全 文 ：第 1 卷 第 6 期
1 9 8 8 年 1 2 月
林 业 科 学研 究
FO R E S T R ES E A R C H
V o l
。
1 ,
D e e
。 ,
N o
。
6
1 9 8 8
林木天然群体表型变异研究概述 茶
李 长 喜
(中国林业科学研究院林业研究所 )
摘 要
国内外许 多学者越来越重视时林木天然群体表型 变异研究 。 本文回顾 了这项研
究的历 史 , 评述 了它的重要性和研完方 法及其进展 ; 同时时我 国如何开展这类研 究
提 出了一些看法 。
关健词 概述 , 表型变异 , 天然群体
在自然界 , 每一树种均有一定的分布区 。 它们所占据的区域 , 形成了一个天然群体。 长
期以来 , 由于群体内的基因突变、 迁移 , 以及一些自然因素造成的隔离 , 阻止了基因的交换 ,
再加上树木分布区环境条件的多样性、 选择压力不同 , 从而导致这个群体各部分发生了不同
程度的变异一一群体分化 。 这一观点已被众多学者所接受 [ . 】。 许多的研究结果也证实了 , 同
一树种在不同地区的林分中表型差异的存在 t“一 3 . ] 。 随着种源试验的发展 , 乙不少林学家和分类
学家越来越对林木天然群体的表型变异感兴趣。 他们着重探讨同一树种天然群体表型变异是
否显著 , 变异的模式 , 以及变异与气候、 地理诸因素的关系等问题。 多年来 , 特别是近几十
年来 , 在这方面的研究一直很活跃 。
一 、 林木天然群体表型变异研究的意义
林木天然群体表型变异研究 , 实际上是生物系统学研究的一部分。 L in es (1 9 6 5 )曾指出 ,
生物系统学是对一个种在天然生境下变异式样的研究 [ 2 3 1。 之所以很多人对它进行广泛 的 研
究 , 是和它的实际意义分不开的。
(一 ) 林木天然群休表型变异研究与种派试脸的关系
种源试验是指从树木广泛分布的林分中(通常指天然林)采集种子 , 让幼苗在同一条件下
所进行的生长对比试验 [sa ] 。 种源试验是研究幼苗 (子代 )的变异 , 其目的是为当地造林选择最
佳种源 , 并在了解林木不同种源间差异及变异模式的基础上区划种子 、 种条调拨范围 , 同时
还为育种提供原始材料 [e1 。 林木天然群体表型变异的研究与种源试验是相互联系的。 由种洱
本文于 1亏8 8年 1 月收到。
本文承藏北京林业 大学徐化成研究员的指导和审阅 , 特此致钳
6 5 8 林 业 科 学 研 究 1 卷
试验而获得的遗传性变异与亲本群体的表型变异好比是 . 源”和“流”的关系 [ 3 ] 。 以亲本群体表
型变异为依据划分的“地理群 ”和依后代测定所划分的 “生态型 ”基本相符。 R u by 的研究证明了
这一点【: 7 】。 因此 , 通过对林木天然群体表型变异的研究而划分的地理群同样为确定种 子 调
拨范围提供一个初步依据 。 这在造林工作中具有很重要的价值 。
许多学者也强调过林木天然群体表型变异研究在种源试验中的重要性 。 Lin es (1 9 6 5) 曾指
出 , 应 该在种源试验前对一个树种的生物系统学进行基本的研究 , 生物系统学可为有计划的 、
传统的种源试验提供很重要的知识【, . 1。 L . R o c he 也 强 调了这一点f”l。 但是 , 表型变异的
研究与种源试验相比有其局限性。 R u by 在 M 记higa n 研究欧 洲 赤松时 曾说过 , 通过表型变
异研究可知道所研究的林分不同 , 但并不知道哪个林分在 M ic higa n 的生长表现 【2’l。 W r馆h t
亦有同样的看法I’. J。 L ine s (1 9 6 5 )也说过 , 我们不能过分强调生物系统学的研究 , 因为我们
所要的不是亲本的表现而是后代在新环境中的生长情况 [ : 3 1。 由此看来 , 林 木天 然群体表型
变异的研究有其独特的价值 , 但也有其局限的一面 , 最理想的办法是把它与种源试验结合起
来研究。
(二 ) 林木夭然群休裹里变异研究与林木改良和分类的关系
林木改良是一项实践性很强的研究。 它最基本的方法是利用林木的变异加以人为选择 ,
以培育出理想的植株 。 林木的变异是多种多样多层次的 , 有树种间的变异 , 树种内种源间的
变异 , 种源内林分间的变异 , 林分内个体间的变异等等。 因此 , 通过林木夭然群体表型变异
的研究 , 无疑为林木改良提供了最基本的参考资料。 特别是近来兴起的三水平变异研究 , 更
是为林木改良工作开拓了前景。 L . D . Pro y o r 为选育按树耐寒品种而对其天然群体表型变
异的研究正说明了这一点 I: . 】。 分类学是研究变异的科学 。 林 木 天然群体表型变异研究又是
实验分类的一部分 , 许多学者通过对林木表型变异研究提出了一些分类意见 , 因此 , 出现了
许多类似分类上的名词 。 其中应用较普遍的有小种 (1o “)和渐变群 (c Ii二) 。 小种主要是用以
