550)和土壤 + 杉木
凋落叶 + BC750 ( S + L + BC750)，每个处理重复 4
次。其中生物质炭和凋落物的添加量各自为土壤质
量(以烘干土计)的 2%。
具体方法如下: 称取相当于 50 g 干土的鲜土，
按照试验处理方式加入生物质炭或杉木凋落物并混
合均匀，装入 50 mL 塑料杯中，再将湿度调节为
60%土壤饱和持水量(WHC)，置于 1 L 的密闭培养
瓶中，瓶内同时放置盛有 20 mL 0. 5 mol·L － 1 的
NaOH 溶液的塑料杯 1 个以吸收土壤释放的 CO2，装
有蒸馏水的塑料杯 1 个以维持培养瓶内湿度。在
25 ℃的培养箱中培养 364 天，定期校正土壤水分含
量。在培养的第 1，3，5，7，14，28，56，85，112，140，
168，224，280，336 和 364 天，取出装有 NaOH 溶液的
小瓶，利用 0. 25 mol·L － 1的 HCl 滴定，分析土壤中释
放的 CO2。培养结束后，进行破坏性取样，样品冷冻
干燥后，测定土壤微生物磷脂脂肪酸。
2. 3 样品测定
土壤、凋落物和生物质炭样品的全碳与全氮含
量采用碳氮元素分析仪(Elementar Vario EL III，德
国)测定; pH 值采用电位法测定(水与生物质炭的
比例为 5 ∶ 1，水与土的比例为 2. 5 ∶ 1)。
土壤微生物磷脂脂肪酸的提取参照 White 等
(1979)的方法，提取出的脂肪酸甲酯通过气相色谱
仪(Agilent 6890 N，美国)，根据其停留时间并结合
MIDI 微生物识别系统(MIDI Inc．，Newark，DE)进
行鉴定。用 i14:0，i15∶ 0，a15 ∶ 0，i16 ∶ 0，i17 ∶ 0，a17 ∶ 0
表征革兰氏阳性细菌(Gram-positive bacteria)(Denef
et al．，2009; Landesman et al．，2010)，用 16 ∶ 1ω9c，
93
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16∶ 1ω7c，cy17∶ 0，18 ∶ 1ω7c，18 ∶ 1ω5c，cy19 ∶ 0ω8c 表
征 革 兰 氏 阴 性 细 菌 ( Gram-negative bacteria )
( Swallow et al．， 2009; Frostegrd et al．， 2011 )，
16∶ 1ω5c表征丛枝菌根真菌 (Arbuscular mycorrhizal
fungi)( Swallow et al．，2009)，10Me16 ∶ 0，10Me17 ∶ 0
和10Me18∶ 0表征放线菌(Actinomycetes) (Ringelberg
et al．，1997 )，18 ∶ 1ω9c 和 18 ∶ 2ω6，9c 表征真菌
(Fungi ) ( Frostegrd et al．，1996; Swallow et al．，
2009)。PLFA 总量( Total PLFAs)为大于 0. 40% 磷
脂脂肪酸的含量之和。
2. 4 数据处理
数据采用 Excel 2007 和 SPSS 17. 0 软件进行统
计分析。采用单因素方差分析(ANOVA)确定处理
对土壤 CO2 排放和微生物群落组成的影响，多重比
较采用 Duncan 法，显著性水平设为 α = 0. 05。通过
相关分析确定土壤 CO2 累积排放量与土壤磷脂脂
肪酸含量之间的关系。
3 结果与分析
3. 1 不同处理对土壤 CO2 排放速率的影响
不同凋落物条件下(未添加凋落物和添加凋落
物)输入生物质炭，土壤 CO2 排放速率随时间变化
趋势不同(图 1)。未添加凋落物条件下，输入 3 种
温度制备的生物质炭，土壤 CO2 排放速率均随着时
间延长逐渐降低并趋于平稳。与培养初期(1 天)相
比，培养至 14 天时 S、S + BC350、S + BC550 和 S +
BC750 土壤 CO2 排放速率分别下降了 94. 3%，
88. 9%，91. 9%和 84. 6%。1 ～ 14 天培养过程中，
土壤 CO2 排放速率均表现为 S + BC350 ＞ S +
BC550 ＞ S + BC750，4 个处理间差异显著 ( P ＜
0. 05)。28 天后土壤 CO2 排放速率逐渐下降趋于平
稳，4 个处理土壤 CO2 排放速率差异减小且不显著
