全 文 ：第 51 卷 第 1 期
2 0 1 5 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 1
Jan．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150106
收稿日期: 2014 － 04 － 01; 修回日期: 2014 － 05 － 23。
基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFYBB2012041)。
* 试验林由河北省廊坊市广阳区林业局梁绍军和安丽设计和营建，硕士研究生张洁和睢金凯参与了部分调查和试验，在此致谢。
黑杨派无性系不同冠层叶片性状变异和生长选择*
李金花1 刘喜荣2 卢孟柱1 刘长敏2 张绮纹1
(1．林木遗传育种国家重点实验室 国家林业局林木培育重点实验室 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091;
2．河北省廊坊市林业局 廊坊 065000)
摘 要: 【目的】对 13 个黑杨派无性系 3 年生人工林上、中、下 3 个冠层水平上叶片栅栏组织、海绵组织和叶片总
厚度等解剖性状，气孔密度和长度等气孔性状以及生长性状的变异及性状间相关性进行分析，并用于对生长性状
的间接选择研究，以提高选择效率和缩短育种周期。【方法】选用 2 根 1 干、规格一致的苗木营建试验林，完全随机
区组试验设计，5 株 × 5 行共计 25 株小区，3 次重复区组，株行距 3 m × 5 m，每个区组选 2 株平均木，依照树冠自然
分枝轮序，由上至下依次分上、中、下层，在各冠层南面方向上各取 1 个代表性一级分枝，选取其成熟叶片测定叶片
性状，并连年测定 1 ～ 4 年生长性状，对性状进行方差分析和相关性分析，以生长性状(3 年生和 4 年生胸径)和 3 个
冠层的叶片性状(共计 11 个性状)进行主成分分析。【结果】13 个黑杨派无性系 1 ～ 4 年生生长性状(胸径、树高和
材积)差异极显著，叶片解剖性状、气孔性状亦存在显著变异。不论冠层，多数无性系叶片栅栏组织厚度均大于海
绵组织厚度，且各无性系叶片下表面气孔密度均大于上表面气孔密度，叶片下表面与上表面气孔长度相近。大多
数无性系的树冠上层叶片栅栏组织、海绵组织厚度和叶片总厚度大于下层，上层叶片上表面气孔密度大于中层和
下层。不同冠层上叶片上表面气孔密度与 1 ～ 4 年生胸径之间呈极显著负相关，中层叶片上表面气孔密度与 3 年
生和 4 年生胸径的相关系数分别为 － 0. 755 和 － 0. 736，上层叶片下表面气孔密度与 2 年生胸径之间呈正相关( r =
0． 402)，但中层和下层叶片下表面气孔密度与 1 ～ 4 年生胸径之间相关关系不显著。树冠中层叶片海绵组织厚度
与 1 年和 3 年生胸径之间呈显著负相关( r = － 0. 319，－ 0. 339)，但不同冠层叶片栅栏组织厚度、叶片总厚度和上下
表面气孔长度与 1 ～ 4 年生胸径之间相关性均不显著。11 个性状主成分分析( PCA)结果表明，前 3 个主成分的累
积贡献率分别为 82． 7%，87. 5%和 88. 3%，以前 2 个主成分为综合指标，可将 13 个无性系分为 3 组，选出生长量大
的 7 个无性系，其叶片上表面气孔密度较小，下表面气孔密度较大，上表面和下表面气孔长度较小，海绵组织厚度
较小。【结论】黑杨派无性系之间生长性状和不同冠层叶片解剖结构(栅栏组织和海绵组织厚度)及气孔性状(密
度和长度)存在显著变异和相关关系，与生长相关关系显著的不同冠层叶片性状可用于黑杨派无性系生长的间接
选择。
关键词: 黑杨派; 叶片解剖性状; 气孔密度; 气孔长度; 生长量; 冠层
中图分类号: S718. 47; S722. 3 + 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)01 － 0055 － 11
Genetic Variation of Leaf Traits at Different Canopy Positions of
Section Aigeiros Clones and Indirect Selection for Growth
Li Jinhua1 Liu Xirong2 Lu Mengzhu1 Liu Changmin2 Zhang Qiwen1
(1 ． State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration
Ｒesearch Institute of Forestry，CAF Beijing 100091; 2 ． Forestry Bureau of Langfang City，Hebei Province Langfang 065000)
Abstract: 【Objective】Thirteen clones of the Section Aigeiros were selected from plantation at the age of 3 years to
investigate leaf anatomical properties ( thickness of palisade and spongy parenchyma layers and total leaf)，stomatal
properties(density and length of stomata) at 3 canopy positions ( upper，middle and lower canopy) and growth traits，in
order to analyze the genetic variation and correlation between various leaf traits and growth traits，and to carry out indirect