定义存在于本身显示普遍类似性种以内的一个种群 。虽然其差别达不到一个分类单位的水平 ,
但与该种的其他种群既不连续又不相同 , 局限于一个地理区域内的小种为地理小种 , 渐变群
是用以说明种的分布范围内 , 表型性状地理上的逐渐变化。它强调的是逐渐变化。有些学者也
使用“地理群 ”这个 名词 [“1 , 其涵义与地理小种类似 , 但就种内的地理片断来说似乎比地理小
种显得自然些 。 然而 , 也有学者通过表型变异研究直接而又成功地划分了种和变种 12一 3 , , “3 1 。
如何描述所出现的变异 , 要看研究者的 目的及变异特点而定。 无论怎样 , 正象 W ri g ht 所说
的, 一些学者应用表型数据 , 就能成功地把遗传上不同的种群 区 分开来‘saJ 。 可见 , 林木天
然群体表型变异研究在分类上也有比较重要的位置 。
二 、 林木天然群体表型变异研究简况
林木天然群体表型变异研究 , 至今只有几十年的历史。 在此期间 , 不少分类学家和林学
家对一些主要森林树种 , 特别是一些分布范围广的树种的天然群体表型变异进行了不同程度
的研究 。 研究最早而且比较全面的树种是欧洲赤松 (Pi , us s班。 : tr is L . )[ : 勺。 欧洲赤松是欧
亚最普遍、 最重要的树种之一 , 其自然分布区从马德里到北极圈 , 西自西班牙 、 苏格兰到西
北利亚为止 , 分布区内气候完全不同‘” , , 很早以前 , 不少旅 行 者就发现 , 不同林分的欧洲
6 期 李长喜 : 林木天然群体表型变异研究概述 6 5 9
赤松在生长速度、 分枝性、 干形等方面有一定的差异 [ 3 . 1。 但那时的分 类学家大多数是从个
体角度 , 依据某一个或几个形态特征来研究欧洲赤松 , 并划分其变种。 如S c ho t (1 9 07 )曾描
述了欧洲赤松的九个变种。 接着 El we s 和 He nr y (1 9 0 8 )、 B e is ne r (1 9 0 9 ) 也进行过这方面
的研究脚 l。到 1 9 1 6年 , S yl v e n 研究和测量了瑞典中部和北部的59 个森林地区的大量标本 [za J,
共选出球果 、 种子 、 针叶 、 树冠、 枝干等方面的九个形态特征 , 通过研究将瑞典的欧洲赤松
划分为两个亚种 [’月 。 Syl ve n 的研究工作具有开拓意义 。 他首先从群体 的角度 , 依据多个特
征来研究欧洲赤松的变异 , 这与研究林木变异的经典方法是不同的。 Sy lve n 对 欧洲 赤松的
研究尽管比较粗放 , 但毕竟是第一次尝试 。 继 Sy lve n 以后 , Lan gl et (1 9 5 9 ) 对 欧洲赤松天
然群体表型变异研究又进了一步 t2 2 ] 。 他为了更准确地评价分 布 在瑞典的欧洲赤松一些形态
特征的变异性 , 在 S yl ve n 资料的基础上 , 把每一个形态特征分为 6 个强度等级。 分别确定
样本的每个特征所属等级 , 然后把所有特征的等级值综合起来即代表欧洲 赤 松 在该地的表
型 , 再用深浅颜色标出从北到南欧洲赤松表型变异的规律。 L a n gl et 还 研究了变异与一年内
6 ℃以上天数的关系 , 指出分布在瑞典的欧洲赤松从南到北 , 天然群体表型变异是连续的。
与 Sylv e n 相比 , L a n gl et 的研究又深入了一步。 最值得注意的是 L a n g let 把 变 异同气候因
素联系起来了 , 为以后的研究提供了重要内容。 由于 L a n g le t的方法 , 限于当时的水平 , 所
以只停留在最初级的描述阶段。 对于欧洲赤松的变异 , 后来V id a k o v ic (1 9 5 8) 、 Stas z k ie w icz
(1 9 6 1) 以及 R u b y(1 9 6 了)等人都进行了研究 [“7 · 3 ’] 。 其中 R u b y 在总结前人经验的基础上对欧
洲赤松天然群体表型变异做了一次全面的研究 〔“7 1。 当时 , 在所有研究针叶树种中 , R u b y 的
研究是比 R o c he (1 9 6 8 )详细砰。l。 他从欧洲赤松自然分布的13 个国家和地区的 39 个不同林分
中采样 , 测定了球果等方面的19 个特征。 通过方差分析指出 , 这些形态特征在地区间或者同
一地区不同林分间的差异是显著的。 R u by 还研究了各性状的地理变异规律 , 并根据各地区
形态特征差异的大小将欧洲赤松划分为十一个地理群 。 R u by 的研究具有很重要的意义 。 他
所选择的形态特征 , 偏重于球果和针叶部分 , 特别是对球果特征研究较细 。另外 , 他运用了方
差分析更准确地判断了不同地区的林分在球果和针叶特征上的差异性 。值得注意的是 , R uq y
还把他用亲本特征划分的十一个地理群与W r lg h t 和 B ul l在1 9 6 3年用种源试验的子代特征所
