全 文 ：第 52 卷 第 5 期
2 0 1 6 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 5
May，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160508
收稿日期: 2015 － 05 － 22; 修回日期: 2015 － 06 － 24。
基金项目: 国家林业局 948 项目“毛竹林土壤氮循环15 N 示踪监测技术引进”(2013 － 4 － 55)。
* 漆良华为通讯作者。
毛竹林各器官对 N素的吸收和利用率*
毛 超1 漆良华1 刘琦蕊1 宋新章2 张 宇1
(1． 国际竹藤中心 北京 100102; 2． 浙江农林大学 临安 311300)
摘 要: 【目的】探究毛竹中肥料 N 素分配状况与 N 肥利用率，为毛竹林的精准施肥及可持续经营提供科学依
据。【方法】在立地条件一致具有典型性、代表性的毛竹纯林，设置 6 块 20 m × 20 m 样地，包括施肥处理和不施肥
处理，每个样地内设置一 5 m × 5 m 的样方，在样方内应用15 N 示踪技术，通过施用15 N 标记尿素，分析 N 素的分配状
况和利用率。【结果】1) 不同年龄毛竹之间，15 N 分配率、N 肥利用率及15 N 占总 N 素比例均表现为: 1 年 ＞ 3 年 ＞ 5
年，1 年与 3 年、5 年差异显著(P ＜ 0. 05)，3 年与 5 年差异不显著(P ＞ 0. 05)。2) 不同器官之间，1 年生竹的竹秆、
竹蔸和竹叶具有较大的15 N 分配率和 N 肥利用率，3 年与 5 年生竹为竹秆、竹鞭和竹蔸，林分水平上为竹秆、竹根和
竹鞭; 1 年生竹的竹根、竹蔸和竹叶中15 N 占总 N 素的比例较大，3 年和 5 年生为竹鞭、竹根和竹蔸。3) 林分对 N
肥的利用率较低，为 13. 96% ± 0. 88%。【结论】新竹能有效利用 N 肥，随竹龄增长，地下器官(竹蔸、竹鞭和竹根)
在 N 肥利用上的优势地位逐渐增强，可以考虑加强对新竹和鞭根集中分布区施肥来促进 N 肥的有效吸收利用。整
个林分水平上，毛竹对 N 肥的吸收利用较差，对其原因需进行深入研究。
关键词: 毛竹; 15 N 示踪技术; 分配; 利用率
中图分类号: S718. 4 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)05 － 0064 － 07
The Distribution and Use Efficiency of Nitrogen in Phyllostachys edulis Forest
Mao Chao1 Qi Lianghua1 Liu Qirui1 Song Xinzhang2 Zhang Yu1
(1 ． International Center for Bamboo and Rattan Beijing 100102; 2. Zhejiang A ＆ F University Lin’an 311300 )
Abstract: 【Objective】Moso bamboo (Phyllostachys edulis) is an important ecological and economic bamboo species
and it is critical to figure out how to increase its nitrogen ( N) fertilizer use efficiency in the intensive management
process． This study was conducted in an intensively-managed moso bamboo forest in Lin’an city，Zhejiang province，and
aimed to explore the utilization and distribution of N fertilizer accurately，in order to provide a scientific support for precise
fertilization and sustainable forest management． 【Method】In this study，we set 6 sample plots with 20 m × 20 m in size．
