全 文 ：　　1995—05—12收稿。
冯颖副研究员,陈晓鸣,惠雅玲,王绍云( 中国林业科学研究院资源昆虫研究所　昆明　650216) ;周德群,赵丽芳(西南
林学院)。
* 本文为国家自然科学基金项目( 1990～1994)“翘鳞肉齿菌的生物学及防腐效应的研究”和云南省应用基础研究基金
项目“翘鳞肉齿菌的防腐作用、机理及生物学研究”的部分研究内容。研究工作得到西南林学院 任　玮教授的具体指导,特
此致谢。
翘鳞肉齿菌主要生物学特征研究*
冯　颖　陈晓鸣　周德群　赵丽芳　惠雅玲　王绍云
　　摘要　翘鳞肉齿菌是属于齿菌科的大型野生食用菌, 调查表明, 该菌多生长于海拔 2 000～
3 000 m 的松栎混交林或栎树林中地上,夏末秋初出菇。经在松针膏培养基和子实体浸液培养基上
多次组织分离培养, 获得白色纯化菌丝。菌丝在多种培养基上均可生长, 但以在PDA 和 YMA 培养
基上生长最好,日生长速率可达 1. 80 cm / d 和 1. 77 cm/ d。经在 5～40 ℃和 pH2～11 的范围内菌丝
培养试验证明, 菌丝在 20～25 ℃和pH3～7的条件下生长最好。翘鳞肉齿菌的担子孢子圆形,具大
型疣突, 人为条件下极难萌发。
　　关键词　翘鳞肉齿菌、生物学特征、菌丝生长、孢子萌发
　　翘鳞肉齿菌( Sar codon imbr icatus ( L . ex Fr . ) Karst . )在云南民间俗称黑虎掌菌, 其担子
果大型,菌肉肥厚, 味香浓郁,是味道鲜美的珍贵食用菌,具有长期采集食用的历史, 除作为珍
品食用外,民间还利用该菌来防止食品腐败和药用, 是一种很有利用价值的珍贵食用菌。据联
机检索和文献资料查阅,翘鳞肉齿菌国外主要分布于日本、德国 [ 1, 2] , 国内主要分布上于甘肃、
青海、新疆、内蒙、四川、安徽、西藏和云南等地[ 3]。国内外对此菌的研究较少,进行系统的研究
在科学研究和开发利用方面都有十分重要的意义。
1　材料和方法
1. 1　子实体采集
供试子实体采自云南省禄丰县和景东县。新鲜子实体供组织分离培养和孢子萌发试验。
1. 2　野外考查
分别在云南省禄丰县和景东县境内多年采集到翘鳞肉齿菌的地方进行实地考查。
1. 3　孢子萌发试验
供试孢子从野外采回的新鲜子实体上获得。单孢子分离采用单孢子分离操作器在显微镜
下挑取单孢子。
1. 4　组织分离的培养基及方法
组织分离用培养基: ( 1)松膏Ⅰ培养基: 松膏 1. 5% ;葡萄糖 1%; 蛋白胨 0. 5% ; KH2PO 4
0. 1%; M gSO 4·7H2O 0. 05%; 琼脂 2%。( 2)松膏Ⅱ培养基: 松膏 1. 8% ;葡萄糖 1% ,蛋白胨
0. 5%; 酵母膏 0. 2%;牛肉膏 0. 1% ;琼脂 2%。( 3)子实体浸液培养基: 翘鳞肉齿菌子实体粉
林业科学研究　1996, 9( 4) : 394～399
F or est Res earch 　　 　　
5% ;葡萄糖 1% ;酵母膏 0. 6%; 琼脂 2%。
组织分离培养采用常规方法进行。野外采回的标本清除泥土杂草,无菌条件下用灭菌水冲
洗干净,剥取子实体的中心组织接于分离培养用培养基上,于 20～25℃温箱中培养,待组织周
围长出白色菌丝后,转接于新培养基上。
1. 5　菌丝生长培养基与生长试验方法
菌丝生长试验分为菌丝在不同培养基、不同温度条件下和不同 pH 值条件下的生长状况
几部分进行。菌丝培养基分别为: ( 1) PDA 培养基: 土豆 20%; 葡萄糖2% ;琼脂2%。( 2) MA 培
养基:麦芽膏 2%; 琼脂 2%。( 3) YMA 培养基:麦芽膏 0. 3%;酵母膏 0. 3%; 葡萄糖1%;蛋白
胨 0. 5%; 琼脂 2%。( 4) PMA 培养基: 蛋白胨 0. 03% ;麦芽膏 5%; KH2PO40. 03% ; K 2HPO 4
0. 03% ; M gSO 4·7H2O 0. 03% ;蔗糖 3% ; 琼脂 2%。( 5) CM 培养基: 蛋白胨 0. 2% ; 葡萄糖
2% ; KH2PO 4 0. 05%; K 2HPO 4 0. 1%; M gSO 4·7H2O 0. 05%;琼脂1. 5%。( 6)燕麦片培养基:
燕麦片 7. 5% ;酵母膏 0. 1% ; 琼脂 1. 7%。( 7) MDSA 培养基:蔗糖 0. 3%; 葡萄糖 0. 1%; 麦
芽糖 0. 1% ; KH 2PO 4 0. 1%; NH4NO 3 0. 1% ; MgSO 4·7H2O 0. 05% ;琼脂 2%。
菌丝在不同培养基上的生长状况试验在上述 7种培养基上进行。pH 值均为灭菌后 pH 6。
菌丝在不同温度条件下的生长状况试验在 pH 6的 PDA 培养基上进行,分设 5、10、15、
20、25、30、35、40 ℃ 8组不同温度下进行试验。
菌丝在不同 pH 值条件的生长状况试验在PDA 培养基上进行。培养基灭菌后趁热在无菌
条件下加入已灭菌 1N 的 HCl或 1N 的 NaOH, 调节 pH 值, 分设 pH 2～11的 10个组进行试
验。培养温度为 24 ℃。
试验方法为将组织分离纯化的菌丝接种在 YMA 培养基平板中央, 于 24 ℃条件下培养 7
～10 d,当菌丝长满整个培养皿、菌丝纯白时,用灭菌的直径 0. 5 cm 打孔器无菌条件下切取圆
形菌丝块,将圆形菌丝块分别接种于已准备好的不同培养基、不同 pH 值的供试平板中央, 每
种条件 4 皿, 然后放入已定的不同培养温度条件下培养。每 24 h观察一次,测量菌落直径, 直
至菌丝长满全皿为止, 以菌落直径计算平均日生长速度。
2　结果与讨论
2. 1　翘鳞肉齿菌的形态特征
翘鳞肉齿菌在分类学上属齿菌科肉齿菌属真菌, 其担子果肉质,大型, 菌盖宽 5～15 cm,
扁平至半球形,菌盖中央有凹脐,粉灰色,干后变成暗褐色,菌盖表面复有褐色的同心环纹状鳞
片,居中粗大,趋边逐渐变小。菌柄中生至偏生,长 4～10 cm ,粗 1. 5～3 cm, 与菌盖同色,菌盖
下密生菌刺, 刺锥形,延生, 长为 0. 2～0. 8 cm ,灰白色,后期变为褐色。担孢子球形,表面具有
大型的疣突, 4. 4～7. 8×3. 9～6. 5
m。
2. 2　翘鳞肉齿菌的生态环境
翘鳞肉齿菌在自然界中多生长在海拔 2 000～3 000 m 的林中地上, 在云南多为云南松
( P inus yunnanensis Fr anch. )、思茅松( P. K esiya var. langbianensis ( A. Chev. ) Gaussen)与栎
树的混交林和栎树为主的长绿阔叶林中,下层灌木多为越桔科乌饭属、樟科润楠属和杜鹃花科
植物。林中较为阴湿,郁闭度约为 60%,林中上层土壤5～10 cm 厚,肥沃疏松,微酸性;下层土
壤黄色,较为坚硬。翘鳞肉齿菌子实体单生或群生, 出子实体期间林中温度 10～15℃, 相对湿
3954 期　　　　　　　　　　　冯　颖等: 翘鳞肉齿菌主要生物学特征研究
度 80%～90%,一般多在夏末秋初出现子实体,出菇的早晚及产量与当年的雨季早晚和雨量
有关。雨季早时, 出菇时间较早,雨量充沛时,出菇量较大。
2. 3　翘鳞肉齿菌菌丝生长条件
从野外采回的翘鳞肉齿菌子实体,在室内采用松膏Ⅰ培养基、松膏Ⅱ培养基和子实体浸液
培养基作为分离培养基,经组织分离培养和转管纯化,获得生长健壮、菌丝洁白的纯培养菌丝。
为了找出菌丝在人工条件下的生长状况, 分别设计了不同培养基、不同培养温度和不同 pH 值
等 3种条件进行菌丝培养试验。
2. 3. 1　不同培养基上菌丝的生长情况　根据组织分离时菌丝在培养基上的生长情况,选择了
培养温度24℃, 培养基pH 6的条件,在PDA 等 7种半合成和合成培养基上培养菌丝,由于各
种培养基的营养成分不同,菌丝在不同培养基上的生长情况也不同, 试验结果(表 1)表明, 菌
丝在不同培养基上的生长速度不同,在接种后培养的第 1日内,由于菌丝刚恢复生长,此时生
长速度较慢,培养 2 d后,生长速度加快,菌丝在 YMA、PMA 和CM 培养基上第 3日生长速度
达到最大值, 在 PDA 培养基上第 4日达最大值, 而在 MA 和 MDSA 培养基上第 5日生长最
快。从平均日生长速度看,菌丝在 PDA 和YMA 上生长最快,分别为 1. 8 cm/ d和 1. 77 cm/ d,
而且在这两种培养基上菌丝生长健壮浓白。菌丝在合成培养基MDSA 上生长较差,生长速度