划分的生态型做了对比 , 二者结果基本一致。 所以 , R u b y反复强调了这一结论 t:s1 , 于是他
把欧洲赤松划分为二十五个地理小种或变种[zs J。
除欧洲赤松外 , 许多学者对其他树种的天然群体表型变 异 也 进 行 了 研 究。 1 9 6 1 年,
‘
r ho rbjo
rns e n 研究了火炬松 〔Pi 、 : 勿耐口 L . )形态特征的地理变异 [s 1。 他 共 选择了 13 个
形态特征进行了研究 , 通过方差分析指出这些形态特征在不同地区呈现不同的差异 , 有的达
到显著水平。 他还指出 , 自然分布区北部和东部的种子是圆形的 , 而南部和西部的种子是窄
形的, 西部种皮薄 , 而东部种皮厚 , 呈现渐变趋势。 他还指出球果特征自西南到东北有明显
变异趋势。 T ho rbjo rnse n 还把分布区内 5 一 8 月的降水量与其平均温度之 比 作 为 干 燥 指标 , 通过相关分析得出气孔数目与该干燥指标有显著相关( r = 0 . 6 6) 。 因此 , 他指出 , 气孔
数目的连续变异是对大气湿度连续变异的一种适应。 类似的研究还很多 , 如1 9 6 3年J. N . R.
Je ffe rs 和 T . M . B la c k 对小干松(Pi 。 : co 川or ta D o ug l. )天然群体表型变异的研究又是一
例I’7 ] 。
近年来, 随着分类学的发展, 林木分类方法不断得到丰富和完善 , 许多学者把对林木天
6 6 0 林 业 科 学 研 究 1 卷
然群休表型变异研究视为分类的一种途径 , 直接应用亲本特征的多变量分析 , 来划分和鉴定
种和变种。 这种途径亦可称之为数量分类方法。 从这点 来 看 , J . W . St ea d( 1 9 8 3) 对 假球
松组的研究是比较典型而且有代表性 [ 3 2 ] 。 假球松组分布范围很广 , 从墨西哥北部通过 危 地
马拉 、 萨尔瓦多、 洪都拉斯一直到尼加拉瓜 。 它包括三个 种 : 假 球 松 (Pi 二: Ps 翻do st r o b。
L in d l
.
)
, 细叶松 (P in us :。: 。ifo lia B e n th . )和粗叶松(尸i, u : d o ‘g la sia , a M a r tin e z . ) 。 其中
假球松变异很大 , 曾被Mar tine z分为五个变种 【, , J。 而且细叶松和粗叶松也非常相 似 。 这 就
给假球松组带来了许多分类问题 。 C r itc hf iel p 和 Li tl e( 1 9 6 6) 把假球松和细叶松称为同一树
种 , 定为假球松。 但粗叶松和假球松仍未分开 , 他怀疑在假球松这个变异很大的分类单位里
只有两个种lsz ] 。 因此 , 关于假球松组内部的分类关系一直比较紊乱 。 J. W . St ea d 为 了 解
决这一问题 , 从整个假球松组 自然分布区内18 个林分采样 , 同时在一些细叶松 、 租叶松和假
球松混合生长的林分也采样。 通过对 20 个形态特征的多变量分析指出 , 假球松组包含有三个
种 , 假球松 、 粗叶松和细叶松 , 而假球松又包含两个变种。 St ea d 的这一结论后来不断被 其
他学者所证实。 类似这种用林木天然群体表型变异来划分种和变种的研究工作还很多 , 如早
期Pa r k e r对壮丽云杉 (A 吞ies f : o c er a R eld . )和紫果冷杉 (A bies 沉a 九g if云c a A . M u rr . ) 的研
究 , S tyle s (19 7 6 )对卵果松 (Pin : 5 o o e a r p o v a r . o c人o t e , 。n a f M a r tia e z . )的研究 。
木材特性及木材化学 成分研究 , 是林木天然群体表型变异研究的另一个方面 。 这方面的
研究在一些林业发达国家里尤其普遍 。 1 9 6 4 年 , M it c hel l研究了火炬松木 材 比重的地理变
异(’心J , 指出 , 火炬松木材比重的地理变异与纬度有很大关系 , 木材比重从西北到西南有增大
的趋势 , 而这一变化模式与温暖季节降水量有很大关系 。 同年 , T . E yvi n d (1 9 6 4 )对美国肯
塔基和田纳西地区的弗吉尼亚松 (Pi 。。: vi 铭i耐曲 a M il . )木材特性的变异也做过研究。 他不
仅强调这些木材特性在不同地区林分间的差异 , 也强调了不同树木之间的差异 , 同时 , 他还
研究了特征之间的相关 。 所有这些研究为当时对木材的合理利用提供了依据 。 除针叶树外 ,
一些学者对阔。卜树木材特性地理变异研究 也 较 深 入 。 如 近 期 (1 9 8 3) P . K . K hos la , P.