These plots were fertilized or unfertilized，and each of them contained a quadrat with 5 m × 5 m in size． By using 15 N-urea
and 15 N tracer technique in the quadrat，we investigated the distribution in the bamboo and the N fertilizer use efficiency
(NUE) derived from N fertilizer． 【Result】The 15 N distribution ratio ( 15 NDR) and NUE were different between different
ages of bamboos，with 1 a ＞ 3 a ＞ 5 a． One-year-old bamboo had significantly greater distribution ratio and NUE than
the other two ages，whereas there was no significant difference in the distribution ratio and NUE between the latter ages．
As for different organs，the culm，underground culm and leaf had higher 15 NDR and NUE in one-year-old bamboo，while
the underground culm and rhizome had higher 15 NDR and NUE in 3- and 5-year-old bamboos． Meanwhile，the root，
underground culm and leaf in one-year-old bamboo had higher ratio of 15 N to total N，while the rhizome，root and
underground culm in 3- and 5-year-old bamboos had higher ratio of 15 N to total N． The NUE of the bamboo forest was
lower，with only 13． 96% ± 0． 88% ． 【Conclusion】Young bamboo was able to absorb N from fertilizer more efficiently，
while the underground organs had an increasing trend toward using fertilizer with increased age， suggesting that
strengthening fertilization to young bamboo and underground organs could greatly promote fertilizer use efficiency．
Moreover，moso bamboo forest had lower N fertilizer use efficiency，which deserves further researches in the future．
Key words: Phyllostachys edulis; 15 N tracer technique; distribution; use efficiency
第 5 期 毛 超等: 毛竹林各器官对 N 素的吸收和利用率
毛竹 ( Phyllostachys edulis)是我国分布范围最
广、面积最大、经济价值最高的生态经济竹种，具有
秆型高大、生长周期短、产量高、用途广等优点，在我
国竹资源中具有重要地位 (江泽慧，2002)。根据
第 8 次森林资源清查，全国现有竹林面积达 601
万 hm2，其中毛竹林有 443. 01 万 hm2，占竹林总面
积的 73. 7% ( 国 家 林 业 局，2014; 杜 满 义 等，
2015)。毛竹林具有明显的“大小年”的生物特性。
大年大量发笋，全笋在出土前节数已定，出土后仅
40 ～ 60 天左右结束高生长，小年换叶和长鞭，对土
壤养分消耗较大 (周芳纯，1998)。毛竹林经营中，
每年伐竹挖笋带走大量营养物质，竹箨、竹枝等的充
分利用使归还的养分减少，残留的竹蔸和根系腐烂
分解周期长，养分周转缓慢。随着经营期的延长，毛