selection on growth traits． 【Method】Uniform rooted stocks with 1-year-old stem and 2-year-old roots were planted with a
randomized block design，with 3 replications and 25-tree plots (5 rows × 5 columns)，at a spacing of 3 m × 5 m． Two
average trees were selected from each block． According to the top-down order of natural branching，the canopy was divided
林 业 科 学 51 卷
into 3 layers，i． e． upper，middle and lower canopy． A representative branch was selected from the first-order branches on
the south side at each canopy position of each average tree． Leaf traits were examined for a mature leaf on each selected
representative branch． Data were evaluated by analysis of variance and relationships by Pearson’s correlation coefficient．
Principal Components Analysis (PCA) was performed with 11 traits，including growth traits (3-and 4-year-old DBH) and
leaf traits at the upper，middle and lower canopy positions，separately． 【Ｒesult】Height and DBH of 1 to 4 years old
trees，leaf anatomical traits，stomatal density and length varied significantly among clones and three canopy positions． The
palisade parenchyma layer was thicker than the spongy parenchyma layer for most clones and irrespective of canopy
position． All clones had a higher stomatal density and similar stomatal length on the abaxial leaf surface than on the
adaxial leaf surface． For most clones，leaves in upper canopy had thicker leaf palisade，spongy parenchyma layer and
higher stomatal density than these in lower canopy． DBH of 1- to 4-year-old trees were negatively and significantly
correlated with abaxial stomatal density at three canopy positions，while correlation coefficient ( r) between DBH of 3-year-
old and 4-year-old trees with abaxial stomatal density at middle canopy were － 0． 755 and － 0． 736． DBH of 2-year-old
tree was positively correlated with adaxial stomatal density at higher canopy position ( r = 0． 402)，while there was no
significant relationship between DBH of 1- to 4-year-old tree and adaxial stomatal density at middle and lower canopy
positions． DBH of 1- and 3-year-old tree was positively correlated with spongy parenchyma thickness at middle canopy
position ( r = － 0． 319， － 0． 339) ． However，there was no significant relationship between DBH of 1- to 4-year-old trees
with palisade parenchyma thickness，total leaf thickness and adaxial / abaxial stomatal density at different canopy positions．
The first 3 components of PCA (PC1，PC2 and PC3 ) of 11 traits established for upper，middle and lower canopy positions
independently explained 82. 7%，87. 5% and 88. 3% of the variability． With PC1 and PC2 as the comprehensive factors，