C
.
K a u s ha l等纤毛杨(尸o p : l:‘s ‘ilia : a W a ll e x R o yle . )的纤维长 、 木材比重 、 尖削度等在
不同夭然林分间变异的研究就是一例 【‘“] 。
在我团 , 林木夭然群休表型变异的研究工作开展得 比较晚 。 近期 , 有不少学者也做过这
一方币i的努力 。 其 「4, , 对油松天然群休表型变异的研究是比较详细而且有代表性的。 油松是我
尸广泛 分布的针叶树种 , 其分布范围仅次于马尾松而占第二位 。 分布区跨温带草原地带 、 暖
’卜 ’ ‘ ” 叶林 ‘ 书; 、 比 ‘ 带常绿落叶阔叶混交林地带以及属于青藏高寒植被区域 的山地
叶 干 带〔‘] . 分 ‘ 候变化大。 徐化成等 (1 9 8 3 )在油松整个天然林分布范围内共
了 丰} , 扣 一究 了 不态特征 , 通过方差分析和相关分析发现 , 油松在不 同林分
的 为 是lj. 掀的。 钊一叶 _、 和宽度与年降水量 、 年均温 、 一月均温有显著相关 。 气候越干
旱越寒冷 , 针叶越宽越短 , 球果和种子越大 , 并指出这是适应性变异 。 最后通过聚类和主分
量分析将油松划分为九个地理群〔“, 。l。 此外 , 马常耕对华山松的地理 变异也做过 研 究”。 指
出 , 华山松种子千粒重的地理变异没有规律性 , 而种子颜 色呈现有规律的单向渐变模式 , 即
南方色深 , 北方 色浅。 另外还指出种子 含油率的变化是地域性变化 , 最后他根据不同林分间
1) 马常拚 , 1 9 8 4 , 华山松地理变异和种子区 区划 , 林研所研究报告 ( 1 ) . 2 7一 4 3.
6 期 李长喜 : 林木天然群体表型变异研究概述 6 6 1
差异大小把华山松分为南北两大类群。 类似这方面研究还有陈岳武对福建柳杉小群体种子特
性的研究I“] 。 尽管我国学者对林木天然群体表型变异研究起步较晚 , 但他们吸取了国外的经
验。 因此 , 他们的工作无论在理论上 , 还是在生产实践中都具有重要的意义 。
三 、 林木天然群体表型变异研究方法
自1 9 16 年 S yl v e n 研究了瑞典中部和北部欧洲赤松天然群体表型变异 以来 , 许多学者 还
采用不同的方法相继对不同的树种进行了类似的研究。 尽管他们的研究方法不完全相同 , 但
综合起来一般有以下几个步骤 : ¹ 采样林分的布置 , º 形态特征的选择 ; » 取样 和 测 量 方
法 , ¼数据的处理与分析。
(一 ) 采样林分的布t
林木天然群体表型变异研究的目的 , 是为了揭示同一树种在天然生境下表型变异规律 ,
因此 , 采样一般应遍及该种的整个分布区 。 历年来许多学者的研究也都如此[a, 27 , “2 ] 。 但也有
的学者出于其他目的 , 只在某一分布区布点 I川 。 一般讲 , 为种源试验布的点 , 最好 遍 及整
个分布区。
如何布点 , 布多少点则是林木天然群体表型变异 中又一个比较重要的问题 。 因为布点不
全 , 往往能使本来是连续的变异 , 呈现出表面上的不连续性 , 从而得不到真实的变异规律 。
这一点 Sp ur r 曾强调过 [sl 。 究竟如何布点 , 布多少点则由该树种自然分布区特 点 , 分布 区
气候 、 地理条件 、 人力 、 物力 、 财力等决定 。 但必须掌握的基本原则是 , 所布的点能网络整
个自然分布区 , 而且反映出分布区的特点 。
(二 ) 形态特征的选择
研究林木天然群体表型变异实际上是研究林木某些形态特征的变异 。 因此 , 能否选择到
合适的形态特征 , 直接关系到能否正确揭示林木天然群体表型变异 规 律。 从 Syl ve n 对欧洲
赤松形态特征研究起 , 不少科学家就注意到形态特征的选择 。 早期 L a鳍let 和R u b y曾主张选
择一些受遗传控制强的特征 。 他们相继探讨了形态特征的选择 , 最后指出 , 象球果、 种子等
繁殖器官的形态特征受遗传控制强 , 最有区分的意义 , 此外针叶方面的特征亦可考虑 。同时 ,
对树干 、 树冠等特征也有所选择。 从木材利用的角度进行这类研究 , 应侧重于木材特性。 有
些学者还涉及到花粉 t“】单菇烯成分等特征。 S tea d (里9 8 3) 在研究假球松组的变异时 , 是依照
