全 文 ： 收稿日期: 2000-01-04
基金项目: 九五国家科技攻关马尾松优质纸浆用材树种良种选育及培育技术研究专题( 96- 011-01-01)及中国林科
院亚林所和福建省武平县人民政府科技合作项目
作者简介: 周志春( 1963-) ,男,江苏丹阳人,副研究员,博士.
* 福建省武平县林业局林荣联、谢晓明、饶大华等参加部分试验工作,谨致谢忱.
文章编号: 1001-1498( 2000) 06-0667-06
马尾松优良种源树高生长对不同
磷投入水平的反应*
周志春1, 吴吉富2, 兰永兆2, 戴德升2
( 1.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所,浙江富阳 311400; 2.福建省武平县林业局,福建 武平 364300)
摘要: 利用 5 个马尾松优良种源, 在肥力较低的缺磷立地上布设种源与磷肥互作试验林, 研究优良
种源对不同磷投入水平的树高生长反应。结果显示: 5 个优良种源对磷肥量的反应式样差异很大,
有的种源对磷投入非常敏感,有的不敏感。不同种源对磷肥量的反应以及磷的时效性也很不相同。
依据各种源对磷投入的不同反应初步制定了相应的幼林施肥原则。研究发现树高生长在种源间的
遗传差异与磷环境有关,适当施以磷肥就可显著提高马尾松种源试验效果。与种源效应和磷肥效
应相比,虽然种源与磷肥互作效应较小,但不能忽略它的存在。
关键词: 马尾松; 种源; 磷投入水平; 树高生长反应
中图分类号: S722. 7 文献标识码: A
南方集体林区是我国商品材的主要产区, 马尾松( Pinus massoniana Lamb. )则是该区域
内重要的工业用材树种。因该地区森林土壤中的磷多以难溶性闭蓄态的磷酸铁铝存在而大部
分被固定,有效磷含量极低,加之长期以来传统不合理的耕作制度,林地严重缺磷,施用磷肥可
显著促进马尾松的生长尤其是幼林的生长[ 1]。虽然近 10 a来在马尾松基地造林中广泛应用
优良种源并配以施用磷肥,但针对不同优良种源未制定相应的施肥原则,忽视基因型与肥料的
互作效应,林木施肥往往难以达到预期的效果,这在我国人工林建设中未予足够的重视。本文
利用设置在闽西地区的马尾松优良种源与磷肥互作试验林测定材料,首次研究不同优良种源
树高生长对磷不同投入水平的反应式样,为不同马尾松优良种源制定相应的施肥原则。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
优良种源与磷肥互作试验林设置在福建省武平县九进塘林业科技试验示范区。该试验示
范区位于马尾松优良种源区和中心产区之一的武夷山脉南端, 11621 E, 2541 N, 年均温
19. 5 , 1月均温 9. 4 , 10 的积温 6 263 ,年均降水量 1 625 mm。试验林海拔 180 m
左右,土壤为山地红壤, 厚 100 cm 以上, 肥力中等偏低,土壤缺磷严重, 而钾则相对丰富(表
1)。前茬为经择伐的杉木[ Cunninghamia lanceolata ( Lamb. ) Hook. ]低产林。
林业科学研究 2000, 13( 6) : 667~ 672
For est Resear ch
表 1 供试区表层土壤( 0~ 20 cm)化学性质
项 目 试 验 重 复
1 2 3 4
pH 值 4. 18 4. 20 4. 34 4. 24
有机质/ ( gkg- 1) 44. 00 14. 69 42. 78 32. 35
全 N/ ( gkg- 1) 1. 69 1. 75 2. 07 1. 54
全 P/ ( gkg- 1) 1. 49 1. 28 0. 74 1. 83
水解性 N/ ( mgkg- 1) 128. 94 124. 98 142. 32 100. 94
速效 P/ (m gkg- 1) 1. 57 1. 52 2. 20 1. 27
速效 K/ ( mgkg- 1) 70. 5 60. 5 119. 5 81. 0
交换性盐基/ ( cmolkg- 1) 11. 50 11. 86 8. 43 8. 68
1. 2 试验设计
试验林按种源与磷肥两因素完全随机区组设计,有广西岑溪( A1)、广东高州( A2)、广东信
宜( A3)、福建武平( A4)和江西崇义(A5) 5 个优良种源参试,除江西崇义种源的种子采自优良
林分外,其它种源的种子都采自母树林。设置磷不投入( P0)、磷低投入( P1) ( 100 g株- 1钙镁
磷肥)和磷高投入( P 2) ( 400 g株- 1钙镁磷肥) 3种磷肥处理, 4次重复, 4列 7行 28株小区,株
行距 2 m 2 m, 块状整地, 穴规 40 cm 40 cm 30 cm。1997年 4 月 1日利用半年生容器苗