the 13 clones were divided into 3 groups，and 7 clones were selected． These clones displayed the highest growth，lower
abaxial stomatal density，higher adaxial stomatal density and stomatal length，and smaller spongy parenchyma thickness．
【Conclusion】As the variation of growth traits and leaf traits among clones and the relationships between growth traits and
leaf traits at different canopy positions were significant，the leaf traits at different canopy positions significantly correlated
with growth traits could be used for indirect selection of growth traits of clones of the Section Aigeiros．
Key words: Section Aigeiros; leaf anatomical properties; stomatal density; stomatal length; growth; canopy position
黑杨派( Section Aigeiros)在世界杨树(Populus)
人工林栽培中占有重要经济地位，特别是美洲黑杨
(P． deltoides) 和欧美杨 ( P． × euramericana)无性
系，适生于我国大部分平原地区，被广泛用于速生丰
产用材林建设 (张绮纹等，2003; 徐纬英，1988)。
杨树高产性状的选择和改良一直是育种研究的目
标，与产量相关的形态和生理学性状在杨属内表现
出丰富的遗传变异 ( Van Volkenburgh et al．，1996;
Ceulemans et al．，1999; Dillen et al．，2010; Al Afas et
al．，2007; Ferris et al．，2002; Heilman et al．，1996;
Pellis et al．，2004; Bonhomme et al．，2008)。目前，
发现仅有少数叶片形态和生理指标与杨树生长或产
量密切相关，且具有较高的遗传力，可作为生长或产
量选择的间接指标 (Orlovic et al．，1998; Al Afas et
al．，2006; Marron et al．，2005; 2006; 2007; Bunn et
al．，2004; Dillen et al．，2008; 2009; Monclus et al．，
2005; Ｒae et al．，2004; Ferris et al．，2002; Yu，
2001)。叶片是光合作用的重要器官，叶绿素主要
存在于叶肉栅栏组织中，栅栏组织厚度影响叶绿体
数量和光合效率; 气孔是植物进行气体和水分交换
的主要通道，对光合和生长有重要影响。相关研究
认为，气孔特性 (大小和密度 ) 与产量密切相关
(Ｒidge et al．，1986; Ceulemans et al．，1984; 1988;
Orlovic et al．，1998; Al Afas et al．，2006; 2007;
Dillen et al．，2010)。然而已有大多数研究是利用温
室或大田 1 ～ 2 年生苗期( Ceulemans et al．，1987;
Orlovic et al．，1998; Dunlap et al．，2001)及短轮伐期
矮林(short rotation coppice，SＲC)(Scarascia-Mugnozza
et al．，1997; Bunn et al．，2004; Marron et al．，2005;
2006; Monclus et al．，2005; Ｒae et al．，2004)进行的，
有些相关研究得出了不同的结论(Bunn et al．，2004;
Dillen et al．，2008; 2009; Ceulemans et al．，1987;
Orlovic et al．，1998; Al Afas et al．，2006; Monclus et
al．，2005)。此外，杨树叶片解剖和形态性状因基因
型、生长环境或叶片发育而异，随叶面、分枝和冠层水
平而有变化(Ceulemans et al．，1984; 1988; Orlovic et
al．，1998; Dillen et al．，2009; Ferris et al．，2002;
Pearce et al．，2005; Al Afas et al．，2006; 2007)。关于
不同无性系树冠上与产量相关的叶片解剖和形态性
状变异的报道较少，仅有 Al Afas 等(2006; 2007)对
65
第 1 期 李金花等: 黑杨派无性系不同冠层叶片性状变异和生长选择
毛果杨 (P． trichocarpa)、毛果杨 × 美洲黑杨、毛果
杨 ×香脂杨(P． balsamifera)、欧洲黑杨 ( P． nigra)
和欧美杨 5 个种 12 个无性系 3 年生萌蘖林树冠上
层和下层叶片解剖和形态性状做了系统的比较研
究，利用黑杨派无性系开展的相关研究亦较少 (李
昌龙，2007; 李守勇，2001)。
本研究利用 13 个黑杨派无性系 3 年生人工林，
对上、中、下 3 个冠层水平上叶片解剖性状、气孔特
性和生长性状的变异及相关性进行分析，并用于对
生长的间接选择研究，以提高选择效率和缩短育种
周期。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
张绮纹等(2003)于 20 世纪 80 年代从国外引进
了一批黑杨派的美洲黑杨和欧美杨无性系，经长期
区域试验，选出了 36 杨、50 杨、107 杨、108 杨和 Be
