全 文 ：第 卷 第期 年 月
林 业 科 学 研 究
,
,
北京九龙山灌丛植被的物种多样性分析 关
刘创民 李昌哲 苏云 良 张满屯 焦桐林 金 铃
摘要 应用物种多样性的 一 指数 、均匀度 、 生态优势度 等指标 , 测
定了北京九龙山 个天然次生灌丛植物群落的物种多样性 、均匀度和 生态优势度 。结果是 为
· , 为 一 , 为 一 物种多样性随生境条件渐好 、海拔的递增 以及群落
结构的复杂性而递 增 。物种多样性与群落结构有密切关系 , 它随均匀度增大而增加 , 与生态优势度
的增加而递减 。这项研究有助于对水土保持天然灌木林结构模式的研究水平的提高 。
关键词 北京 、灌丛植被 、物种多样性 、群落均匀度 、 生态优势度
物种多样性是群落组织水平的生态学特征之一 , 是生境中物种丰富度及分布均匀性 的一
个指标 , 体现了群落的结构类型 、组织水平 、发展阶段 、稳定程度和生境差异 , 有生态学意义 。因
此 , 它是研究水土保持天然灌 卞林结构模式的重要内容 。随着物种多样性指数在植被生态学研
究及天然灌木林在生态林业工程中广泛应用 , 越来越 引起学者及生产部门的广泛重视和极大
的兴趣 〔’〕, 我国对植物群落多样性的研究还不多 , 本文以 九龙山林场为试验点 , 对天然次生灌
丛植被的物种多样性及有关的群落均匀度 、生态优势度进行了测算 , 以反映该区各灌丛的部分
群落学特征 , 为 自然资源保护利用提供数量指标 , 并为充分发挥天然次生灌木林在太行山生态
林业建设工程中的作用提供科学依据 。
自然概况
九龙山位于北京门头沟 区 , 在 ‘一 ‘ , , 一 ‘ 之间 。属太行山低
丘陵区 , 海拔 。气候条件为暖温带大陆东岸半湿润季风气候 。土壤主要是在砂岩风
化坡积物上发育起来的山地褐土 。植被破坏严重 , 造成大量土壤流失 ,致使山地土层普遍较薄 ,
含石量高 。九龙山现状植被以次生灌丛和灌草丛为主 , 有 少量乔木 , 如 油松 尸八 、 “
林 、侧柏 林等 。
调查方法
在年月底 月初进行全面踏查的基础上 , 采用随机和典型取样技术 , 祥方面积为
, 测定每个样方的灌木和草本的种类 、高度 、株数 、盖度等指标 , 并记录各样方的立地因
子 如海拔 、坡向等 。共调查 个样方 。借助 已有的研究成果「’·’〕, 和现行的调查材料 , 采用数
量分类与传统分类相结合的方法 , 将该区的天然次生灌丛植被划分为 个群丛 表 。分别建
立固定标准地 , 定期用烘干法测定 土层含水量 , 在 年 月底取 的混
一 一 收稿 。
刘创民助理研究 员 , 李 昌哲 中国林业科学研究院林业研究所 北京 苏云 良 , 张 满屯 , 焦桐林 , 金铃 中国林
业 科学研究院华北林业实验中心 、
, 本文属 “八五 ”攻关课题 “太行山水土保持林结构模式研究 ”的一部分 。
林 业 科 学 研 究 卷
合土样 , 用硫酸一重铬酸钾氧化法测定土壤有机质含量 。 本文的所有数据运算均在 一
微机上完成 。
测定方法
重要值
用 一相对多度 相对盖度 相对频度 , 来计算每一群丛中各种群的重要值 。
物种多样性
本文选用 一 指数 乏来计测各类植物群落的物种多样性 。
一 艺 ‘ 。
式中 , 为个体总数 , ‘为第 种个体数 , 下列 与 式同 。
群落均匀度
在 一 。 指数的基础上 , 用 式计算各植物群落的群落均匀度 。
一 艺, , 一〔 一 夕
式 中 ,口为 被 整除以外的余数 , 为 一脚 , 为种的数目 。
生态优势度
生态优势度是指优势度集中于一个或几个植物种类的程度 , 通常用 指数表示
艺〔 ‘ ‘ 一 〕〔 一 〕 一
结果与分析
根据 个样方的野外调查资料 ,按照 式对 个群丛的物种多样性 、群落
均匀度 和生态优势度 的计算结果列于表 。
表 北京九龙山天然次生灌丛植物群落物种多样性 、均匀度和生态优势度
群 丛 名 称 坡向 种数
,汀甘
卜任月了吕门几乙‘月啥月,几‘立心,人