竹林土壤的自然肥力下降，地力衰退，竹林生产力低
下 (楼一平等，1997)。施肥是合理及时补充土壤
养分和改善地力条件的有效措施，其中，N 肥是提高
竹林生产力的主导养分因子 (顾小平等，2004; 郭
晓敏等，2007)。长期以来对 N 肥的过度依赖也带
来诸如土壤酸化 (李晓欣等，2003)、土壤板结、地
下水污染 (金洁等，2005)等问题，因此如何合理提
高 N 肥利用率是目前毛竹林集约经营过程中面临
的关键问题之一 (楼一平等，1997; 朱兆良等，
2013)。
目前，关于毛竹林施肥的研究较多，如配方施肥
(封焕英等，2012)、平衡施肥 (郭晓敏等，2003)、
缓 /控释肥 (封焕英等，2014)等，为毛竹合理施肥
提供有效的指导作用，但均未能精确阐述不同年龄
毛竹及不同器官对 N 肥的吸收利用及 N 素分配状
况。15 N 示踪技术作为检测 N 动态和深入揭示 N 转
化循环的最好方法 (Gava et al．，2006)，可有效区别
植株吸收的 N 素的来源———新施 N 肥和土壤 N 库，
已被广泛应用到研究植物 N 素营养及分配状况、N
肥利用率以及 N 肥去向等方面。石婕等(2014)研
究发现毛白杨(Populus tomentosa)功能叶片吸收的
N 素积累于茎部，而欧洲黑杨(P． nigra)主要积累在
根系。Iandolino 等(2014)研究发现 N 肥施用量对
N 肥利用率具有显著影响，施肥量增加 1 倍，N 肥利
用率下降 5%。Chen 等(2010)通过研究水稻(Oryza
sativa) －小麦(Triticum)轮作耕作制度发现，作物中
有 17. 17%的 N 素来源于 N 肥。左红娟等 (2012)
发现，华北冬小麦吸收的 N 素中有 26. 6% ～ 33. 6%
来自于肥料，对土壤 N 素的依赖程度较高，在 66%
以上。李玉中等(2002)研究羊草( Leymus chinensis)
中硝态 N 和铵态 N 的去向，发现铵态 N 的利用率与
损失率分别为 11. 2%和 61. 9%，硝态 N 的利用率与
损失率分别为 20. 13%和 10. 7%。
目前，15 N 同位素示踪技术在毛竹林的应用尚
未见到报道。本研究应用15 N 示踪技术，施用15 N 标
记尿素，从毛竹单株和林分水平上，研究毛竹的 N
素分配状况和 N 肥利用率，以期为毛竹林精准施肥
及可持续经营提供理论依据和数据支撑。
1 研究区概况
研究区位于浙江省临安市青山镇 (30° 14 N，
119° 42E)，属亚热带季风型气候，温暖湿润，雨量
充沛。年均降水量 1 420 mm 左右，年均气温为
15. 6 ℃，年均无霜期 230 天左右。土壤类型为黄
壤，地形地貌为低山丘陵，海拔 100 ～ 300 m。地带
性植被为常绿阔叶林，主要分布有毛竹、青冈
(Cyclobalanopsis glauca)、木荷( Schima superba)、马
尾 松 ( Pinus massoniana )、杉 木 ( Cunninghamia
lanceolata)、板栗(Castanea mollissima)等。
研究区内毛竹林多属集约经营类型，隔年留养
新竹和采伐老竹，6 年以上老竹均被采伐。竹林的
主要经营措施有伐除林下灌木、杂草、钩梢、号竹，每
年 5 月深翻 1 次，并结合翻耕施用化肥 (周国模等，
2010)，化肥施用量为 CO ( NH2 ) 2 450 kg·hm
－ 2，
Ca(H2PO4) 2450 kg·hm
－ 2，KCl 150 kg·hm － 2，因而竹
材、竹笋产量较高。
2 试验方法
2. 1 试验设计与样地设置
于 2014 年 5 月上旬选取立地条件一致具有典型
性、代表性的毛竹纯林，设置 20 m × 20 m 样地，采用
随机区组设计，3 个区组，每个区组 2 个处理，包括施
肥处理和不施肥对照处理，共 6 块样地，采用便携式
GPS、罗盘仪对样地立地因子和植被状况进行调查，
调查内容包括: 海拔、坡度、胸径、立竹度和枝下高
等。竹林立竹密度为(3 362 ± 309)株·hm － 2，平均胸
径为(10. 16 ± 0. 13) cm，平均株高(12. 80 ± 1. 67) m，
平均枝下高(6. 71 ± 0. 72) m，年龄结构为 1，3 和 5 年
生类型。土壤密度为(0. 97 ± 0. 07) g·cm － 3，土壤有
机碳、全 N 和全磷的含量分别为 (23. 70 ± 0. 20)，
(1. 10 ±0. 04)，(0. 50 ± 0. 01) g·kg － 1，土壤 pH (4. 46 ±
