全 文 ：第 5 卷 第 l 期
1 9 9 2 年 2 月
林 业 科 学研 究 V o l.
F e b
N o
FO R E S T R E S E A R C正I 1 9 9 2
应用对分法和样条法判定
昆虫种群空间分布型
周 国 法
(4匕京大学分校数学系 )
李 天 生
中国林业科学研究院林业研究所 )
摘要 本文提出了判定昆虫种群空间分布型的样条法及对分法 , 并以马尾松毛虫为例进行了
计算和分析 , 用模拟及实例说明了样条法和对分法判断分布型的依据 。 该方法能判断昆虫种群的
空间分布型和聚集块的位丑 、 大小及聚集程度 ; 与已有的分布型指数相比 , 更能准确反映昆虫种
群在空间的分布特征 。
关工词 对分法 , 样条法 ; 昆虫种群空间分布型
关于昆虫种群空间分布型的研究已有不少方法〔’, ’〕, 尤其是分布型指数法发展很 快汇3 ] 。
分布型指数虽然可以判定昆虫的卵 、 幼虫 (若虫)等的分布是聚集分布 、 随机分布还是均匀分
布 , 但大多数分布型指数不能判定昆虫种群聚集块的范围 。
本文提出使用对分法及样条法 [毛] , 研究昆虫种群空间分布时 , 若为聚集分布 , 还可以进
一步判定聚集范围的大小 , 由此 , 为研究昆虫种群空间分布型提供了更有效的手段 。 本文以
马尾松毛虫种群调查资料为例说明对分法和样条法的计算方法 。
1 对分法原理及计算实例
在作森林虫情调查时 , 将所研究的林区划分为正方形网格状 [ 6J , 网格大小依具体情况 l盯
定 。 记录各网格内的虫数 , 并写在相应位置的网格内 , 即每格一个原始数据 ,
网格划分时格数要求2 ‘个。 将全部网格作对分 , 对分要求相邻的两行 (列 )合并 (见图l) ,
对合并后的网格再作列 (行 )合并 , 以此类推 , 直到最后合并为一个数据为止 。
记 T : 是全体数据平方和 , 第一次对分后数据平方和记为 T : , 第 二次对分后数据平方和
记为 T : , ⋯ ⋯ , 一般简单记为 T , : ; = l , 2 , 4 , ⋯ , N = 2. ; 又记 G , = ZT r 一 几 , , , = 1 , 2 , ⋯ ,
N / 2
, 则 M , 二 G r / N 为总体样本方差的柑汁卜值 。
在 N 一定时简单分析一下 G , 的特点。 实际上 G : (在水平对分中 , 一「同)反映了相邻两行
本文于 1 9 9 0年 4 )J 1 9 日收到 。
1 期 周国法等 : 应用对分法和徉条法判定昆虫种群空间分布型
64
16 3 2
4 8
1
}
2
图 1 对分法 图示(左 : 竖直对分 , 右 , 水平对分)
间差别的大小 , G : 反映了相邻的四格间数据差别的大小 , G. 反映了相邻四 行 间 数 据 差 异
的大小 , 其余类似 。 由此可知 , 若 G , 有一个明显的峰值 , 则说明相 邻 的 : 格 间虫口差别较
大 , G , 越大 , 虫口差别越大 , 即存在聚集块 。 如果 G , 没有明显的峰 值 , 则不存在聚集块。
因此可以通过 G , 的值判断昆虫的空间分布型 。 具体方法如下 :
(1 ) 若Gr 有明显的峰值 , 则判定该分布为聚集分布 , 聚集范围正好是峰值处 : 对应的网
格范围 。
(2 ) 若 G , 无明显峰值 , 则计算 G , 与 k (, = 2 “一 ‘)间的相关系数 R 。
若 R > O , 判定该分布是随机的 , 若 R < O , 判定该分布是均匀的 。
关于 G , 是否有明显的峰值 , 可用 F一检验 判 断 , F , 二 Gr / G : , 查 F (N / 2 : , N / 2) 临界值
F
。. 。。, 若 F r> F 0 . 。。, 则 G , 是显著的峰值 (与 G ; 比较)。 若同时存在多个 G r 显著大于 G , , 若
G
r夏是其中 , 值最小的 , 则若 G, 二(12 > : : )显著大于 G , : 即认为聚集范围由 : : 确定 , 否则仍由
r : 确定 。
下面以浙江省安吉县龙山林场 , 1 9 8 3年马尾松毛虫越冬代幼虫 , 及 1 9 8 4年第一代幼虫调
查资料为例 , 说明对分法计算方法及结果分析 。
查虫口 , 部分调查数据如表 1 形式 。
表 1 第一代马尾松毛虫幼虫调查部分橄据
(网格大小 : 1 . 7 m x l . 7 m )
. . . . . . ‘‘ . . ‘ . , . . . . . . . 口 . ‘. 口 . . ‘ . . . ‘. . . .