荆条一 白羊草
荆条一 隐子草
荆条一黄背草
荆 条一矮丛苔草
荆条 酸枣一 隐子草
荆 条 河朔芜花一 隐子草 白羊草
荆条 十薄皮木一矮丛苔草
荆条 十三裂绣线菊 一矮丛苔草
荆条十 二色胡枝子 十大花波疏一矮丛苔草十大油 芒
三裂绣线菊 荆条一 矮丛苔草
三裂绣线菊 大花澳疏一矮丛苔草
三 裂绣线菊 二色胡枝子 十绒毛绣线菊一矮丛苔草
蚂炸腿子 十三裂绣线菊 荆条一 矮丛 苔草
大花漫疏 一矮丛苔草
二色胡枝子 荆 条一矮丛苔草
二色胡枝子 三裂绣线菊一 矮丛苔草 野青茅
六道木十 三裂绣线菊一 矮丛苔草 野青茅
大果榆 三裂绣线菊一 矮丛苔草 野青茅
海拔
阳
阳
阳
半阳
阳
阳
半阴
半阴
半阴
阴
阴
阴
阴
阴
阴
阴
阴
阴
总体
个数
!
∀#
∃#
∃
% %&
∀ #
∀
∀ ∋
% !
∀ ∋
# ∀
∋ ∃
∃ &
&
物种多样 均 匀度 优势度
性 H J C
1.57 0.55 0.41
1.55 0.54 0.47
1. 73 0.56 0.43
2.19 0.55 0.37
2.33 0.72 0.28
2.70 0.78 0.22
2.72 0.73 0.21
1.92 0.68 0.34
2.72 0.66 0.25
2.41 0.74 0.27
2.77 0.67 0.21
2.80 0.73 0.21
3.15 0.76 0.16
3.16 0.77 0.16
2.69 0.75 0 .2 1
3.44 0.77 0. 14
3.21 0.7 9 0.15
3.26 0.89 0.12
群丛量l
月‘八占
J性匕」
月叭厅了
8910n34251678
( 表注 见后 )
期 刘创民等:北京九龙山灌丛植被的物种多样性分析
表i注 :各群丛植 物拉T 学名 :荆 条 V it, 二 n o g u o d o L . v a r . 人ere roP h y lla (F ra n eh . ) R e h d ;白羊草 召o t丙二 i、人loa iseh a 。, u , 。
( L
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) K e n g , 隐子草 C I‘is t o g ‘n e s s p . K e n g ;黄背草 T 八。。 ed a ,a Pon ica ( W illd . ) C . T a n ak a ; 矮丛苔草 C arox hu川;115 L e y ss . v ar.
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; 酸 枣 2 1二 iP h u ; 少叼u ba v ar . sP in osa ( B u n ge ) H u ex H . F . C h o w ; 河 朔 芜花 丫V ik s犷r o ‘, ‘a
c 儿a , a o j a 户丙n e (B g e . )M eisn . ;薄皮木 及户tod er o is ob lo n g a B g e · ; 三裂绣线菊 S户ira ea trilo ba ra L . :二色胡枝子 肠s户旧汀。二 。 乙i-
co zor T u re z. ;大花澳疏 肠ut 二 ia g r a o d ,fl ora Bge. ;大油芒 孙od 艺Op og on sibir icu s T rin . ;绒毛绣线菊 Sp iraea d as。, a n r 人a B g e二
蚂炸腿子 人勿rip , 0 1 5 d i o i c a B g e . ; 野青茅 C alao agro stis aru:di, a c o a ( L . ) R o t h : 六道木 A b‘z ‘a 占ifl or a T 。 re z . ;大 果愉 ‘zm u s
阴a croc
a rP a H a n ee 。
4
.