仅为1. 56 cm / d,菌丝在燕麦片培养基上扩展较快,培养 2 d生长速度就达到最大值。平均日生
长速度也较快,可达 1. 76 cm/ d,但菌丝生长稀疏。试验结果说明, 翘鳞肉齿菌菌丝在营养丰富
的半合成培养基上生长较好。
表 1　菌丝在不同培养基上的生长情况
培养基名称 每日平均生长速度( cm/ d) (以菌落直径计)
1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d
平均日生长速度
( cm/ d)
PDA 1. 30 2. 00 2. 08 2. 10 1. 80 1. 54 1. 80
MA 0. 96 1. 77 2. 05 1. 90 2. 12 1. 69 1. 65
YM A 1. 07 1. 91 2. 01 2. 00 1. 88 1. 73 1. 77
PM A 1. 00 1. 69 2. 02 1. 97 1. 98 1. 74 1. 63
CM 1. 03 1. 81 1. 98 1. 87 1. 83 1. 21 1. 65
燕麦片 0. 89 2. 24 2. 06 2. 23 1. 85 1. 30 1. 76
MDSA 0. 78 1. 55 1. 59 1. 70 1. 95 1. 68 1. 50
2. 3. 2　温度对菌丝生长的影响　菌丝接于
pH 6 的 PDA 培养基上,分别放入 5～40 ℃,
每 5℃为一个间隔试验温度的条件下培养,菌
丝在不同温度条件下的生长速度明显不同,因
而长满相同直径的培养皿的时间也不同。试验
结果(见表 2)表明,菌丝在 5～25 ℃条件下均
可生长,但以 20 ℃和 25℃条件下生长速度较
快,分别为 1. 66 cm / d和 1. 46 cm / d。如以每
日菌落直径为纵轴, 时间为横轴作图,可得图
1。从图1所示,菌丝在 20℃和 25℃条件下生
表 2　菌丝在不同温度下的生长情况
温度
(℃)
平均生长速度
( cm / d)
长满全皿
所需时间(d )
5 0. 68 13
10 0. 88 10
15 1. 10 8
20 1. 66 5
25 1. 46 6
30 初期菌丝在原菌块上生长,后死亡
35 菌丝不能生长
40 菌丝不能生长
长速度最快。如温度降低,生长速度则减慢。在 5℃条件下菌丝虽可以生长, 但生长速度很慢,
396 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　9 卷
图 1　不同温度条件下菌丝生长状况
仅为 0. 68 cm / d,需要 13 d方能长满全皿。在温度30、35、40℃条件下, 菌丝不能生长。在试验
开始后的第 3日,如果将这些温度条件下的培养皿移至 20 ℃适温条件下, 原 30 ℃和 35℃条
件下培养皿中的菌丝仍可恢复生长,如果放置于原温度条件超过 3日,菌丝则不能生长,试验
结果说明,菌丝在 30 ℃和 35℃条件下,初期生长受抑制,时间延长至 3日以上,菌丝死亡。在
40 ℃条件下, 菌丝不能忍受高温而死亡。在 5～25℃条件下,菌丝均可以生长,但以 20 ℃和
25℃条件下生长速度最快。
2. 3. 3　pH 值对菌丝的影响　在 24℃的培
养温度条件下, 将菌丝接于 pH 2～11 的
PDA 培养基上培养,由于培养基的酸碱度不
同,菌丝的生长情况也不同,结果见表 3和图
2。由表3可看出, 在相同培养基、相同培养温
度、不同 pH 值条件下,菌丝均在培养的第 4
日生长速度达至最快,但日平均生长速度随
pH 值不同而不同(表3、图2)。在pH 3～7的
条件下, 菌丝生长速度较快, 在 pH 4时, 速
度达到最快, pH 4之后,随酸度减弱, 碱性加
强,菌丝的生长速度减慢。试验结果说明, pH
3～7为菌丝的速生 pH 值范围, 强酸条件
( pH 2)和碱性条件不利于菌丝的生长。试验
结果与自然条件下子实体生长地土壤酸性条
件相吻合,均表明翘鳞肉齿菌适宜酸性条件
下生长。
2. 4　翘鳞肉齿菌的孢子萌发试验
翘鳞肉齿菌的担孢子近似球形, 表面具
表 3　不同 pH 值下菌丝的生长状况
pH
值
每日生长速度( cm/ d) (以菌落直径计)