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 4 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 5 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 1 2 0 0
0 0 5 0 0 0 0 1 0 1 0 5 0 1 2 0 0
0 0 0 0 Z D 0 2 0 0 D 0 1 6 心 2
0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 3 3 0 1 3
0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 9 0 1 3
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 7 0 1 2
0 0 0 0 0 3 5 0 0 9 3 0 1 3 0 0 1 3
0 0 0 石 3 0 0 0 0 9 0 0 0 4 2 0 2 4
5 0 0 1 2 0 0 0 8 0 0 1 0 0 3 1 0 1 3
7 0 0 0 0 0 0 3 1 2 0 0 8 3 8 0 0
0 0 8 1 2 5 1 0 1 1 2 5 0 0 1 3 1 8 3 5 7
1 2 0 1 3 2 0 Q 0 1 3 0 0 0 0 1魂 3 6 2 0 1 6
5 8 2 6 0 7 8 0 0 0 5 1 9 9 5 1 0 1
8 1 4 0 13 1 8 3 12 9 0 0 0 0 0 4 2 0 2 3
将林区划分 为1 . 7 m x l 。 7 m 网格 , 逐格 调
用上述方法对原始数据处理的结果见表
2 和表 3 。 结果表明 , 第一代幼虫呈显著的
聚集分布 , 1 = 16 时 G 。 有一个明 显 的 峰 值
(G ,。/ G
, 二 6 。1 5 > 2 。 o) , 说明存在直径 1 6 格
(1 6 m x l
.
7 m )的聚集块。 越冬代幼虫 的 聚
集范围只有 2 格 (仇/ G > 1 . 3 8 ) , 从 M , 容易
看出 , 从 r = 4 到r = 2 56 间 G , 的值 呈平 稳
上升趋势(相关系数 R > 0) , 故从较 大 范 围
看 , 越冬代幼虫呈随机分布趋势 。
2 样条法原理及计算实例
如作虫情调查时 , 对一个林区不作全部
调查 , 只是沿着某些直线作网格调查 , 这时
仍采用对分的方法处理数据称为样条法 [‘, 。] 。
它的调查类似平行线抽样法 , 样条的选取 是
林 业 科 学 研 究 5 吞
衰 2 策一代处理结果 衰 3 组冬代处班盆果
T
r
G
f
M
r
T
,
G
,
八UO目‘
.⋯月吸几JO叮曰6工J匕,目1,‘4
8
1 6
3 2
6 4
1 2 8
2 5 6
2 1 8 1 3
2 7 2 3 3
4 5 7 8 0
76 2 8 9
1 4 6 7 5 5
1 92 6 5 7
36 2 7 9 9
6 10 8 7 3
9 31 2 2 5
1 6 3 9 3
8 6 8 6
1 5 2 7 1
5 8 2 3
1 0 0 8 5 3
2 2 5 15
1 1 4 7 2 8
2 9 0 5 2 1
.
7 4
.
g b
3 9 3
.
9
.
8 8
.
0
4 4 8
.
1
1 1 3 4
,
9
1
2
4
8
1 6
3 2
6 4
1 28
2 56
5 12
1 02 4
1 2 9 4
2 3 0 4
2 48 7
4 2 1 4
5 3 9 4
5 3 0 2
8 1 9 4
1 0 16 8
1 3 8 36
2 1 20 0
4 1 6 16
2 8 4
2 1 2 1
7 6 0
3 0 3 4
通 9 8 6
3 4 1 0
6 2 2 0
6 5 0 0
6 4 7 2
7 94
M
r
0
.
2 8
2
.
0 7
.
4
.