杨等优良品种用于生产，2005 年又引进了 Br 杨、La
杨、Me 杨、Ta 杨和 Ti 杨等新无性系。本研究选择其
中 3 个美洲黑杨和 10 个欧美杨共计 13 个无性系为
试验材料(表 1)。
1. 2 试验地自然概况
试验地设在河北省廊坊市广阳区九州镇南北陈
良种场(39°2831″N，116°332″E)，所处位置属于永
定河流域，土壤类型为潮土，pH7. 5 ～ 8. 0。属半干
旱半湿润的大陆性季风气候，四季分明，年均气温
11. 4 ℃，年均降水量 590 mm，集中于夏季，无霜期
183 天，日照充分，气候温和。
1. 3 试验设计
2008 年春采用 2 根 1 干、胸径大于 2 cm 的苗木
营建无性系对比试验林，周围设置 2 个保护行。采
用完全随机区组试验设计，5 株 × 5 行共计 25 株小
区，3 次重复，株行距 3 m × 5 m，总面积为 2 hm2。常
规抚育管理。
1. 4 性状测定
2008—2011 年每年生长季结束后测定试验林
各无性系胸径和树高。2010 年 6 月从每个无性系
各区组中分别选取 2 株生长发育正常的平均木共 6
株为标准株，将树冠依照自然分枝轮序从上至下依
次分为上、中、下层 3 个水平; 每层在南面方向各选
取代表性一级分枝，从枝条顶端起第 6—9 个叶片中
选取 1 个成熟叶片，用无色指甲油涂在叶宽最大、靠
近主脉处同一位置的正反两面，待稍干后将指甲油
层从叶片上撕下，制成临时装片在光学显微镜下观
测气孔数目和长度(Al Afas et al．，2006); 在靠近主
脉两侧的基部切取 5 mm × 10 mm 的长条，采用石蜡
切片法制成永久切片，测定栅栏组织、海绵组织和叶
片总厚度(表 2)(Al Afas et al．，2007)。
表 1 13 个杨树无性系的基本概况
Tab． 1 Overview of 13 poplar clones
编号
No．
无性系名称
Clone name
种 名
Species name
雌雄
Male / female
原产地
Country of origin
1 36 美洲黑杨 P． deltoides cv．‘2KEN8’ ♂ 意大利 Italy
2 50 美洲黑杨 P． deltoides cv． ‘Drava’(55 /65) ♀ 南斯拉夫 Yugoslavia
3 109 美洲黑杨 P． deltoides cv． ‘Mincio’ ♂ 意大利 Italy
4 107 欧美杨 P． × euramericana cv． ‘Neva’(74 /76) ♀ 意大利 Italy
5 108 欧美杨 P． × euramericana cv． ‘Guariento’ ♂ /♀ 意大利 Italy
6 111 欧美杨 P． × euramericana cv． ‘Bellotto’ ♀ 意大利 Italy
7 Be 欧美杨 P． × euramericana cv． ‘Bellini’ ♂ 意大利 Italy
8 Br 欧美杨 P． × euramericana cv． ‘Brenta’ ♀ 意大利 Italy
9 La 欧美杨 P． × euramericana cv． ‘Lambro’ ♂ 意大利 Italy
10 Me 欧美杨 P． × euramericana cv． ‘Mella’ ♀ 意大利 Italy
11 Por 欧美杨 P． × euramericana cv． ‘Portugal’ ♀ 葡萄牙 Portugal
12 Ta 欧美杨 P． × interamericana cv． ‘Taro’ ♂ 意大利 Italy
13 Ti 欧美杨 P． × euramericana cv． ‘Timavo’ ♂ 意大利 Italy
1. 5 统计分析
利用 Excel 2007 和 SAS 9. 1 版软件分别对数据
进行录入和统计分析。树干材积的计算公式为式
(1)，方差分析的线性模型为式(2)和式(3)。
树干材积: V = (DBH /200)2 × H × 3. 141 6; (1)
生长性状: Yi = μ + Ci + ε i j; (2)
叶片性状: Yij = μ + Ci + Pj + Ci × Pj + εij k。 (3)
式中: V 为树干材积;DBH 为胸径;H 为树高;Yi和
Yi j分别为生长和叶片性状观测值的小区均值;μ 为
总体平均值;C 表示无性系效应值;P 为冠层位置效
应值;C × P 为无性系和冠层位置交互效应值;ε 为
误差。
75
林 业 科 学 51 卷
表 2 13 个杨树无性系的测定性状
Tab． 2 Overview of the traits analyzed in the present study of 13 poplar clones
性状描述
Trait description 缩写
Abbreviation 单位
Unit
生长性状 Productivity
胸径 DBH DBH cm
树高 Height H m
树干材积 Stem volume V m3
叶片解剖 Leaf anatomy
栅栏组织厚度 Palisade parenchyma thickness PpT μm
海绵组织厚度 Spongy parenchyma thickness SpT μm
叶片总厚度 Total leaf thickness TLT μm
叶片气孔 Stomata
上表面气孔密度 Adaxial stomatal density SDd mm － 2
下表面气孔密度 Abaxial stomatal density SDb mm － 2
上表面气孔长度 Adaxial stomatal length SLd μm
下表面气孔长度 Abaxial stomatal length SLb μm
图 1 13 个杨树无性系 3 年生和 4 年生生长性状均值比较
Fig． 1 General means and standard error on 3- and 4-year-old growth traits of 13 poplar clones