上山定植,植苗前在穴底均匀施入磷肥,所施用磷肥为福建漳平产, w ( P2O5 ) 12. 4%。栽植时
上述 5个种源容器苗的平均高分别为 18. 37 cm、18. 60 cm、18. 60 cm、15. 5 cm和 16. 40 cm。
1. 3 数据采集和统计分析
在苗木定植后的头 3 a冬季采集试验数据,第 1年年末调查试验小区内所有 28株树木的
高生长,而在第 2、第 3年末仅量测每试验小区中间部分 10株树木的树高值,以避免小区边缘
效应对肥效的影响。
以试验小区内单株测定值为单位,分别按种源、磷肥单因素和种源/磷肥两因素进行方差
分析,以检验种源、磷肥、种源 磷肥互作等对树高生长的影响。因试验有缺株,单因素和两因
素方差分析均采用 SAS软件包中的 GLM 程序。
2 结果与分析
2. 1 不同种源对磷投入水平的树高生长反应
磷投入水平的单因素方差分析表明(表 2) , 不同种源对施用磷肥的反应各不相同。广西
岑溪、广东高州和江西崇义 3个种源的树高生长在不同磷投入水平间差异显著, 而广东信宜
(除植苗当年外)和福建武平 2个种源的树高生长在不同磷肥量间则差异不大。下面就不同磷
投入水平下种源树高生长进行比较分析,以具体说明 5个参试种源对磷投入的反应式样及磷
肥的时效性,为每一种源初步制定相应的幼林磷肥施用原则。
广西岑溪种源地处云开大山中部, 是一个非常值得推广的优良种源[ 2]。从试验结果(表
3)来看,该种源对磷投入非常敏感,从植苗当年至第 3 年磷效应逐渐增大, 低磷投入较磷不投
入分别增高 5. 08%、16. 08%和 23. 21%。在磷高投入下虽也有相同的趋势,但除植苗当年外,
提高磷投入水平不会显著地促进岑溪种源的树高生长,也就是说,在肥力中等或中等偏低的缺
磷立地上,造林前适当施以磷肥就可达到早期速生之目的, 而大量施用磷肥则是不经济的。
668 林 业 科 学 研 究 第 13 卷
表 2 磷投入水平的单因素方差分析结果
树龄/ a 种 源 变 异 来 源区 组 磷 肥 区组 磷肥 机 误
广西岑溪( A1) 0. 045 9 0. 174 6 0. 106 3* * 0. 020 3
广东高州( A2) 0. 035 4 0. 374 0* 0. 049 2* 0. 018 3
1 广东信宜( A3) 0. 033 4 0. 146 2* * 0. 010 5 0. 017 4
福建武平( A4) 0. 141 5 0. 047 5 0. 111 7* * 0. 016 5
江西崇义( A5) 0. 097 6 0. 000 2 0. 215 4* * 0. 021 5
广西岑溪( A1) 0. 184 1 0. 773 3* 0. 101 0 0. 074 5
广东高州( A2) 0. 189 2 1. 205 2* 0. 129 7 0. 074 3
2 广东信宜( A3) 0. 122 5 0. 028 2 0. 064 7 0. 089 9
福建武平( A4) 0. 025 6 0. 166 4 0. 103 2 0. 093 5
江西崇义( A5) 0. 042 7 0. 839 0* 0. 091 0 0. 073 3
广西岑溪( A1) 0. 076 4 4. 035 5* * 0. 122 3 0. 188 0
广东高州( A2) 0. 954 2 3. 569 8* 0. 471 5* 0. 180 8
3 广东信宜( A3) 0. 603 6 1. 794 1 1. 722 6* * 0. 221 2
福建武平( A4) 0. 483 2 0. 138 0 0. 443 4* 0. 200 6
江西崇义( A5) 1. 078 3 1. 544 1* 0. 187 8 0. 245 5
注:表内数据为均方。* * 1%差异显著水平; * 5%差异显著水平; + 10%差异显著水平(下同)。
表 3 5 个优良种源在不同磷投入水平下的树高生长
树龄/ a 种 源 磷不投入( P0) 磷低投入( P1) 磷高投入( P2)均值/ m 均值/ m > P0/ % 均值/ m > P0/ %
广西岑溪( A1) 0. 59 ( 0. 13) 0. 62 ( 0. 15) 5. 08 0. 67 ( 0. 16) 13. 51
广东高州( A2) 0. 52 ( 0. 14) 0. 58 ( 0. 12) 11. 54 0. 64 ( 0. 15) 23. 08
1 广东信宜( A3) 0. 56 ( 0. 14) 0. 63 ( 0. 13) 12. 50 0. 60 ( 0. 12) 7. 14
福建武平( A4) 0. 48 ( 0. 14) 0. 52 ( 0. 14) 8. 33 0. 52 ( 0. 15) 8. 33
江西崇义( A5) 0. 62 ( 0. 15) 0. 62 ( 0. 16) 0 0. 63 ( 0. 18) 1. 61