1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d 8 d
平均日
生长速度
( cm/ d)
2 0. 93 1. 87 1. 63 2. 87 0. 68 0. 77 1. 46
3 1. 13 1. 95 2. 10 3. 35 0. 20 1. 74
4 1. 28 1. 64 2. 18 3. 30 0. 50 1. 78
5 1. 25 2. 15 1. 78 3. 40 0. 22 1. 76
6 1. 23 2. 07 2. 05 3. 54 0. 26 1. 73
7 0. 93 1. 77 1. 70 3. 65 0. 30 1. 67
8 0. 65 1. 40 1. 95 3. 38 1. 02 0. 55 1. 49
9 0. 60 1. 55 1. 93 3. 27 1. 10 0. 45 1. 48
10 0. 40 1. 23 1. 82 3. 18 1. 48 0. 47 0. 42 1. 29
11 0 0. 70 1. 38 2. 50 1. 55 1. 58 0. 52 0. 77 1. 13
图 2　不同 pH 值条件下菌丝生长状况
3974 期　　　　　　　　　　　冯　颖等: 翘鳞肉齿菌主要生物学特征研究
有大型的疣突。子实体成熟时, 散出担孢子,孢子印暗褐色。在实验室内从野外采回的新鲜子
实体上获取孢子,采用多种孢子处理方法和不同萌发条件进行孢子萌发试验,处理方法、萌发
条件和试验结果见表 4。从表 4可知,尽管采用了多种处理方法,提供了不同的萌发条件,翘鳞
肉齿菌孢子在人为条件下都极难萌发。经酸、碱处理后,供萌发的孢子在显微镜下观察,发现有
少量孢子长出芽管,在此基础上, 采用不同浓度的 HCl和不同处理时间后, 于玻片水滴中萌
发,显微镜观察, 发现有少量孢子萌发芽管,试验结果见表5。由表 5可见,尽管采用了 0. 5%等
4种浓度的 HCl分别处理 2、4、6、8、10 min 后,翘鳞肉齿菌担孢子萌发数量仍很少, 且没有明
显的规律性。由试验结果可推测,翘鳞肉齿菌担孢子不易萌发,必须在自然条件下其中某些条
件满足后才能萌发,或者担孢子具有一定的休眠期, 需要在子实体成熟后放出担孢子,经一段
时间才能萌发。
表 4　翘鳞肉齿菌孢子不同处理的萌发状况
处　理　方　法 　萌　发　条　件 温度 萌发状况
单孢子 在显微镜下用单孢子分离器挑取单孢子 S2松膏培养基试管斜面子实体浸提液培养基试管斜面 无
多　　孢　　子
各种营养液滴在凹玻片上,菌刺在液滴
中涮下孢子,玻片置大培养皿中保湿
A. 6. 25%子实体浸提液
B. 1%蔗糖、0. 2%K 2PO 4
0. 2% KH 2PO 4
C. 1. 38%复合维生素 B液
D. 蒸馏水
分别放入
22℃、
26℃、
30℃
室温中
无
E. 15%子实体生长地土壤溶液
F. A 液+ E液
G. E液+ 1%葡萄糖液
H. 1%葡萄糖液
室温 无
各种软琼脂液滴于凹玻片上凝固,菌刺放在
软琼脂上沾下孢子。玻片置大培养皿中保湿
A 液+ 1%琼脂
B液+ 1%琼脂
C液+ 1%琼脂
1%水琼脂
22℃、
26℃、
30℃
室温
无
低温刺激: 5℃保持 48 h
高温刺激: 30℃保持 48 h 分别涮下孢子于 A、B、C、D 4种营养液中
室温 无
100ppm 异戊醇薰蒸小块子实体 1、2、3、4 h 涮下孢子于凹玻片E 液滴中,培养皿保湿 室温 无
1%HCl浸泡 5、10、15、20、30 m in
0. 5% NaOH 浸泡5、10、15、20、30 min,洗净
1% H2SO 4浸泡5、10、20、30 min,洗净
涮下孢子于凹玻片E 液滴中,培养皿保湿 室温
少量萌发
少量萌发
无
3　结　　论
　　翘鳞肉齿菌属于齿菌科肉齿菌属的大型
真菌, 其担子果大型, 味香浓郁,担子果于夏
末秋初生于栎树林和松栎混交林中地上。组
织分离可得到白色菌丝,菌丝可在多种半合
成的培养基上生长,但以在 PDA 和 YMA 培
表 5　盐酸刺激翘鳞肉齿菌孢子的萌发情况
HCl 浓度
( % )
处理时间( min )
2 4 6 8 10
0. 5 4. 7 2. 5 1. 9 1. 7 0