0. 01)。
每个样地内设置 1 个 5 m × 5 m 的样方，样方周
围挖 80 cm 深壕沟，埋入铝塑板，将土回填，阻止样
方周围鞭根向样方内生长。铝塑板上方露出地表
0. 05 m，防止由于降雨导致的 N 肥流失。施肥前对
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林 业 科 学 52 卷
样方进行喷施草甘膦除草。样方内施用肥为15 N 标
记尿素，购于上海化工研究院，15 N 丰度为 5. 0%，每
块样方施用量为 1 125 g。施肥方式采用均匀撒施，
然后人工模拟降雨均匀喷施水，不施肥样方仅喷施
相同体积的水。
2. 2 毛竹生物量测定
采用收获法，根据样地调查资料，计算出林地内
1，3 和 5 年生毛竹的平均立竹，各选取 2 株标准竹
砍伐，每个样方内砍伐 6 株，共采伐 36 株。毛竹伐
倒后，分别测定竹秆、竹枝和竹叶鲜质量; 挖出竹蔸
和竹根，漂洗干净，风干表面水称鲜质量。随机选择
1 m × 1 m 小样方，挖出竹鞭，漂洗干净风干表面
水，称鲜质量。各器官取 200 ～ 500 g 带回实验室，
置于 105 ℃烘干至恒质量，由样品的烘干失重，计算
含水量。生物量公式为:
W T = Σ ni = 1niwi (1)
式中: W T为毛竹林生物量，ni 为 i 龄竹株数，wi 为 i
龄标准竹生物量。
2. 3 样品采集与测定
在 2015 年 1 月初于每个样方中随机选择 2 株
1，3 和 5 年生标准竹，记录胸径，分离出竹叶、竹枝、
竹秆、竹根、竹蔸和竹鞭。植物样品于实验室 105 ℃
杀青 0. 5 h 后60 ℃烘干至恒质量，经过处理后用于
全 N 含量和15 N 丰度的测定。样品全 N 含量及15 N
丰度的测定根据稳定同位素比率质谱仪法，仪器型
号为 DELTA plus XP。
2. 4 数据处理与分析
肥料 N 分配率(% ) = 15 N 吸收量( g) / 15 N 总
吸收量( g) × 100; (2)
肥料 N 的植物利用率(% ) = 15 N 吸收量( g) /
15 N 总施用量( g) × 100; (3)
Ndff(% ) = (样品中15 N 原子百分超) /(肥料
中15 N 原子百分超) × 100; (4)
原子百分超 =丰度(实测值) －自然丰度(对照
值)。(丁宁等，2012) (5)
式中: Ndff%为植物从肥料中吸收的 N 素占植物总
N 量的百分率。
采用 Excel 软件和 SPSS 统计软件进行数据处
理和单因素方差分析，并采用最小显著差数法
(LSD)进行多重比较。
3 结果与分析
3. 1 毛竹15N 分配状况
毛竹吸收的 N 素在不同器官间将进行再分配，
单株水平上毛竹不同器官中15 N 分配存在差异。由
表 1 可知，1 年生毛竹单株中，竹秆、竹蔸和竹叶的
15 N分配率最高，分别为 32. 65% ± 1. 85%，2 1. 70% ±
1. 91%和 13. 57% ± 1. 89%，分配量分别为(5. 41 ±
0. 53)、(3. 61 ± 0. 52)和(2. 26 ± 0. 42) g; 除了竹叶
与竹鞭之间、竹根与竹鞭之间外，其余器官的15 N 分
配率差异显著 (P ＜ 0. 05)。3 年生毛竹单株中，竹
秆、竹鞭和竹蔸占有较高的15 N 分配率，分别为
31. 18% ± 2. 48%，25. 37% ± 1. 66% 和 20. 33% ±
3. 14%，分配量分别为 ( 2. 58 ± 0. 24 )，( 2. 09 ±
0. 02)和(1. 69 ± 0. 33) g; 除了竹枝与竹根之间，其
余器官的15 N 分配率差异显著(P ＜ 0. 05)。5 年生
毛竹与 3 年生毛竹表现出一致的分配规律，竹秆、竹
鞭和竹蔸的15 N 分配率分别为 31. 25% ± 2. 03%，
26. 43% ± 2. 74%和 16. 35% ± 0. 57%，分配量分别
为(2. 51 ± 0. 42)，(2. 09 ± 0. 02)和(1. 31 ± 0. 23) g;
除了竹叶与竹枝之间、竹根与竹鞭之间外，其余器官
的15N 分配率差异显著(P ＜ 0. 05)。各器官中，竹秆
虽然具有最大的15 N 吸收总量，但15 N 浓度却最小，
竹叶拥有最大的15 N 浓度(表 1)。在不同年龄毛竹
之间，毛竹单株对15 N 的总吸收量表现为: 1 年
［(16. 56 ± 1. 73) g］＞ 3 年［(8. 27 ± 0. 83) g］＞ 5 年