广西岑溪( A1) 1. 43 ( 0. 24) 1. 66 ( 0. 31) 16. 08 1. 68 ( 0. 29) 17. 48
广东高州( A2) 1. 26 ( 0. 33) 1. 47 ( 0. 26) 16. 67 1. 61 ( 0. 25) 27. 78
2 广东信宜( A3) 1. 56 ( 0. 28) 1. 61 ( 0. 31) 3. 21 1. 57 ( 0. 31) 0. 64
福建武平( A4) 1. 15 ( 0. 20) 1. 27 ( 0. 22) 10. 43 1. 23 ( 0. 26) 6. 96
江西崇义( A5) 1. 41 ( 0. 23) 1. 64 ( 0. 28) 16. 31 1. 68 ( 0. 30) 19. 15
广西岑溪( A1) 2. 24 ( 0. 40) 2. 76 ( 0. 45) 23. 21 2. 80 ( 0. 42) 25. 00
广东高州( A2) 2. 08 ( 0. 50) 2. 51 ( 0. 46) 20. 67 2. 66 ( 0. 43) 27. 88
3 广东信宜( A3) 2. 38 ( 0. 65) 2. 79 ( 0. 54) 17. 23 2. 68 ( 0. 46) 12. 61
福建武平( A4) 1. 94 ( 0. 50) 1. 96 ( 0. 43) 1. 03 2. 05 ( 0. 47) 5. 67
江西崇义( A5) 2. 61 ( 0. 53) 2. 58 ( 0. 58) - 1. 25 2. 94 ( 0. 41) 12. 64
括号内数据为 标准误。
广东高州种源地处马尾松分布区的最南端,水热资源丰富, 长期的自然选择使其能在良好
的立地上形成高产林分。在缺磷的立地上,对磷的投入也非常敏感。树高生长与磷投入水平
有关,在磷低投入水平下 1~ 3年生树高生长分别较磷不投入提高 11. 54%、16. 67%和 20.
67% ,这一增长幅度是非常大的, 而在磷高投入水平下树高生长又分别较磷低投入增长 10.
34%、9. 52%和 5. 98% ,但从经济学角度确定适宜的磷肥使用量值得进一步研究。
福建武平和江西崇义属中亚热带或中南亚热带的种源,适应性较好。研究发现,不管是磷
低投入还是磷高投入,对福建武平种源树高生长来说,磷肥效应只在头 2 a 显著, 第 3 年已不
669第 6 期 周志春等: 马尾松优良种源树高生长对不同磷投入水平的反应
明显。对于江西崇义种源,低投入时的磷肥效应仅在植苗后的第 2年显著,而第 1年和第 3年
效果都不大。在磷高投入水平下, 江西崇义种源树高生长对磷的反应在第 2年才开始显示。
与上述 4个种源相比,广东信宜种源对磷肥的反应式样又有不同,其磷肥效应在植苗当年
和第 3年显著, 而在第 2年不明显。在磷低投入水平下信宜种源的树高生长较好,磷高投入的
效果反而不如磷低投入, 在缺磷的立地上磷低投入就可达到高产效果。
2. 2 种源树高生长的遗传差异与磷投入水平
林木性状的遗传表达与营养环境有关,近来已为许多研究证实[ 3~ 6]。虽然已有的林木遗
传测定都考虑立地条件对试验结果的影响,但未具体涉及营养环境的作用,致使优良基因型的
选择可能存在偏差, 遗传参数的估算值也可能有偏。种源单因素的方差分析结果见表 4, 结果
显示树高生长在种源间的遗传差异与磷投入水平有关, 这是因为施用磷肥后种源树高生长的
遗传潜力得到发挥, 但这一现象不在植苗当年而在第 2年和第 3年显示出来。从表 4结 1果
来看, 第 2年和第 3年树高生长的种源效应 F 检验值在低磷和高磷投入水平下都大于 11,而
在作为对照的磷不投入水平下其种源效应的 F 检验值则分别为 7. 59和2. 57。对比分析还发
现磷投入水平的高低对种源树高生长的遗传差异似乎影响不大, 意味着在建立种源试验林时
适当施以磷肥, 可以提高马尾松种源试验效果,较好地鉴别种源间的遗传差异。
表 4 种源单因素方差分析结果
树龄/ a 磷水平
变 异 来 源
区 组 种 源 区组 种源 机 误
MS MS ( F 值) MS ( F 值) MS ( F 值)
1 不投入( P0) 0. 049 1 0. 332 8 ( 2. 94+ ) 0. 113 3 ( 6. 55* * ) 0. 017 3
低投入( P1) 0. 062 4 0. 222 3 ( 2. 52+ ) 0. 088 1 ( 4. 92* * ) 0. 017 9
高投入( P2) 0. 029 7 0. 357 8 ( 3. 59* ) 0. 099 8 ( 4. 69* * ) 0. 021 3
2 不投入( P0) 0. 029 7 0. 967 9 ( 7. 59* * ) 0. 127 6 ( 2. 00* ) 0. 063 8