8 7二
自J
75
,曰nJ八U勺口
7..⋯,曰斑b6n.
釜 示0 = 0 . 95 显著 。
* * 示与r = 2比 较仍 显著 。
洲尸 ’、,子. , 一, ’
- 尹一
T厂 ‘ ·气
l 行
、 。 列 列
、、 扮 ,
_ . 、 /
图 2 样条法取样方法
随机的 , 或根据某些事先 已知信息采用的 机械
抽样 , 如图 2 所示。
样条法的算法与对分法相同 , 可看作一维
时的对分法。 设某样条调查的结果按地理位置
顺序排列为 x : , 丸 , ⋯⋯ , x 。 , 计算为 :
若 N = 2 . , 则T , = 习 x ‘2 , T : = 习 ( x : ‘不: +
x : ‘不: ) 2 , T ‘ = 习 (介 ‘军: + x’ ‘下: + x “不: + 从 。军一) 2 ,
⋯⋯ , 最后 T 。 = (习x ‘) 2 , 同样 G , = ZT , 一 T : 。 ,
r 二 1 , 2, 4 ,’ ’ · ” ’ 。
若 N = 2 ‘+ 仇 ,
⋯ , ‘下。} , 。 = 2. ,
二 < N , 先将原始数据作如下分组 : {x : , ⋯
共 m + 1 组 , 对每一组求 G r ( ‘’, l= 一, 2 , ⋯
, ‘ } , {x : , ⋯ , x 。下: } , ⋯ , {x 。军: ,
, 二 + 1 , 取平均瓦= 习户‘ r“’/ ( m + ‘)
对G , 采用对 G , 的处理方法即可。
以越冬代和第一代松毛虫幼虫调查数据为例 ,
查 , 数据较多的是通过林地中心地带的样条 。
衰 4 样条法处班的妞冬代幼虫绝果
用样条法进行计算。 共取三行 、 三列作调
列 行
r 一—一— 一———— 一—一T r G , M r T , G , M r 丈产5 6
6 3
8 1
1 3 7
24 5
44 1
C0
9 J
1 4 2
2 3 9
4 2 4
6 6 0
7 4 0
1 1 56
3 0
3 8
4 5
5 4
18 8
5 8 0
3 2 4
0
.
2 3
0
.
3 0
0
.
3 5
0
.
4 2
1
.
4 7 .
‘. 5 3二
2
.
5 3
,JJ‘n已1人丹乙亡J‘弓甲.0甘n曰
.⋯口人.n甘n八曰臼O口舀J 咭毛叮‘n口‘J.n6‘b勺妇j弓
.
1,J岛D
1 2 8 圈 3 越冬代幼虫 的分布示空
苦 超过蚂 % 的里 , 水平。
1 期 周国法等 : 应用对分法和样条法判定昆虫种群空间分布型 2 9
表 4 结果说明 , 越冬代南北方向 (列样条)呈均匀分布 , 因为 G r一k 相关系数显著为负值。
东西方向(行样条) , : = 32 时 G , 有一显著峰值 , 说明有一长 32 格 的聚集块 。 综合上述结果
知 , 在南北方 向存在密度均匀的带状聚集块 , 见图 3 。
由表 5 知第一代幼虫在列1及行1都存在直径 2 格的聚集块 , 而在林地中部(列2 、 行2) 则
存在长直径 8 格的聚块。
综上可得结论 : 越冬代幼虫在林中呈均匀分布 , 个别地方沿直线呈条状聚集。 第一代幼
虫呈带状聚集分布 , 该带状聚集在越冬代幼虫分布的直线周围 (比较图 3 与图 4 ) 。 可见第一
代幼虫的聚集块是由越冬代扩散形成的。
裹 5 祥条法处理的第一代幼虫结果
a . 一般处理
;::
8 2 5 2 7
.
3
1 5
.
6 9 7 9
.
1 5
.
6
.
1
.
6
413463
7 4 4
1 2 8 4
2 0 6 6
4 0 8 6
8 1 3 6
1 5 8 7 6
3 9 6 1 2
.
3 8
2 0 6 4 3
3 9 2 3 4
6 0 4 8 3
12 0 6 0 4
23 4 4 1 8
4 0 8 8 5 0
8 1 3 6 0 4
2 0 5 2
1 7 9 8 5
3 6 2
6 9 7 0
5 9 9 8 2
4 0 9 6
3 2
。
1
28 1
.