皮下侵入体 ( hy p o d er ma l in st ru s io n) 的变异而把祖叶松和细叶松从假球松中区分开来哪 ]
。
综合以往国内外研究的经验 , 我认为选择特征应依树种及研究目的不同而异 。选择特征应避免
盲 目性 , 应该考虑 : ¹ 前人的工作 ; º 所选特征的可得性和运输方 便 ; » 测量的难易程度 。
R u b y在研究欧洲赤松时正是这样做的 。
对于针叶树来讲 , 如果条件允许 , 应注意到下面一些特征的选择 :
1 . 球果方面 球果未开裂时长 、 宽、 长宽比 , 球果开裂时宽、 长宽比 , 鳞盾长 、 宽 、长
宽比 , 鳞盾背面颜色 、 中部厚度 、 最大厚度 , 鳞脐大小等。
2 . 种子方面 种子长、 宽 、 长宽比 , 种子颜色 , 种翅长 、 宽、 长宽比 , 种翅 颜 色 , 种
子千粒重 , 种子含油率等。
3
. 针叶方面 针叶长、 宽 , 针叶厚岛 每束针叶数目 , 叶鞘长、 叶背面气孔线条数 、叶
6 6 2 林 业 科 学 研 究 1 卷
腹面气孔线条数 、 叶边缘锯齿 , 树脂道大小 、 树脂道数 目 , 维管组织大小 。
4
. 木材特性及其他 木材比重 , 木材萃取物量 , 纤维长 , 管胞长 , 花粉 粒大小 , 单 菇
烯含量及组分 , 其他化学成分等。
(三 ) 取样及浦皿
取样林分应选择生长中等 , 无明显病虫害 , 具有代表性的天然林四 。 每一林分取样木一
般 10 一 30 株不等。 样木应间隔25 m 以上 [ a ] 。 至于每样株上取多少样本 (球果 、 针叶等 )应视具
体情况而定 。 同一林分的球果 、 针叶等样品可以混合 , 也可以分开 。测量应采取统一的标准 ,
尽量减少误差 。 测量数据的精确范围要依测量对象而定。 E . R . Fal ke n ha g fu 在 研 究美国
西加云杉亲本变异时提到测量种子性状精确到0 . 01 m m , 球果性状精确到 l . o m m [” 。
(四 ) 致据的处理和分析
研究林木天然群体表型变异 , 是对亲本群体多个特征变异规律的研究 , 因而离不开数理
统计方法。 早期的研究只用到简单的数学方法如 L a n gl et 的研究 I“’1。 后来发展到用方差 分析
来检验差异的显著性【“了J。 有的学者 为探索特征变异与气候因子的关系 , 用到相关分析叫 。 然
而 , 对于天然群体地理群的划分 , 用得最多的是主分量分析和聚类分析 [“!以及判别分析 13 2 ] 。
数学方法的应用为更深入揭示林木天然群体表型变异规律开辟了广阔的前景 , 也越来越受到
许多学者的重视 。 近年来 , 也有学者专门讨论这些数学方法 , 特别是多变量分析方法的原理
及其应用 [” ”川 。
在研究天然群体表型变异时 , 人们总希望搞清楚变异是连续的 , 还是不连续的 , 变异与
经纬度 及其他气候、 地理因素之间的关系 , 哪些是区分种群内不同类群的重要特征。 而这些
都要从一些形态特征数据的数学分析结果中得到。 一般讲 , 通过相关分析可看出各因素相关
程度的大小 , 从而可推测出变异与其他因素关系的紧密程度 。 主分量分析是近几年来用得最
多的一种排序方法 [’1。 它可以把多个变量转化成几个独立的综合变量 , 从而可以用主分量 I 、
主分量 l 或主分量 1 把各样点之间的关系列在排序图上 。 通过排序图既可看出所研究的天然
群体该分几个地理群 , 又能初步判断变异是连续的还是不连续的。 一般讲 , 排序图上样本之
间不出现明显 “断裂”则为连续变异 , 否则可初步判断为不连续变异 。 当然 , 要正确揭示变异
模式 , 还必须了解该树种分布特点、分布区气候因素变化方式及地理情况 。 Sp ur r 曾指出 , 如
果一个树种连续分布在一个大的分布区内 , 特别是这个分布区内纬度和地势差别很大时 , 那
么这个树种面对的气候因子的变化多少有些连续 , 它的适应性变异也就趋向于连续变异 , 如
果这个树种的分布 区是不连续的 , 或者环境 因子的变化是不连续的 , 有着明显的界线 , 那么
会形成不连续的变异模式 t吕l。 另外 , 通过主分量分析的载荷矩阵可看出哪些特征对群体变异的
研究有价值 。 除主分量分析外 , 差异求和法也是判断变异模式及分类的一种方法 。 聚类分析
也是另一种分类方法 [;, ‘l, 也能很好地反映出各地区林分间的关系 , 找出变异规律。 但聚 类