(P ＞ 0. 05)。添加凋落物条件下，4 个处理土壤 CO2
排放速率呈现先上升后下降，最后趋于稳定的趋势。
培养至 7 天时 4 个处理土壤 CO2 排放速率达到最大
值，与培养初期(第 1 天)相比 S + L、S + L + BC350、
S + L + BC550 和 S + L + BC750 土壤 CO2 排放速率
分别上升了 178. 1%，38. 4%，92. 1% 和 127. 1%。
第 1 天时 4 个处理间存在极显著差异(P ＜ 0. 01)，
其中 S + L + BC350 土壤 CO2 排放速率最大。3 天
后各处理之间土壤 CO2 排放速率差异减小且不显
著(P ＞ 0. 05)。
3. 2 不同处理对土壤 CO2 累积排放量的影响
添加凋落物条件下 4 个处理的土壤 CO2 累积
排放量显著高于对应的未添加凋落物条件下 4 个处
图 1 土壤 CO2 排放速率动态变化
Fig． 1 Dynamic of soil CO2 emission rate during the
incubation period
理的土壤 CO2 累积排放量，且在培养前期阶段添加
凋落物条件下 4 个处理比未添加凋落物条件下 4 个
图 2 土壤 CO2 累积排放量随时间变化
Fig． 2 Cumulative CO2 emission during the incubation period
处理的土壤 CO2 累积排放量上升速度更快(图 2)。
方差分析结果显示，凋落物对土壤 CO2 累积排放量
存在极显著影响(P ＜ 0. 01)，不同温度制备的生物
04
第 5 期 雷海迪等: 生物质炭输入对杉木人工林土壤碳排放和微生物群落组成的影响
质炭仅在培养前期阶段对土壤 CO2 累积排放量存
在显著影响(P ＜ 0. 05)。未添加凋落物条件下，1 ～
168 天培养过程中 S + BC350 土壤 CO2 累积排放量
最大，显著高于 S; 224 ～ 364 天培养过程中，4 个处
理间土壤 CO2 累积排放量差异不显著(P ＞ 0. 05)。
添加凋落物条件下，培养初期(第 1 天)4 个处理土
壤 CO2 累 积 排 放 量 差 异 显 著 ( P ＜ 0. 05 )，
S + L + BC350显著高于 S + L 与 S + L + BC750; 3 天
后 4 处理间土壤 CO2 累积排放量差异减小。
未添加凋落物条件下，输入 3 种生物质炭后，培
养前期阶段 3 个处理土壤 CO2 累积排放量均显著
高于 S; 在后期阶段，与 S 相比，S + BC350、S +
BC550 与 S + BC750 的土壤 CO2 累积排放量均减
少，其中 S + BC350 显著低于 S(表 2)。添加凋落物
条件下，输入 3 种生物质炭后，培养前期阶段 3 个处
理土壤 CO2 累积排放量显著高于 S + L; 后期阶段
除 S + L + BC750 显著高于 S + L 外，S + L + BC350
和 S + L + BC550 均低于 S + L; 且添加凋落物条件
下 4 个处理土壤 CO2 排放主要出现在培养前期阶
段(表 2)。
表 2 不同培养阶段土壤 CO2 排放情况
①
Tab． 2 Cumulative soil CO2 emission at different stages of incubation
处理 Treatment
CO2 排放 CO2 emission /( g·kg
－ 1 )
0 ～ 28 d 28 ～ 168 d 168 ～ 364 d0 ～ 364 d
S 0. 69 ± 0. 14 f 2. 40 ± 0. 45 c 2. 41 ± 0. 45 c 5. 50 ± 0. 63 c
S + BC350 1. 39 ± 0. 10 d 2. 44 ± 0. 05 c 1. 44 ± 0. 12 d 5. 28 ± 0. 16 c
S + BC550 1. 14 ± 0. 09 e 2. 66 ± 0. 33 c 2. 13 ± 0. 70 cd 5. 93 ± 1. 00 c
S + BC750 0. 96 ± 0. 18 e 2. 43 ± 0. 31 c 1. 97 ± 0. 49 cd 5. 35 ± 0. 88 c
S + L 11. 04 ± 0. 20 c 6. 39 ± 0. 16b 4. 01 ± 0. 19 ab 21. 43 ± 0. 23 b