［(7. 99 ± 0. 90) g］，各器官的15 N 吸收量也表现出
相同趋势(表 1)。由于毛竹的生物学特性，地下鞭
根系统是竹林的养分吸收和繁殖器官，不同年龄毛
竹共用一套鞭根系统，因此不同年龄毛竹对应的地
下竹鞭具有相同肥料 N 素吸收量(表 1)和 N 肥利
用率，彼此间不存在差异。
林分水平上，竹秆、竹根及竹鞭的15 N 分配量最
大，其 15 N 分 配 率 分 别 为 27. 33% ± 1. 22%，
26. 58% ± 0. 60%和 17. 43% ± 0. 30%，分配量分别为
(8. 01 ± 0. 43)，(7. 80 ± 0. 17)和(5. 11 ± 0. 04) kg(表
2)。相同器官的分配率表现为: 1 年 ＞ 3 年 ＞ 5 年，
其中 1 年与 3 年、5 年差异显著(P ＜ 0. 05)，3 年与
5 年在竹枝上差异显著 (P ＜ 0. 05)，在其余器官间
差异不显著(P ＞ 0. 05)(表 2)。毛竹林的地上器官
包括竹叶、竹枝和竹秆，地上器官的15 N 分配率
(45. 49% )大于地下器官的15 N 分配率 (54. 50% )
(表 2)。
3. 2 毛竹的15N 利用率
由表 3 可知，单株水平上不同年龄毛竹的15 N
利用率具有差异，经计算，表现为: 1 年(3. 15% ±
0. 14% ) ＞ 3 年(1. 58% ± 0. 10% ) ＞ 5 年(1. 52% ±
0. 12% )。1 年生毛竹单株中，各器官的15 N 利用率
均差异显著 ( P ＜ 0. 05 )，其中竹秆、竹蔸和竹叶对
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第 5 期 毛 超等: 毛竹林各器官对 N 素的吸收和利用率
15 N利用率较大，分别为 1. 03% ± 0. 06%，0. 69% ±
0. 43%和 0. 43% ± 0. 003%。3 年生毛竹单株中，竹
秆、竹蔸和竹鞭的15 N 利用率较大，分别为 0. 49% ±
0. 06%，0. 32% ± 0. 06% 和 0. 40% ± 0. 003%，除了
竹叶与竹枝之间、竹枝与竹根之间，其余各器官间
15 N利用率差异显著(P ＜ 0. 05)。5 年生毛竹单株与
3 年生类似，也是竹秆、竹蔸和竹鞭的15 N 利用率较
大，分别为 0. 48% ± 0. 08%，0. 25% ± 0. 04% 和
0. 40% ± 0. 003%，除了竹叶与竹枝之间、竹蔸与竹
根之间，其余各器官间15 N 利用率差异显著 ( P ＜
0. 05)。
在林分水平上，经计算，15 N 利用率表现为: 1
年(6. 06% ± 0. 27% ) ＞ 3 年(2. 79% ± 0. 18% ) ＞ 5
年(2. 68% ± 0. 41% )，1 年与 3 年、5 年差异显著
(P ＜ 0. 05 )，3 年与 5 年在竹枝上差异显著 ( P ＜
0. 05)，在其余器官间差异不显著(P ＞ 0. 05)。不同
器官之间，竹秆仍具有最大15 N 利用率，为 3. 82% ±
0. 31%，其 次为 竹 根 和竹 鞭，分 别 为 3. 71% ±
0. 17%和 2. 43% ± 0. 02%。但整个林分的15 N 利用
率较低，仅为 13. 96% ± 0. 88%。
表 1 不同年龄毛竹单株各器官15 N 吸收量、分配率及浓度①
Tab． 1 The absorption，distribution ratio and concentration of 15N in each organ of single moso bamboo at different ages
年龄
Age / a
竹叶
Leaf
竹枝
Branch
竹秆
Culm
竹蔸
Underground culm
竹根
Root
竹鞭
Rhizome
吸收量
Absorption / g
1 2. 26 ± 0. 42 1. 34 ± 0. 06 5. 41 ± 0. 53 3. 61 ± 0. 52 1. 85 ± 0. 18 2. 09 ± 0. 02
3 0. 48 ± 0. 10 0. 69 ± 0. 06 2. 58 ± 0. 24 1. 69 ± 0. 33 0. 74 ± 0. 08 2. 09 ± 0. 02
5 0. 40 ± 0. 07 0. 51 ± 0. 02 2. 51 ± 0. 42 1. 31 ± 0. 23 1. 17 ± 0. 14 2. 09 ± 0. 02