分析不象主分量分析那样灵活 , 因此 , 使用什么分析方法要以研究对象的特点来确定。
综上所述 , 林木天然群体表型变异研究虽然只有几十年的历史 , 但却受到许多学者的重
视并做了大量工作。 同时 , 在研究方法上也不 断更新 。 一个最明显趋势是 , 对于天然群表型
变异研究越来越逐步由简单描述向数理分析方向发展 。 同时 , 研究工作越来越细致 , 由原来
地区间变异研究向三水平变异研究上发展 , 甚至把变异与地理距离结合起来 , 从而获得更完
挤的变异体系 。 在我国 , 虽然这类研究工作取得一定的成就 , 但研究工作远不够深入 , 研究
李长喜: 林木夫然群体表型变异研究概迷 6已3
的范围也不够广泛。 因此 , 今后应逐步把这类研究当做林木改良学科中一项不可缺少的基础
研究来抓 , 同时 , 还应把这类研究工作更多地引入分类学中丢。
、
今 考 文 嗽
〔1 〕阳含熙等 , 19 8 3 , 植物生态学的数 t 分类方法 , 科学出版社。
〔2 〕 陈岳武 , 1 98 2 , 福建柳杉小群休遗传变异研究 , 南京林学 院学报 , (3) : 74 一83 。
〔s〕 徐化 成等 , 1 0 5 2 , 油松生物系统学的研究, 林业科学 , 1 8 (s ) : 22 5一2 5 6 。
〔‘」 徐化成等, 19 8 1 , 油松天 然林的地理分布和种派区的翅分 , 林业科学 , i7( 3 ) : 258 一 2了0.
〔5 」 徐化成等, 一19 84 , 抽松种群地理分化的多变最分析 , 林业科学 , 20( 幻 : 9 一1 7.
C6 〕 南京林学院主 编 , 1 9 8 2 , 树木遗传育种学 , 科学出版社 .
〔7 〕 唐守正 , 1 98 6 , 多元统计 分析方法 , 中国林业出版社 。
〔8 〕 斯波 尔等 , 1 9 8 2 , (赵克绳等译, )森林生态学 , 中国林业出版社, 2 一2 30
[ , 〕 C a 泣n , 5 . A . e t a l . , i, 一, S诬名e 一 fre q u e n e丫 s t u d 正e : o f P ,’n 此 p oI ust r’‘ p o , le n , E eo lo g y , 2 5 (2 ) :
2 29 一2 3 2 .
〔1 0〕 D o r m a n , K . W . , i, 7 6 , T h e g e n e t ie s a n d b r e e d in g o f s o u th e r n p i n u , , U . 5 . D e p a r tm e n t o f
A g r ie u ltu r e
,
Fo r e st S e r v ie e
,
. 9一1 1 5 。
Li i〕 E y v in d , T . e t a l. , i , 7 4 , T a 二 o n o m v o f A b‘e s in t h e s o u th e r n A PPa la c h ia n s : V a r la t i o n i n
b a ls a m m o n o te rP e n e g a n d w o o d P r o P e r t宜e s , F o r e s t S e ie n e e , 2 0 (1一‘少: 3 2一通0 .
t1 2」 E in s p a k r , P . W . e t a l . , 1 . ‘一, Ba s e lin e fo r ju d g in g w o o d q u a lit y o f Io blo lly p i n e , Fo r e , t
S e i e n e e
,
1 0 * 1 6 5一1 7 3 .
〔1 31 E y v in d , T . , i , 6通, V a r ia t i o n 宜n v ir g i n ia p in e p a r t l : N a tu r a l v a r ia t io n 主n w o o d p r o p e r t -
ie s
,
Jo u r n a l o f F o r e s tr y
,
6 2 (i一1 2 ) : 2 5 5一2 6 2 .