低投入( P1) 0. 137 7 0. 972 4 ( 11. 76* * ) 0. 082 7 ( 1. 09) 0. 076 0
高投入( P2) 0. 123 5 1. 422 8 ( 12. 92* * ) 0. 110 1 ( 1. 42) 0. 077 8
3 不投入( P0) 0. 560 9 2. 713 0 ( 2. 57+ ) 1. 054 3 ( 4. 87* * ) 0. 216 3
低投入( P1) 0. 938 5 4. 377 7 ( 11. 68* * ) 0. 374 7 ( 1. 64+ ) 0. 227 9
高投入( P2) 0. 291 9 4. 633 4 ( 11. 77* * ) 0. 393 5 ( 2. 21* ) 0. 178 0
2. 3 树高生长的种源与磷投入水平的互作效应
上述是分别按种源和磷投入水平具体研
究不同种源对磷肥的反应式样, 而这里 (表
5)则是通过种源和磷肥两因素方差分析以比
较种源、磷肥和种源 磷肥互作等效应的相
对大小。从表 5可以看出头 3 a的试验结果
基本一致, 马尾松种源效应和磷肥效应都达
到1%或 5%显著水平。虽然植苗当年未发
现显著的种源与磷肥互作效应,但在第 2年和
第3年种源与磷肥互作达到10%显著水平。
表 5 种源和磷肥两因素方差分析
变异来源 1年生 2年生 3年生
区 组 0. 045 5 0. 092 7 0. 146 5
种 源 0. 753 0* * 2. 983 7* * 9. 977 5* *
磷 肥 0. 413 9* 2. 208 4* * 7. 568 0*
区组 种源 0. 078 6 0. 119 5 0. 760 2
区组 磷肥 0. 046 7 0. 084 4 0. 841 2
种源 磷肥 0. 082 2 0. 196 8+ 0. 883 0+
区组 种源 磷肥 0. 111 2* * 0. 101 2+ 0. 527 2* *
机 误 0. 018 8 0. 072 6 0. 207 3
注:表中数据为均方。
比较发现,虽然种源效应和磷肥效应相对较大,但不能忽略种源 磷肥互作效应的存在。种源
与磷肥互作的存在意味着要为不同的种源制定不同的施肥原则。另外,这里未发现明显的区
670 林 业 科 学 研 究 第 13 卷
组、区组 种源、区组 磷肥等效应,而区组 种源 磷肥互作则较为显著。
3 讨 论
有关磷肥对马尾松生长效应的研究近年来已有一些报道,认为施用磷肥可促进马尾松的
幼林生长, 施用基肥的效果明显优于追肥[ 1, 7]。然而这些研究未考虑到不同种源对使用磷肥
和磷肥量的反应,难以正确指导马尾松人工林的施肥。不同林木基因型对施肥的反应是不相
同的, 概缘因于其营养利用效率( NUE)上的遗传差异。Theodorou等[ 8]利用 10个辐射松( Pi-
nus radiata D. Don)家系研究苗木生长和根形态及与磷、氮吸收的关系,发现根、茎生长随家系
和土壤变化显著,从不同土壤吸收的磷和氮量及其利用效率在家系间存在巨大的差异。据 Li
等[ 3]报道,火炬松( Pinus taeda L. )苗木 N 的利用效率在家系间差异显著, 受中等至强度的遗
传控制。Jonsson等[ 4]发现欧洲赤松( Pinus sylv estr is Linn. )在不同氮水平上地上生物量和氮
生产力受适度的遗传控制,两者遗传力分别变化在 0. 22~ 0. 43和 0. 24~ 0. 47之间。本文利
用 5个马尾松优良种源, 在马尾松主产区之一闽西地区,选择肥力中等偏低的缺磷立地首次布
设种源与磷肥互作试验林。造林后头 3 a的结果显示, 5个马尾松优良种源对磷不同投入水平
的反应式样差异很大。有的种源对磷投入非常敏感,有的则不敏感。有的种源通过磷低投入
就能达到磷高投入的效果,而有的种源的树高生长与磷投入水平有关,磷高投入效果更好。马
尾松不同种源对不同磷投入水平的反应,可从其对自然环境长期适应性的角度加以解释。如
广西岑溪等云开大山和南岭山脉的南部种源因其自然环境条件优越,其结果稳定性低、遗传可
塑性大[ 2] ,对磷肥投入敏感是不难想象的。而分布于中部的马尾松种源如福建武平等,适应
性好,稳定性高,从理论上来讲应属耐低磷种源一族。但不同种源对磷投入水平的反应机理还
有待从营养遗传学角度深入研究。
施肥水平或营养环境不仅与林木基因型的生长有关, 而且影响林木性状的遗传表达和遗
传参数的估算。如 Li等[ 3]利用 23个火炬松自由授粉家系设计高氮和低氮两种环境, 结果苗
木的吸收效率和利用效率对 NUE 变异的贡献是不同的。Lascoux 等[ 5]设计 6种氮相对添加
速率发现欧洲赤松的苗木抽梢机理与氮环境有关。研究性状遗传表达与营养环境的关系对于
正确布设林木遗传测定林,较精确地估算性状的遗传参数具有重要的理论指导意义。本文通