1 13. 57 ± 1. 89 c 8. 15 ± 0. 56 e 32. 65 ± 1. 85 a 21. 70 ± 1. 91 b 11. 26 ± 1. 71 d 12. 61 ± 0. 89 cd分配率
Distribution
ratio(% )
3 5. 74 ± 1. 10 e 8. 38 ± 0. 55 d 31. 18 ± 2. 48 a 20. 33 ± 3. 14 c 9. 00 ± 0. 58 d 25. 38 ± 1. 66 b
5 4. 93 ± 0. 58 d 6. 38 ± 0. 48 d 31. 25 ± 2. 03 a 16. 35 ± 1. 38 c 14. 66 ± 0. 57 c 26. 43 ± 2. 74 b
1 2. 05 ± 0. 38 0. 45 ± 0. 02 0. 41 ± 0. 04 1. 52 ± 0. 22 1. 08 ± 0. 11 0. 65 ± 0. 01浓度
Concentration /
(mg·g － 1 )
3 0. 90 ± 0. 19 0. 24 ± 0. 02 0. 20 ± 0. 02 0. 59 ± 0. 12 0. 48 ± 0. 05 0. 65 ± 0. 01
5 0. 96 ± 0. 18 0. 18 ± 0. 01 0. 18 ± 0. 03 0. 57 ± 0. 10 0. 49 ± 0. 06 0. 65 ± 0. 01
①同一行中数据后不同字母表示不同器官之间差异显著 ( P ＜ 0. 05 )。Different letters in the same row mean significant difference among
different organs at 0. 05 level．
表 2 毛竹林分各器官15 N 分配量及分配率①
Tab． 2 The distribution and distribution ratio of 15 N of each organ in moso bamboo forest
年龄
Age / a
竹叶
Leaf
竹枝
Branch
竹秆
Culm
竹蔸
Underground culm
竹根
Root 竹鞭
Rhizome
分配量
Distribution /
kg
1 2. 20 ± 0. 15 0. 61 ± 0. 01 4. 21 ± 0. 25 1. 76 ± 0. 11 3. 94 ± 0. 03
3 0. 96 ± 0. 08 0. 31 ± 0. 02 1. 97 ± 0. 08 0. 68 ± 0. 12 1. 93 ± 0. 08
5 1. 00 ± 0. 04 0. 24 ± 0. 01 1. 83 ± 0. 11 0. 63 ± 0. 02 1. 93 ± 0. 05
总和 Total 4. 16 ± 0. 276 1. 16 ± 0. 38 8. 01 ± 0. 43 3. 01 ± 0. 25 7. 80 ± 0. 17
5. 11 ± 0. 04
分配率
Distribution
ratio(% )
1 7. 52 ± 0. 54 a 2. 07 ± 0. 04 a 14. 36 ± 0. 73 a 6. 02 ± 0. 43 a 13. 42 ± 0. 29 a
3 3. 26 ± 0. 29 b 1. 07 ± 0. 06 b 6. 73 ± 0. 20 b 2. 31 ± 0. 38 b 6. 58 ± 0. 20 b
5 3. 42 ± 0. 16 b 0. 81 ± 0. 03 c 6. 24 ± 0. 29 b 2. 16 ± 0. 09 b 6. 58 ± 0. 11 b
总和 Total 14. 21 ± 0. 99 3. 95 ± 0. 13 27. 33 ± 1. 22 10. 49 ± 0. 90 26. 58 ± 0. 60
17. 43 ± 0. 30
①同一列中数据后不同字母表示不同年龄之间差异显著( P ＜ 0． 05)。Different letters in the same column mean significant difference among
different ages at 0． 05 level．
表 3 毛竹15 N 利用率①
Tab． 3 The use efficiency of 15 N of moso bamboo %
年龄 Age / a 竹叶 Leaf 竹枝 Branch 竹秆 Culm 竹蔸 Underground culm 竹根 Root 竹鞭 Rhizome
1 0. 43 ± 0. 03 c 0. 26 ± 0. 01 f 1. 03 ± 0. 06 a 0. 69 ± 0. 04 b 0. 35 ± 0. 00 e 0. 40 ± 0. 00 d