〔1一〕 Fa Ik e n h a g e n , E . R . e t a l. , 1, 了吕, M u ltiv a r ia te e la s s 宜fie a t io n in p r o v e n a n e e r e , e a r e h , S IJv a e
G e n e t i e a
, 2 7 (1 ) * 14一2 3 .
[ 1 5〕 G o d d a r d , R . E . e t a l. , i, 6一, G e o g r a p h 应e v a r ia t io n in w o o d s p e e ifi e g r a v i ty o f 3 Ia , h p in e ,
T a pPi
,
6 2 * eo 6一 6 08 .
〔i右〕 Jo n e , 5 . B . e t a l . , 1 9 7 9 , Pla n t sy 台te m a t ie s , M e g r a w 一H ill B o o k Co m Pa r y , 1 1 2 .
C1 7〕 Je ffe r ‘, J . N . R . e t a l. , 20 6 5 , A n a n a ly s is o f v a r ia b ilit y in P in u s c洲tor ta , F o r e : tr y , 3 ‘
(1一2 ) * 1 9 9一2 1 8 .
Li a〕 K h a il, M . A . K . , 1 9 7 5 , G e n e ti e v a r i a t io n in b la e k s p r u e e (P‘c e a 价 a r ‘a ” a (M ill) B . 5 . P . )
in N e w fo u n d L a n d
,
S IIv a e G e n e t ie a
,
2名(一): 5 8一 , 6 .
【1 9〕 K h o sla , P . K . e t a l . , 1 5 5 0 , S t u d i e s in P o p “I“s e ‘l‘at a W a ll. e x . R o y le , l : p he n o ty p i e
v a r ia t io n in n a t u r a l s ta n d s
,
S ilv a e G e n e tie a
, 2 9 (1 )
:
3 1一3 7 .
【2 0〕 K n a u g , T , A . e t a l . , 1. 7一, N e e d le v a r ia t io n in lo b lo lly p in e fr o m m e s ie a n d 二 e r ie s e e d
s o u r e e , , F o r e s t S e ie n e e
,
2 0 (1一通) : 3 5一 , 0 .
[ 2 1〕 La n g le t, 0 . , i , 6 7 , R e g io n a l i n tr a 一 s Pe e i e s v a r io u s n e s s , X IV . IU F R O 一 K o n g r e s s . , S e et io n
22
一
A G 2 2/ 2 4
, 4 3 6
一 4 5 8
.
〔z幻 L a n g le t , 0 . , z , 6 2 , E e o lo g ie a l v a r ia b ilit y a n d t a 盆 o n o m y o f fo r e s t tr e e , , T r e e G r o w th , T h e
R o n a ld Pr e s s Co m P a n y
,
3 5 7
一 3 69
.
〔2 51 L in e s , R . , i, 61 , S ta n d a rd i名a t io n o f m e th o d s fo r p r o v e n a n e e re s e a re h a n d t e s ti n g , X IV .
IU FR O
一
K o n g r e s s
. ,
S e e t io n 2 2
一
A G 2 2/ 2魂, 6 7 2一7 1 8 .
[ 2毛〕 M itc he ll, H . L . , i , 6 4 , P a t te r n s o f v a r ia t io n i n s pe e ifie g r a v it y o f s o u t h e r n p i n 往5 a n d
o t he r ‘ o n fe r o u s sPe e ie s , T a PP i, 一7 : 2 76一2 8 3 .
〔: 5〕P ie d r a , T . E . , 1 , 8一, G e o g r a p五ie v a r ia t i o n in n , e d le s , e o n e s a n d : e e d s o f P i” . 5 fe e 。价 。仍a 。“
6 6 4 林 业 科 学 研 究 l 卷
in G u a t e m a la
,
S ilv a e G e n e t ie a
,
3 3 (1一 3 ) : 72 一 79 .
[ Ze〕 Pr y o r , L . P . , i, 5 7 , S e le e t in g a n d b r e e d in g fo r e o ld r e s is ta n e e in E . c o l梦p t . s , 5 1, v a e G e n e -
t le a
,
6 (3一 4 ). 9 8一 10 9 .
[ 2 7〕 R u b y , J . L . , 1 9 6 7 , T h e e o r r e s p o n d e n e e b e t w e e n g e n e t ie , m o r p ho lo g ie a l a n d e lim a t i e v a r i -
a t i o n P a tte r n in s e o te h p in e
,
S IIv a e G e n e t ie a
, 1 6 (2 ): 5 0一 5 6 .