S + L + BC350 11. 99 ± 0. 23 a 6. 58 ± 0. 22 b 3. 93 ± 0. 50 b 22. 50 ± 0. 88 ab
S + L + BC550 11. 98 ± 0. 19 a 6. 20 ± 0. 28 b 3. 81 ± 0. 49 b 21. 99 ± 0. 89 b
S + L + BC750 11. 46 ± 0. 10 b 7. 12 ± 0. 37 a 4. 78 ± 0. 94 a 23. 36 ± 1. 23 a
①表中数据为平均值 ±标准差，同一列数据不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。下同。Data in the table are mean ± standard deviation．
Different lowercase letters within columns indicate significant difference at P ＜ 0. 05 level． The same below．
3. 3 不同处理对土壤微生物群落组成的影响
从土壤 PLFA 总量来看(表 3)，S + BC350、S +
BC550 和 S + BC750 的土壤 PLFA 总量与 S 无显著
差异(P ＞ 0. 05)，S + L + BC350、S + L + BC550 和
S + L + BC750的土壤 PLFA 总量与 S + L 无显著差
异(P ＞ 0. 05)，但 S + L 的土壤 PLFA 总量显著高于
S(P ＜ 0. 05)。从微生物群落组成来看(表 3)，S + L
的真菌丰度、真菌 /细菌比值均显著高于 S，而革兰
氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌和放线菌的丰度均显
著低于 S。S + BC350、S + BC550 和 S + BC750 革兰
氏阴性细菌丰度均显著低于 S，导致革兰氏阳性 /革
兰氏阴性细菌比值增加; S + L + BC350、S + L +
BC550 和 S + L + BC750 放线菌丰度均显著高于
S + L。制备生物质炭的温度因素仅在添加凋落物
条件下对微生物群落组成有显著影响 (P ＜ 0. 05)，
S + L + BC750 革兰氏阳性细菌的丰度显著高于 S +
L + BC350，其真菌丰度显著低于 S + L + BC350 和
S + L + BC550。
表 3 不同处理土壤微生物群落组成
Tab． 3 Soil microbial community composition under different treatments
处理
Treatment
革兰氏阳性细菌
Gram-positive
bacteria /(mol% )
革兰氏阴性细菌
Gram-negative
bacteria /(mol% )
丛枝菌根真菌
Arbuscular
mycorrhizal
fungi /(mol% )
放线菌
Actinomycetes /
(mol% )
真菌
Fungi /
(mol% )
PLFA 总量
Total PLFAs /
(μg·g － 1)
阳性 /阴性
GP /GN ratio
真菌 /细菌
Fungi / bacteria
S 32. 84 ± 0. 65 a 23. 55 ± 0. 83 a 2. 05 ± 0. 14 ab 17. 08 ± 0. 15 a 5. 46 ± 0. 07 c 27. 18 ± 2. 23 b 1. 40 ± 0. 07 c 0. 10 ± 0. 00 c
S + BC350 33. 23 ± 0. 33 a 21. 65 ± 0. 14 bc 1. 88 ± 0. 08 abc 17. 10 ± 0. 36 a 5. 65 ± 0. 17 c 24. 36 ± 4. 28 b 1. 54 ± 0. 02 ab 0. 10 ± 0. 00 c
S + BC550 34. 21 ± 1. 38 a 21. 03 ± 0. 85 bcd 2. 06 ± 0. 13 ab 17. 29 ± 0. 44 a 5. 55 ± 0. 20 c 23. 11 ± 4. 66 b 1. 63 ± 0. 12 a 0. 10 ± 0. 01 c