0 .
5
.
7
1 0 6
.
1
9 3 7
.
2二
6 4
2 00 4
3 1 36
3 72 4
7 0 14
1 3 9 78
27 5 5 6
8 7 2
2 5 4 8
4 3 4
5 0
4 0 0 1 2
.
5
1
,曰‘吸
689
曰
4
,土nohl
b
. 分组处理后取平均
平方和 T r( 行 2 , n = 2 了 十 幻
1一 12 8 2一12 9 3一1 3 0 4一13 1 5一1 3 2
均 方
M
f
1 28
1 3 5 7 8
1 9 9 5 2
3 3 8 2 0
6 3 2 8 2
1 0 0 8 0 8
1 8 3 9 2‘
3 4 5 7 4 8
6 6 2 5 9 6
1 3 6 5 9
2 0 3 2 1
3 3 8 3 8
6 4 0 1 8
1 0 0 3 3 7
1 8 7 3 5 5
3 5 4 6 8 5
6 7 7 3 2 9
1 3 6 5 9
2 0 03 3
3 3 9Q I
6 3 2 8 2
1 0 0 8 1 6
18 3 92 4
3 4 5 74 8
6 6 2 7 6 5
1 3 6 6 3
2 0 3 2 5
3 3 8 4 2
6 4 02 2
1 0 3 4 3 7
1 8 7 4 5 5
3 5 4 6 8 5
6 7 7 4 9 8
1 3 6 6 7
2 0 0 4 1
3 3 9 0 9
6 3 2 8 6
1 0 3 4 3 7
1 8 7 4 5 5
3 4 5 9 1 7
6 6 2 7 6 5
残差平均
G
r
7 1 5 6
6 4 0 7
4 0 7 2
2 4 93 9
1 8 7 0 9
2 2 6 8 4
3 0 1 2 2
:: :
3 1
。
8
1 9名. 3 .
1 4名。 2
1 7 7
。
2
23 5
。
3
1,自84624
司土nJ口的
图 4 纬一代幼虫分布示忿
3 0 林 业 科 学 研 究 5 卷
3 用对分法和样条法判断各种分布的模拟
为了充分说明样条法和对分法判断昆虫种群空间分布型的可行性 , 用文献中的资料和作
者模拟的分布判断各种分布型 , 并与已有的分布型扩散系数 C 进行对比 。
表 6 中编号1 、 2 、 3 、 4 、 8 、 1 0 、 17 分布为作者模拟的分布 , 其余编号的分布对应 的 文
献如下 : 7 一 [ 7〕, 1 2一〔8〕, 1 8 、1 9一 [ 9〕, 1 6一〔1 0〕, 9 一〔1 1 〕, 6 一〔1 2〕, 5 、 1 1 、1 4 、 1 5
一〔3〕。
由表 6 可见 , 用对分法和样条法对19 个分布进行了检验 , 结果与用扩散系数 C判断的结
果是基本一致的。 因此可以认为对分法和样条法判断分布型是可行的 。
裹 6 用对分法和样条法到断各种分布里的棋拟对比
G
,
(” 二 2 56 )
1 6 3 2
- -- -— G 刁G , 表位6 4 1 2 8 扩 散系致 C 相关系 分布型数符号一1编号
1 1 5 1 6 1 3 13 6 2 0 3 1 7 0
.
1 3 4 4 一 均匀
2 5 3 4 3 1 7 3 9 1 1 7 4 9 9 0
.
3 95 0 一 均匀
3 6 1 5 8 C 0 C5 5 4 1 5 4 3 2 8 0
.