1. 0 2. 0 1. 2 1. 8 1. 8 2. 0
1. 5 0 0 2. 5 2. 2 3. 4
2. 0 1. 3 2. 2 0 0. 8 0
养基上生长较好,菌丝在20～25℃条件下,培养基pH 值3～7范围内生长良好。翘鳞肉齿菌的
孢子球形,表面具有大型疣突,孢子印暗褐色,孢子在人工条件下极难萌发。
398 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　9 卷
参　考　文　献
　　1　Kobayash i Y. Th e scient if ic name of Sarcodon aspr atus. Jpn. Bot . , 1978. 53( 1) : 31～32.
　　2　Doll R. Dis t ribut ion of the St ip itat e hyd naceae and the appearance of H er icium cer olop hus-ci rrhatus, Sp ongip el lis-
pachyodon and Si stot rema-conf luens in Mecklenb urg Eas t Germ any . Fedd es Repert . 1979, 90( 1～2) : 103～120.
　　3　戴芳澜 . 中国真菌总汇 . 北京:科学出版社, 1979. 713.
Studies on the Biology of Sarcodon imbricatus
Feng Ying　Chen X iaoming　Zhou Dequn
Zhao L if ang　Wang S haoyun　H ui Yaling
　　Abstract　Sar codon imbricatus is a kind of w ild edible fung i. This w ild mushroom usual-
ly liv es in mixed bro adleaf-conifer fo rest o r br oadleaf forest region w here it is 2 000～3 000 m
above sea level. T he f ruit bodies appear normally in autumn. M ycel ia can be obtained by the
method o f t issue separation. M ycelia can live in several kinds of solid culture medium , among
which PDA and YMA are bet ter for gr ow th. T he g row th rates of mycelia are 1. 80 cm per
day and 1. 77 cm per day in PDA and YMA respect ively. M ycel ia live luxuriantly in tempera-
ture 25 and pH value 3 to 7. The shape of basidiospore is round and ver ucate. Basidio spores
are not easy to germinate under art if icial condit ion.
　　Key words　Sarcod on imbricatus, biolo gy , mycelian gr ow th, germinat ion of spores
　　Feng Ying, As sociate Profess or, Chen Xiaom ing, Wan g Sh aoyun, Hui Yaling ( The Research Inst itute of Economic In-
sects, CAF　Kunming　650216) ; Zh ou Dequn, Zhao Lifang ( South-Wes tern College of Forest ry) .
3994 期　　　　　　　　　　　冯　颖等: 翘鳞肉齿菌主要生物学特征研究