S + BC750 33. 89 ± 0. 77 a 22. 09 ± 0. 47 b 2. 11 ± 0. 08 ab 17. 48 ± 0. 20 a 5. 40 ± 0. 27 c 27. 40 ± 6. 71 b 1. 53 ± 0. 06 ab 0. 10 ± 0. 01 c
S + L 29. 04 ± 1. 06 cd 20. 90 ± 0. 67 cd 1. 77 ± 0. 11 bc 13. 55 ± 0. 48 c 14. 10 ± 1. 00 a 39. 56 ± 1. 40 a 1. 39 ± 0. 09 c 0. 28 ± 0. 02 a
S + L + BC350 28. 45 ± 0. 69 d 20. 16 ± 0. 38 de 2. 18 ± 0. 25 a 14. 66 ± 0. 05 b 14. 28 ± 0. 37 a 34. 93 ± 5. 36 a 1. 41 ± 0. 06 bc 0. 29 ± 0. 01 a
S + L + BC550 30. 08 ± 0. 92 bc 19. 27 ± 0. 79 e 1. 65 ± 0. 21 c 14. 61 ± 0. 59 b 14. 21 ± 1. 05 a 39. 41 ± 2. 74 a 1. 56 ± 0. 10 a 0. 29 ± 0. 03 a
S + L + BC750 30. 97 ± 0. 73 b 19. 73 ± 0. 80 e 1. 91 ± 0. 37 ab 14. 85 ± 0. 42 b 12. 39 ± 0. 80 b 39. 33 ± 5. 39 a 1. 57 ± 0. 06 a 0. 24 ± 0. 02 b
相关分析显示，土壤 CO2 累积排放量与 5 大微
生物群落的磷脂脂肪酸含量均极显著正相关
(P ＜ 0. 01)，且与真菌含量的相关系数最大; 土壤
CO2 累积排放量与土壤 PLFA 总量之间极显著正相
关(P ＜ 0. 01)。
14
林 业 科 学 52 卷
4 讨论
4. 1 不同处理对土壤 CO2 排放的影响
本研究中，未添加凋落物条件下输入 3 种生物
质炭后，土壤 CO2 排放速率随着时间延长逐渐降低
趋于平稳(图 1)。这与 Bamminger 等(2014)的研究
结果一致，采用 3 种不同的生物质炭(220 ℃水热碳
化玉米，600 ℃热解玉米，20%木材碎屑热解制成的
生物质炭与 80% 商业堆肥混合)按 2 种不同比例
(土壤质量的 20%和 40% )分别添加至土壤中培养
57 天，发现土壤呼吸在培养 12 h 达到最大值随后逐
渐降低，20 ～ 30 天趋于平稳。生物质炭包含不容
忽视的易变成分，在培养试验的第 1 周容易被微生
物吸收利用，由土壤呼吸速率随时间延长而下降反
映出来 (Whitman et al．，2014 )。添加凋落物条件
下，输入 3 种生物质炭后土壤 CO2 排放速率呈现出
先上升，7 天达到最大值随后逐渐下降的趋势 (图
1)，这与 Zavalloni 等(2011)的研究结果一致。可能
是因为生物质炭的性质比凋落物更稳定，培养前期
阶段微生物主要分解利用凋落物所致。热解温度对
生物质炭的性质有重要影响 (Maek et al．，2013;
Bergemn et al．，2013)，低温制备的生物质炭比高温
制备的生物质炭存留更多的易分解碳，比表面积较
小且孔隙不发达，导致培养前期阶段输入低温制备
的生物质炭 (BC350)比输入高温制备的生物质炭
(BC550 和 BC750)的土壤 CO2 排放速率更快，土壤
CO2 累积排放量更高(图 2)。
在不同凋落物条件下(未添加凋落物和添加凋
落物)，输入 3 种温度制备的生物质炭，培养前期阶
段促进土壤 CO2 排放，后期阶段抑制土壤 CO2 排放
(表 2)。Maestrini 等(2014)将生物质炭(450 ℃热
解黑麦草，添加量为土壤质量的 1. 3% )添加至温带
森林土壤中培养 158 天，发现培养前期(1 ～ 18 天)
促进了土壤呼吸，培养后期(18 ～ 158 天)则产生抑
制作用。生物质炭含有易分解碳，同时能提供 N，P
等营养物质，增加土壤微生物活性，因此培养前期阶
段会促进土壤 CO2 排放。随着时间延长，生物质炭
所含易分解成分消耗殆尽，且生物质炭的包封作用
和吸附作用促使土壤中有机碳的可利用性降低，从
而对土壤 CO2 排放产生抑制作用(Zimmerman et al．，