单株 Single 3 0. 09 ± 0. 01 e 0. 13 ± 0. 01 de 0. 49 ± 0. 02 a 0. 32 ± 0. 06 c 0. 14 ± 0. 01 d 0. 40 ± 0. 00 b
5 0. 08 ± 0. 01 d 0. 10 ± 0. 00 d 0. 48 ± 0. 08 a 0. 25 ± 0. 04 c 0. 22 ± 0. 03 c 0. 40 ± 0. 00 b
1 1. 05 ± 0. 07 A 0. 29 ± 0. 01 A 2. 01 ± 0. 12 A 0. 84 ± 0. 05 A 1. 87 ± 0. 02 A
林分 Forest 3 0. 46 ± 0. 04 B 0. 15 ± 0. 01 B 0. 94 ± 0. 04 B 0. 32 ± 0. 06 B 0. 92 ± 0. 04 B 2. 43 ± 0. 02
5 0. 48 ± 0. 09 B 0. 11 ± 0. 00 C 0. 87 ± 0. 15 B 0. 30 ± 0. 04 B 0. 92 ± 0. 11 B
①同一行中数据后不同小写字母表示不同器官之间差异显著(P ＜ 0． 05) ;同一列中数据后不同大写字母表示不同年龄之间差异显著(P ＜
0． 05)。下同。Different lowercase letters in the same row mean significant difference among different organs at 0． 05 level，and different capital letters in
the same column mean significant difference among different ages at 0． 05 level． The same below．
76
林 业 科 学 52 卷
3. 3 施肥对毛竹 N 素吸收利用的贡献
Ndff%反映了植物在吸收利用来源于肥料的 N
素的竞争能力。由表 4 可知，不同年龄毛竹的
Ndff%值具有一定差异，表现为: 1 年 ＞ 3 年 ＞ 5 年，
1 年与 3 年、5 年差异显著(P ＜ 0. 05)，3 年与 5 年差
异不显著(P ＞ 0. 05)。不同器官的 Ndff%值也具有
差异，1 年生竹中，竹根、竹蔸和竹叶的 Ndff% 值最
大，分别为 11. 3% ± 0. 66%，10. 05% ± 1. 14% 和
8. 23% ± 1. 43% ; 3 年生竹是竹鞭、竹根和竹蔸的
Ndff%最大，其值分别为 7. 36% ± 1. 82%，6. 65% ±
1. 03%和 6. 36% ± 1. 80% ; 5 年生竹也是竹鞭、竹
根和竹蔸的 Ndff% 最大，其值分别为 7. 36% ±
1. 82%，6. 38% ± 0. 55%和 5. 88% ± 1. 08%。
表 4 毛竹吸收的15 N 占各器官总 N 素的比例
Tab． 4 The ratio of 15 N to total N of each organ %
年龄
Age / a
竹叶
Leaf
竹枝
Branch
竹秆
Clum
竹蔸
Underground culm
竹根
Root
竹鞭
Rhizome
1 8． 23 ± 1． 43 bA 6． 71 ± 0． 69 cA 6． 60 ± 0． 98 cA 10． 05 ± 1． 14 aA 11． 30 ± 0． 66 aA 7． 36 ± 1． 82 bc
3 4． 55 ± 0． 41 bB 3． 96 ± 0． 50 bB 4． 92 ± 1． 35 bB 6． 36 ± 1． 80 aB 6． 65 ± 1． 03 aB 7． 36 ± 1． 82 a
5 4． 45 ± 0． 75 cdB 3． 26 ± 0． 49 dB 4． 65 ± 1． 03 cB 5． 88 ± 1． 08 bB 6． 38 ± 0． 55 abB 7． 36 ± 1． 82 a
4 讨论
1) 不同年龄毛竹之间，1 年生竹的15 N 分配率、
利用率及15 N 占总 N 素比例显著大于 3 年与 5 年
(P ＜ 0. 05)，3 年大于 5 年但差异不显著 ( P ＞
0. 05)。春笋在生长的中后期进入幼竹生长期，秆
基形成，竹根大量抽发，地上开始抽枝和展叶，毛竹
代谢旺盛，对矿质养分的需求量较大。3 年与 5 年
生竹处于幼 －壮龄阶段，生理代谢旺盛，干物质积累