6 80 0 一 均匀
4 二6 3 0 3 5 卫二 3 0 2 8 3 6 2 5 0 . 8 6 7 一 均匀
5 了6 9 6 0 1 5? 9 3 4 4 1 7 5 ¹ 16 2 . 225 3 . 0了 0 . 8 69 魂 一 均匀
6 35 6 0¹ ‘止 5 4 3 : 了4 3G 屯 1 . 5 7 0 1 . d 2 . 0 . 9 40 0 一 聚集△
了 : 。 : 0 5 3 5 : 130 1 : ‘¹ 1 25 230 0 . 25 0 2 . ; 。 0 . 。。2 5 * 随机
5 29 2 5 12 1峨 1 0 36 ¹ 1 . 5 9 0 4 . 17 2 . 0 00 0 * 随打‘
9 32 3 3 37 41 2 7 33 17 5 1¹ 2 . 5 31 3 . 5魂 1 . 0 70 0 + 随衬‘
10 72 6 5 C 4 7 G 7 2 7 0 6 5 7 9 1
. 〔9 5 0 + 随机
1 1 9 3 15 1 10 5 0 5 1一0 10 6 ‘10¹ i 魂44¹ c . ss g 5 . 0 7二 1 . 200 0 聚染
12 20 3 1。。 : e 。 : 5 5 : 。7 5‘; ¹ 。5 3 : 5 0 3 . 30 5 5 . 0 7二 1 . 24。。 聚髯玉
1 3 11 1 0 8 112 1峨5 11 9 17 3 2 13 35 5¹ 3 . 225 2 . 7 5 . 1 . 25 0 0 聚集
1‘ 1co 10 : 1 : 。 : 4 : 8 5 8 20 7 5 3¹ 7 . 38 7 3 . : ; 二 1 . ‘30 0 聚 集
15 zc s zc Z 10 0 20 4¹ 6 6 魂9 。 : G Z 了0 4¹ 2 . 日魂魂 2 . 5 3 . 1 . 5 9 3 0 聚集
10 5: 。‘ 10 0¹ 1 5 1 11 0 15‘ 5 0 3 . 6 5 6 1 . ‘0 . ‘ 1 . 9 20 0 聚集
1 7 : 9 1 ‘34 40 0 ‘9 1 5 0 1了3 7 0 5 : 25 ¹ 2 . 5 45 2 . 7 5 . 2 . 110 0 聚集
1 5 119 1 ; 7 l a 7 240 32 3¹ s , 15 1 1 : : 2 , 7 1‘ 2 . 0 0 . 2 . 5 0 0 0 聚灾
19 131 1连9 219 ¹ i 了1 25 5 : 9 26 1 25 1 . 6 7 2 1 . 25 . 2 . 7 10 0 聚集
J
r 是 马G : 比 较的G , 位 。 关示 95 % 显著 , △示到断结果与实际分布不 符合。
4 问题讨论
关 j: 对分法和样条法判断昆虫种群空间分布型有以下几个问题需要说明 :
( 1) 网格大小不同 , 所得分布型结果不同 , 如图 5 所示 。 格太小或太大均会导致可能错
误的结果 。 格的大小使无虫格占20 %一40 %为宜 , 经验结果是平均虫口不 低于 O 。25 , 且 网
格不重叠 。
(2 ) 样条法比对分法判断分布更具体 , 但由于样条选取的随机性 , 其偶然误差较大 , 要
1 期 周国法等 : 应用对分法和样条法判定昆虫种群空间分布型 3 1
克服这个缺点就要多选样条 。
(3 ) 本方法的优点是可以判断聚集范围的
大小及位置 , 这是分布型指数不具备的。 口
图 5 格大小对分布 的影则
(左 : 均匀分布 , 右 : 格太大时为聚块 )
参 考 文 献
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B fo 爪 e t , ie s 35 : 5 7 ~ 2 0 1
-
〔1 2〕 K e u ls , M . e t a l . , 1 96 3 , T he d is ta n e o m e th o d fo r e stim a t in g d e n s itie s , S 才a t‘s tie a N e e rlo n d ‘e a .
1 7
.
7 1 ~ 91
.
〔1 2〕 K e lly , E . P . e t a l . , 1 97 6 , A n o te o n S tr a u ss ’5 m o d e l fo r e lu s te r in g , B ‘o 爪e lr ik a , 6 3 : 3 5 7~ 5 6 0 .
〔1 3〕 Z a h l, 5 . , 1 5 7 4 , A p p lie a t io n s o f th e 5 m e th o d to t h e a n 压ly s i, o f s p a tia l p a t te r n , B fo 用口 fr fc s ,
3 0 t 5 1 3~ 5 2 4
.
A PPlie a tio n o f the 万a lf一ha lf a n d S PI乞n e M e tho d s to
A n a l夕s e o f In s e e t P o Po la tio n D is tr ibu tfo n P a tte r n s
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