过对比研究证实,参试的 5个马尾松种源间的遗传差异与磷投入水平有关。施以磷肥可显著
提高试验重复内立地条件(这里主要指肥力)的一致性, 减小环境方差分量, 提高遗传方差分
量。然而研究认为磷投入水平的高低其效果相差不大, 磷低投入就可达到提高马尾松种源试
验效果之目的。鉴于我国南方林区普遍缺磷,在建立遗传测定林时要考虑施用磷肥。
当今许多林木育种学家都强调基因型与环境互作( GEI)的研究和利用, GEI 不仅包括基
因型与立地的互作, 还包括基因型与施肥、造林密度、整地方式、林地准备和其它人类干扰的互
作。基因型与立地的互作大多与林木基因型的营养利用效率有关, 如 Burdon [ 9]将辐射松生长
势方面的无性系 立地互作大部分归因于无性系耐低磷能力的差异。虽然本文发现马尾松的
种源效应和磷肥效应相对较大,而种源与磷肥的互作效应相对较小,但不能忽视它的存在,应
继续进行跟踪观测。
671第 6 期 周志春等: 马尾松优良种源树高生长对不同磷投入水平的反应
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Height Growth Response of Superior Provenance of
Masson Pine to Different Phosphorus Supply
ZHOU Zhi-chun
1
, W U J i-f u
2
, L AN Yong-z hao
2
, DAI De-sheng
2
( 1. Research Inst itute of S ubt ropical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang China;
2. Wuping Forest ry Bureau, Wuping 364300, Fujian, China)
Abstract: Five Pinus massoniana superior provenances w ere used to test the interact ion of P .
massoniana and phosphorus fert ilizer on low fert ility and phosphorus deficient site, and to study
the response of height grow th to different phosphorus supply. T he results show ed that the re-
sponse pat tern of height g row th varied w ith the provenances tested. Some provenances w ere more
sensit ive than the others. There existed signif icant differences among provenances in the response
and the effect iveness for a given period of time. The fert ilizat ion principles for young stand of dif-
ferent provenances w ere made according to various response of each provenance to phosphorus sup-
ply. It was found that the genetic variation of height grow th among provenances w as correlated
w ith the phosphorus condit ion. Proper phosphorus supply could improve the preciseness of prove-
nance test significantly. For the high-yielding plantat ion, the interaction of provenance and phos-
phorus could not be ignored, in spite of its less importance as compared w ith provenance effect and
phosphorus ef fect.
Key words: Pinus massoniana ; provenance; phosphorus supply; height grow th response
672 林 业 科 学 研 究 第 13 卷