迅速，材质处于增进期。随竹龄增加，毛竹对 N 素
的吸收利用逐渐减弱，与封焕英等(2014)的结论类
似，这可能是因为干物质积累速率大于矿质养分积
累速率。周芳纯(1998)也发现，除了 SiO2，毛竹的
营养物质含量随竹龄增加而逐渐减小，这是竹子老
化衰老的共同趋势。
2) 不同器官之间，1 年生竹的竹秆、竹蔸和竹
叶具有较大的15 N 分配率和利用率，3 年与 5 年生竹
为竹秆、竹鞭和竹蔸，整个林分为竹秆、竹根和竹鞭;
1 年生竹的竹根、竹蔸和竹叶中15 N 占总 N 素的比例
较大，3，5 年生竹为竹鞭、竹根和竹蔸。竹秆具有较
低的 N 素吸收竞争能力，具有最低的15 N 浓度 (表
1)，但作为毛竹的主体，占据了一半的总生物量(周
国模等，2010)，故在 N 肥吸收利用方面占据一定优
势。刘喜庆等 ( 2013 ) 及石婕等 ( 2014 ) 在烟草
(Nicotiana tabacum)及杨树上的研究也得出类似结
论。叶片在幼竹期大量展放，逐渐成为毛竹光合作
用的核心器官，叶绿素含量增大，光合能力增强，具
有较大 N 素需求量及竞争能力，15 N 浓度最高 (表
1)，但其 N 素利用优势随竹株生长而下降，这可能
与较大的干物质积累速率有关。刘喜庆等 (2013)
也发现叶片中15 N 含量较多，成熟叶片中来源于肥
料的 N 素较少。地下鞭根系统作为竹林的养分吸
收和繁殖器官，是竹林生长、发展的基础，在新竹长
成后会进行前期慢后期快的生长，与竹根、竹蔸一起
构成了毛竹林地下养分吸收、疏导和贮存系统，因而
在 N 肥吸收利用及竞争方面占据一定的优势地位，
地下器官较大15 N 分配率 ( 54. 50% )也证明了这
一点。
3 ) 整 个 林 分 的 N 肥 利 用 率 不 高，仅 为
13. 96% ± 0. 88%，低于我国氮肥平均利用率30% ～
40% ( Jin，2012)，而 N 肥利用率受施肥量、施肥种
类、作物品种、施肥时间、施肥方式及田间管理方式
等方面的综合影响。本试验中施用单一种类化学 N
肥可能会导致较低的 N 肥利用率。一般认为，施肥
后肥料 N 素被微生物同化，然后被微生物释放称为
可被植物直接吸收利用的有效 N。与单施化肥相
比，配施有机肥能为土壤微生物提供能源，促进微生
物量 N 提高 (李贵桐等，2003)。彭佩钦等(2011)
采用有机(水稻秸秆)与无机(尿素)配合施肥的作
用下 N 肥利用率得到提高。周航等(2012)也发现
与单施化肥相比，竹林在菜饼化肥配施和栏肥化肥
配施下增产了 28. 1% 和 22. 7%。本试验采用的是
临安当地施肥量，一般为过量施用，而 N 肥的过量
施用可能是导致 N 肥利用率较低的另一原因。徐
寿军等(2012)发现，小麦的 N 肥利用率随施 N 量增
加而降低，李向辉等(2010)和 Liao 等(2009)也得出
类似结论。李嘉竹等 ( 2012 )通过研究玉米 ( Zea
mays)对 N 肥利用率，减施 30%的 N 肥后，土壤水分
利用率提高了 56. 1%，N 肥利用率提高了 27. 8%。
同时，本试验施肥方式为 1 次施肥。顾曼如等
(1981)认为，不同时期施 N 肥可以促进新生器官的
生长和发育。丁宁等(2012)也发现，在 3 次追肥处
86
第 5 期 毛 超等: 毛竹林各器官对 N 素的吸收和利用率
理下，植株的15 N 吸收量及利用率最大。因此，N 肥
的一次性施用可能也是导致 N 肥利用率不高的原
因之一。毛竹由于自身的生物学特性，其生长发育
有其特定的周期，而本研究中取样周期较短 (2014
年 5 月初施肥，2015 年 1 月初结束)也可能是导致
利用率低下的原因。因此，为提高毛竹林 N 肥利用
率，应注意不要过量施用单一化学 N 肥，可适当进
行有机与无机肥配合，根据毛竹生长的关键生理期
进行多次施用。
5 结论
不同竹龄之间，新竹能够较好地利用 N 肥，可
以考虑在生产实践中加强对新竹的施肥; 随着竹龄
增加，地下器官(竹蔸、竹鞭和竹根)在 N 肥利用上
的优势地位逐渐增强，可以考虑在鞭根集中分布的
15 ～ 20 cm 土层施肥来促进 N 肥的有效吸收利用;
毛竹林对 N 肥的吸收利用较差，后期应对其原因进
行深入探究。本研究的监测周期较短，今后仍需进
一步加强观测研究，为生产实践提供可靠数据。
参 考 文 献
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(责任编辑 王艳娜)
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