2011)。S + L + BC750 处理中，微生物优先选择利
用凋落物，BC750 性质较稳定导致微生物分解速度
慢所需时间长，培养 364 天后对土壤 CO2 排放仍存
在促进作用，其对土壤 CO2 排放的抑制作用可能在
较晚时间出现。
4. 2 不同处理对微生物群落组成的影响
Prayogo 等(2014)研究表明，生物质炭(470 ℃
热解柳树枝，添加量为土壤质量的 2% )添加至含有
1%柳树叶的土壤中，在培养试验 30 天时显著增加
了土壤 PLFA 总量，但在培养试验 90 天时对土壤
PLFA 总量无显著影响。本研究中，无论土壤中是
否存在凋落物，生物质炭输入对土壤 PLFA 总量均
无显著影响; 而凋落物的存在使土壤 PLFA 总量显
著增加(表 3)。生物质炭和凋落物均能为微生物提
供碳源，但生物质炭的易分解碳含量比凋落物少，可
能导致生物质炭在培养 364 天后对土壤 PLFA 总量
无显著影响。这说明生物质炭性质和培养时间对土
壤 PLFA 总量有重要影响。本研究中，土壤 CO2 累
积排放量与土壤 PLFA 总量之间存在极显著正相关
关系，其原因在于凋落物的存在显著增加了土壤
PLFA 总量，进而促进土壤中有机碳的分解利用，导
致土壤 CO2 累积排放量增加。凋落物的存在使真
菌丰度显著增加(表 3)，单一针叶凋落物分解时，土
壤微生物主要通过调节群落真菌含量促进分解(陈
法霖等，2011)，因此 5 大微生物群落中真菌含量与
土壤 CO2 累积排放量的相关性最高。
Farrell 等(2013)在土壤中输入生物质———450
℃热解小麦和蓝桉(Eucalyptus globulus)，经过 74 天
的培养，发现输入生物质炭显著改变了土壤微生物
群落，可能由生物质炭所含易分解碳引起。Prayogo
等(2014)研究表明在不同凋落物条件下(有柳树凋
落叶和无柳树凋落叶)，不同比例(添加量为土壤质
量的 0. 5%和 2% )的生物质炭(470 ℃热解柳枝)输
入使革兰氏阴性细菌和放线菌丰度增加。而本研究
中，生物质炭输入使革兰氏阴性细菌的丰度降低
(表 3)，这与 Prayogo 等(2014)的研究结果不一致。
革兰氏阴性细菌是一种富营养群落，利用难分解有
机质的能力较弱 (Kramer et al．，2008; Diedhiou et
al．，2009); 本试验培养 364 天后，土壤 CO2 排放趋
于平稳，较难分解碳的比例增加，因此革兰氏阴性细
菌丰度显著降低。Watzinger 等(2014)通过 100 天
培养试验，发现输入生物质炭(525 ℃热解小麦壳和
柳树枝，添加量为土壤质量的 3% )后革兰氏阳性细
菌和真菌均有小幅增加但未参与生物质炭的分解，
放线菌含量增加并参与生物质炭的分解。生物质炭
富含难分解碳，放线菌能分泌一系列的胞外酶并参
与难分解碳的降解过程(McCarthy et al．，1992)，因
此生物质炭的输入会促进放线菌的生长(表 3)。本
研究中，制备生物质炭的温度因素在添加凋落物条
件下对微生物群落组成影响显著(表 3)。BC750 比
24
第 5 期 雷海迪等: 生物质炭输入对杉木人工林土壤碳排放和微生物群落组成的影响
BC350 含有更多的难分解碳，革兰氏阳性细菌作为
一种贫养群落利用难分解有机质的能力较强
(Kramer et al．，2008; Diedhiou et al．，2009 )，使
S + L + BC750 革兰氏阳性细菌的丰度显著高于 S +
L + BC350。S + L + BC750 土壤 CO2 排放主要集中
于培养前期阶段(表 2)，且凋落物的分解占主导地
位; 培养后期阶段凋落物的分解减少，可能导致真
菌的丰度降低。
5 结论
在不同凋落物条件下(未添加凋落物和添加凋
落物)，生物质炭输入在培养前期阶段促进了杉木
人工林土壤 CO2 排放，后期则产生抑制作用; 生物
质炭输入对土壤 PLFA 总量无显著影响，但改变了
微生物群落组成;凋落物的存在改变了土壤 CO2 排
放趋势，显著增加了土壤 CO2 累积排放量; 凋落物
使土壤 PLFA 总量显著增加，并使真菌丰度显著
上升。
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(责任编辑 于静娴 王艳娜)
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