1 群落的类型 、结构与物种多样性
在荆条灌草丛 (群丛 1一4) 中 , 多样性指数最小 , 优势度高 , 说 明了在荆条灌草丛中的植物
种类很少 , 建群种荆条及其下层的草本 (如白羊草 、 黄背草 、 隐子草 、 矮丛苔草等)占绝对优势 ,
因而也使均匀度很低 。而中生高灌丛 (如大果愉 、六道木 、二 色胡枝子等群落)的多样性指数 、均
匀度是最高的 , 而优势度很低 , 反映它们由多物种组成及其优势种并不十分 突出 , 而且成层现
象较 明显 , 说明大果榆 、六道木 、二色胡枝子的个体数量不是占绝对优势 , 但它们在群落中所占
的盖度 、高度或重要值等仍 比其它一般种大 , 因此 , 它们仍可作各 自群落中的优势种和指示种 。
在反映群落类型和结构上 , 当多样性指数相近时 , 均匀度小的群落比均匀度大群落其优势
种更为明显 , 优势度也更高 。从表 1看出 , 荆条一矮丛苔草群丛与荆条+ 三裂绣线菊一矮丛苔草
群丛的多样性指数相近 , 但前者的均匀度为。. 5 5 , 优势度0.3 7 , 荆条的重要值约为85 , 矮丛苔草
为67 , 而且灌木伴生种很少 , 只零星分布 ;而后者的均匀度为。. 68 , 荆条 、三裂绣线菊 、矮丛苔草
的重要值则分别为45 、 30 、 30 , 优势度为。. 3 4 , 因此 , 优势种的明显性随均匀度的递减而递增 。但
应该指出 , 虽然群落的生态优势度与群落物种的丰富程度呈负相关 , 但并不是所有包含种群多
的植物群落其生态优势度就一定 比包含种群少的群落生态优势度低 。例如 , 二色胡枝子 + 三裂
绣线菊 一矮丛苔草+ 野青茅 (群丛 16) 约由2 仲植物组成 , 是九龙 山所有群丛中种类组成最丰
富的植物群落 , 其优势度为。. 1 4 , 而大果愉+ 三裂绣线菊一矮丛苔草+ 野青茅(群丛 18) 组成种
类虽然较前者少 8种 , 但其生态优势度 (0. 12) 并不比前者高 , 这是 由于群落的生态优势度不仅
考虑了群落中种类组成多寡 , 而且还考虑了各种群的个体数 目 、 盖度 、高度及出现的频度等 。这
些通常用重要值(IV )这一综合指标表示 。群丛 16 虽然为该地区天然次生灌丛植被含种最多的
植物群落 , 但由于该群丛的优势度相对来说 , 又较集中 , 如胡枝子的盖度约85 % 以上 , 多度即每
个样方的平均为6株 , 高度为1.4一 Z m , 几 为5 .34 , 其次是三裂绣线菊 , 盖度和 IV 分 别为
5。% 、 4 0 , 再次为矮丛苔草 (盖度5 % 、 IV 4 2) 和野青茅 (盖度35 % 、 IV 30 ) , 在所有植物群落中其
优势度并不为最低 。而在群丛 18 中 , 由于建群种大果榆在数量上并不明显 , 每个样方平均约为2
株 , 高度为2一3. s m , 盖度约 40 % , 大果愉 、三裂绣线菊 、矮丛苔草 、野青茅 IV 最高的也只有
40 , 而且成层现象很明显 (分三层) , 植物分布均匀 , 所以尽管群落内种类组成不是最多 , 但由于
优势种大果榆 比群丛 16 的优势种二色胡枝子更 少一些 , 即优势种不突出 , 它 的生态优势度又
小 , 所以成为灌丛植被中最低的群丛 。另外 , 荆条一矮丛苔草由于种类较多 (约为 16 种 ) , 荆条 、
矮丛苔草在数量上又 占绝对优势 , 所以该群丛的优势度更高 。可见 , 物种多样性 、均匀度及群落
的生态优势度综合地反映了群落的特征 。
综合上述 , 这些指数值可用来衡量群落类型和结构 。 由表 1可看出 , 从荆条灌草丛群落 、 荆
条灌丛群落 、三裂绣线菊灌丛群落 、大花搜疏灌丛群落 、蚂炸腿子灌丛群落 、最后至中生高灌丛
群落(六道木 、二色胡枝子 、大果榆灌丛群落) , 多样性指数呈递增趋势 , 反映了物种种类数量也
林 业 科 学 研 究 7卷
随之有递增的趋势 ;均匀度呈递增趋势 , 而生态优势度呈递减趋势 , 也说明了从数量上优势种