[ 2 . 〕 R u by , J . L . e t a l. , 1 9 7 6 , A r e v is e d e la s s ifie a t io n o f g e o g r a Ph ie v a r ie t ie s in s c o ts p in e ,
5 11 v a e G e n e t ie a
,
2 5 (5一6 )一 1 6 9一 1 7 5 .
〔2 9〕 R o c he , L . , 19 6 5 , T h e v a lu e o f s h o r t te r m st u d ie s in p r o v e n a n e e re se a r c h , T h e C o m m o n ·
w e a lt h F o re st r y R e v ie w
, ‘了一‘s (1 3 1一1 3 日)* x‘一2 6 .
E3 0 1 S ta e e
,
C
.
A
. , 1 9 8 0
,
P la n t ta x o n o m y a n d b io sy s t e m a t ie s
,
E d w a rd A r n o ld
,
5一 2 0 .
[ 5 1 1 St a s z r ie w ie 艺, J
. ,
1 06 1
,
B io m e tr ie s t u d ie s o n t h e e o n e s o f P ‘, 。5 5夕I‘ e slr is L . g r o w i n g i比
H u n g a r y
,
A c t a
.
B o t a n ie a
,
7
: 今5 1一 6 5 .
[ 3 2〕 S te a d , J . W . , 19 8 5 , S tu d ie s o f v a r ia t io n in e e n t r a l A m e r ic a n P in e s V . , a n u m e r ic a l s t u d y
o f v a r通a t io n i n t he Pse u o s t r o u s g r o u P , S ilv a e G e n e t ie a , 32 (s一劝)一 1 01一 1 1 5 .
〔3 3〕 S ty le s , B . T . , i , 7‘, S t u d ie s o f v a r ia t io n in e e n t r a l A m e r ie a n p in e s 1 . , t h e id e n tity o f
P‘, u : o o e a , p a v a r . o e ho te r e ”。‘M a rt ia e 吕 . , S ilv a e G e n e t ie a , 2 5 (3一 4 ) : 1 0 9一 1 1 8 .
〔3一〕 S w e e t , G . B . , 1 9 6 5 , Pr o v e n a n e e d iffe r e n e e s in P a e ifie Co a s t D o u g la s F ir , S ilv a e G e n e t ie a ,
1 4 (1一 6 ) 一 4 6一5 6 .
〔as】 S q u illa e , A . E . e t a l. , 1 0 6 2 , R a c ia l v a r ia t io n in p o n d e r o s a p in e , Fo r e o t S c ie n e e 一 M o n o g -
r a Ph 2
.
〔3 6 1 T h o r b jo rn , e n , E . , 1 9 6 1 , V a r ia t io n P a t te r n in n a tu r a l s ta n d s o f lo b lo lly p in e , S ix t h . S o u t h .
C o n t
.
F o r
.
T r e e
.
Im P ro v
.
P r o e
. ,
2 5一 ‘,
〔3 7〕 V id a k o v ie , M . , 1 9 5 5 , In v e s t ig a t io n o n th e in te r m e d ia te t y p e b e t w e e n t h e A u s tr i a n a n d
S e o t s P蔽n e , S ilv a e G e n e t k a , 7 : 1 2一 1, .
〔as」W r ig ht , J. W . , 1 0 7 6 , In t r o d u e t io n o f fo r e s tr y g e n e t ie s , A c a d e m y P r e s s , N e w 、’o r k , S a n
Fr a n e is e o
,
L o n d o n
.
tsg ] W h iffi
n , T
. ,
1 9 7 6
,
G e o g r a p h ie v a r ia tio n in t r o Pie a l t r e e s p e e ie s
,
T r o p ic a l T r e e a s L iv in g
Sy s te m s
,
P
.
B
.
T o m lin s o n a n d M
.
H
.
Z im m e r m e a n n C a m b r id g e U n iv
.
Pr e ss
.
3 1一5‘.
扩
A R E V IEW O F T H E ST U D IE S O N T HE PHE NOT YPIC
V AR IAT !ON OF FOR E ST T R E E S IN NAT U R AL S TAND S
L i Ch a n g x i
(T he R e : e a r e八 I , s t‘t“te o f F o r e str u C A F )
A b str a c t
Ma n y re se a re he rs in the w o r ld h a v e p a id m o r e a n d m o re a tte n tio n to the
st u d ie s o f Phe n o tyPie v a ria tio n o f fo re st t re e s in n a tu r a l s ta n d s
, a n d ha v e d o n e
m a n y st u d le s in th is fie ld
.
A re v ie w o f its histo r y Pro g re s s
,
im Po r ta n e e a s
w e ll as m eth o d o lo g y w a s m a d e in the Pa Pe r
.
In a d d itio n
, s u g g e st io n o f d o in g
this s tu d y in Chin a w a s Pu t fo rw a r d
.
K e y w o r d s : re v ie w ; Ph e n o tyPie va ria tio n : n a tu ra l s ta n d