占优势逐渐减弱趋势 。
4. 2 群落生境与物种多样性
从九龙山研究区的范围看 , 群落的多样性指数随海拔的增加而增加 , 即由低海拔的荆 条灌
草丛群落 H 1.55至中高生灌丛群落的 H 3.4 ;其均匀度由约0. 54 至0 .89 , 生态优势度则随海
拔的增加而下降 , 由约。. 40 下降至约0. 12 。这可能也是人为干扰的非 自然梯度所造成的 , 即低
海拔人为干扰强度大于高海拔 。从表 1还可看 出 , 主要分布在阳坡 、半阳半 阴坡的荆条灌草丛 、
荆条灌丛群落与阴坡分布最广泛的三裂绣线菊灌丛群落 、蚂蚌腿子灌丛等群落普遍要低 , 这是
由于阴坡土层厚度 、腐殖质层厚度 、土壤水分条件等立地条件 比阳坡要好 。
表 2表 明 , 土壤含水量 、土层厚度 、土壤有机质 、 A , 层厚度与物种多样性都呈正相关 , 与石
砾含量主要呈负相关 。可见 , 优 良的生境 , 物种的多样性较高 。表2的偏相关系数结果还表明 , 影
响物种多样性 、均匀度及优势度主要为土壤含水量与土层厚度 。
表2 物种多样性 、均匀度 、生态优势度与环境因子的全回归关系
环境因子
Z了 J CJ C
常 数
土壤 含水率
土层厚度
A l层厚度
土壤含石量
土 壤有机质
复相关系数
回归系数
0.68 9 5
回归系数
0.6 12 3
0.055 9 0. 196 9 0.491 6 一0 . 0 2 0 一 0 . 2 7 2 3
0 .0 1 7 9 0. 5 0 4
回归系数
0 .193 6
0 .04 3 6
0 .004 1
0 .000 9
0.002 2
0.416 7 一 0 . 0 0 3 4 1 5 6
0 .0 0 4 9 0 .1 7 8 8 0 . 1 18 7 一 0 . 0 0 1 3
一 0.
一 0. 1 9 5 3
一 0. 0 0 2 0 一0 . 0 5 2 2 0 . 2 16 5 0 . 0 0 0 0 . 0 1 1 5
0 . 2 2 6 1 0 . 3 6 3 2 一 0 . 0 1 7 3 一 0. 1 13 1 一 0 . 0 0 6 7 一 0 .0 4 6 6
0 .9 6 3 1 0 8 3 1 1 0 . 8 7 4 3
注 :r 为偏相关系数 。
表1的群丛 16 分布在海拔60 m 以上 , 而群丛15 分布在 60 0 m 以下 , 前者 的多样性指数比
后者要高得多 。表3也说明了这种情况 。因此 , 这三方面的指标明确表现了随立地条件的渐好及
海拔高度增高 , 其指数值也渐渐增高的趋向 , 可以作为生境质量评价的参考指标 。
表3 三裂绣线菊+ 荆条一矮丛苔草群丛随海拔高度物种多样性变化
样方编号 海拔(m )
200
350
610
坡 向 瞥
阴坡 29
阴坡 31
阴坡 2 9
种数 总个体数 多样性H
均匀度
J
优势度
C
l2
l4
2l
98 2.745
144 2.811
255 3.3 01
0.766 0.213
0.739 0.196
0.753 ().144
4 . 3 群落演替与物种多样性
演替由低级向高级 、破坏程度由重至轻 、植被恢复由短到长依次为 :荆条灌草丛 、 荆条灌
丛 、三裂绣线菊等阴坡灌丛 、中生高灌丛 , 相应地从表1可知 , 中生高灌丛的三种多样性指数均
是最高的 , 荆条灌草丛是最低的 , 有着很明显的差异 , 从表1还可知 , 多样性指数及均匀度随群
落由低级向高级阶段发展 , 规律较 明显 。因此在某种意义上说 , 物种多样性和均匀度不但反映
了九龙 山各群落的稳定性 , 而且反映了在某一特定范围内群落所处的生境条件和群落的发生 、
期 刘创 民等 :北京九龙山灌丛植被的物种多样性分析
发展阶段中 , 人为活动强弱程度和恢复时间长短 , 即随各群落的进展演替物种多样性和均匀度
有所提高 。因此 , 对于这三方面指标的测定 , 用于评价森林群落的稳定性也是有意义的 。
4
.
4 多样性指数与均匀度 、优势度 、 丰富度 、总个体数的相关性
表4与表5表明多样性指数和总个体数相关很小 , 即多样性指数的高低不决定于总个体数
的多少 , 而取决于各个种的个体数的分配特点 。多样性指数与种丰富度和均匀度呈紧密的正相
关 , 即随种丰富度和均匀度的增加 , 多样性指数增大 ;与生态优势度呈紧密的负相关 .即随群落
中的优势种群的明显度增高而递减(见表4 、 5 ) 。因此 , 三方面的指标同时并用 .对表征群落的组
成结构等特征有 良好的效果 。
表4 多样性 (H )与均匀度 (J ) 、优势度(C ) 、物种丰富度(R ) 、总个体数(N )的相关分析
H J C R N
H 1.000 0 0.823 7 一 0 . 9 6 4 6 0 . 8 4 3 3 0 . 20 7 2
1 . 0 00 0 一 0 . 9 1 3 4 0 .4 2 7 9 一0 . 14 2 4
1 . 0 0 0 0 一 0 . 6 9 8 一 0 . 0 5 9 2
1. 0 0 0 0 0 . 5 5 8 2
1 . 0 0 0 0
表5 多样性指数与均匀度(J ) 、优势度(C ) 、物种丰富度 (R ) 、总个体数 (N )的回归关系
回归方程 复相关系数 } 回归方程 复相关系数H = 0.351 7+ 0 .137 IJ 0.823 7
}
H - 。· 7 0 1 2 - 。一C 一 。· 9 6 ‘ 6H = 一 3 . 22 8 2 + 6 . 3 4 6 O R 0 . 8 4 3 3 ⋯“一 。’ 2 7 ‘ 5 一 ”’ 6 8 “ 8 ’n cH 一 1 1 7 . 2 7 6 1 + 3 8 . 8 6 6 6N 0 . 20 7 2
总之 , 该区有近 30 a 封山历史 , 形成旱生或中生灌丛植被并相对稳定 。原生森林植被的恢
复还遥遥无期 。为提高植被群落的质量与生态功能 , 加速其演替进程 , 在人为干预下 , 引进乔木
树种 , 改善群落结构 , 形成人工一天然复合植被类型 , 对提高生态林业工程有重要意义 。在人
力 、物力不充裕情况下 , 暂时进行封禁 , 也是一个好办法 。
参 考 文 献
高保家.生态多样性及其应用研究.河北林学院学报 , 1 9 0 , 5 ( 2 ) : l “~ 171 .
李昌哲主编.太行 山水土保持 林营造技术及效益研究.北京 :中国科学技术出版社 , 19 91 . 34 ~ 5 .
兰再平.北京九龙山地区的植 被及其对生境类型的指示意义 .植物生态学与地植物学学报 , 1 98 9 , 1 3 ( 3 ) : 2 58 ~ 26 9 .
彭少麟 , 周厚诚 , 陈天杏 , 等.广东森林群落的组成结构数量特征.植物生态学与地 植物 学学报 , 1 98 9 , 1 3 ( 1 ) : 12 一 1 7 .
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林 业 科 学 研 究 7卷
A n a ly s is o f th e S P e e ie s D iv e r sity o f B u sh
C o m m u n itie s o f J iu lo n g sh a n in B e ij in g
L iu C丙u a , , g l n i , , L I C 入a n g z h e S u Y u , , l i a , J g
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