图中所示为 3次重复区组性状均值和标准误; 不同字母表示不同无性系间相同年龄相同性状间差异显著(P ＜0. 05)，反之差异不显著。下同。
Mean values of three replicates and S． E． bars are presented． Different letters within same trait at same age mean significant difference between clones
(P ＜ 0. 05)，whereas the difference was not significant． The same below．
2 结果与分析
2. 1 生长性状
13 个无性系 1 ～ 4 年生生长性状(胸径、树高和
材积)差异极显著(P ＜ 0. 000 1)，利用 Scheffe 法检
验不同无性系间生长性状差异结果见图 1。生长量
最大的无性系为 Por 杨，最小的为 Ta 杨，4 年生单株
平均胸径分别为 14. 02，10. 04 cm，材积分别为
85
第 1 期 李金花等: 黑杨派无性系不同冠层叶片性状变异和生长选择
0. 37，0. 163 m3。Por 杨 4 年生单株平均胸径和材积
比当前主栽品种 107 杨增加 2. 96%和 8. 8%，比 108
杨增加 1. 6%和 2. 8%。
根据 3 年生和 4 年生生长量(图 1)，可将 13 个
无性系分为 3 组: 第 1 组是 Por 杨、111 杨、107 杨和
108 杨，生长量较大; 第 2 组是 36 杨、50 杨、Be 杨、
Br 杨和 Me 杨，生长量中等; 第 3 组是 Ta 杨、Ti 杨、
109 杨和 La 杨，生长量较小。
2. 2 叶片性状
2. 2. 1 叶片解剖性状 13 个无性系在树冠上、中、
下层的叶片栅栏组织、海绵组织厚度及叶片总厚度
差异均为极显著(P ＜ 0. 000 1)，利用 Scheffe 法检验
在各个冠层上不同无性系之间叶片栅栏组织、海绵
组织厚度和叶片总厚度的差异(表 3)。除了 108 杨
上层、36 杨中层和 Ti 杨下层叶片栅栏组织厚度
(90. 35，94. 90，88. 2 μm)大于 Me 杨外，其他无性系
各个冠层叶片栅栏组织厚度均小于 Me 杨 (84. 5，
89. 12，87. 83 μm)。La 杨下层叶片海绵组织厚度
(84. 18 μm)小于 Me 杨(93. 55 μm)，但 La 杨上层
和中层叶片海绵组织厚度 ( 100. 57 μm 和 98. 32
μm)最大。除了 108 杨上层叶片总厚度 ( 199. 93
μm)大于其他无性系外，Me 杨中层和下层叶片总厚
度(205. 96 μm 和 205. 6 μm)均大于其他无性系。
在各个冠层上，La 杨、Me 杨和 Ti 杨叶片栅栏组
织厚度小于海绵组织厚度，但对于其他无性系，除了
107 杨上层叶片栅栏组织厚度小于海绵组织厚度
外，各个无性系各个冠层叶片栅栏组织厚度均大于
海绵组织厚度。
2. 2. 2 气孔性状 13 个无性系各冠层叶片上表面
和下表面气孔密度差异均为极显著(P ＜ 0. 000 1)，
利用 Scheffe 法检验不同冠层不同无性系之间叶片
上表面和下表面气孔密度的差异 (图 2)。13 个无
性系各个冠层叶片下表面气孔密度均大于上表面，
大多数无性系上层叶片上表面气孔密度大于中层和
下层。各个冠层(上、中、下)叶片上表面气孔密度
最大的为 Ta 杨 (131. 6，137. 2，122. 2 mm － 2 )，其次
是 La 杨 ( 126. 4，121. 5，121. 5 mm － 2 ); 最 小 的
为50杨 ( 67 . 7，64 . 2，54 . 9 mm － 2 ) ，其次是 Por杨
表 3 13 个无性系不同冠层叶片解剖性状均值和标准误①
Tab． 3 General means and standard error on leaf anatomy traits of 13 clones at three canopy positions μm
无性系
Clone
栅栏组织厚度 PpT 海绵组织厚度 SpT 叶片总厚度 TLT
上层
Upper
中层
Middle
下层
Lower
上层
Upper
中层
Middle
下层
Lower
上层
Upper
中层
Middle
下层
Lower
36
75. 52 ±
0. 7bc
94. 90 ±
1. 0a
68. 42 ±
0. 9de
70. 98 ±
1. 2de
88. 92 ±
1. 2ab
68. 22 ±
0. 9cde
162. 29 ±
1. 1c
201. 32 ±
1. 7ab
155. 30 ±
1. 2de
50
78. 03 ±
1. 0c
66. 85 ±
0. 9e
70. 16 ±
2. 0cde
72. 86 ±
1. 2de
66. 10 ±
0. 8c
64. 05 ±
1. 2de
167. 57 ±
1. 3c
151. 16 ±
0. 9f
153. 10 ±
3. 1e
109
76. 11 ±
1. 2bc
74. 76 ±
1. 8de
81. 82 ±
2. 0ab
69. 17 ±
1. 2de
69. 10 ±
1. 6c
71. 54 ±
2. 4cd
163. 21 ±
3. 0c
160. 39 ±
3. 2ef
173. 74 ±
4. 2bcd
107
76. 64 ±
2. 3bc
77. 88 ±
1. 2cd
77. 05 ±
0. 9bcde
79. 58 ±
2. 1bcd
76. 53 ±
1. 0bc
67. 71 ±
1. 1cde
174. 71 ±
4. 1bc
173. 04 ±
2. 0cdef
163. 40 ±
0. 9cde
108
90. 35 ±
2. 4a
85. 52 ±
2. 3abc
79. 93 ±
0. 6abc
86. 75 ±
2. 8bc
76. 80 ±
3. 7bc
75. 04 ±
1. 3bc
199. 93 ±
4. 8a
182. 43 ±
6. 1bcde
174. 95 ±
1. 4bc
111
80. 55 ±
0. 6bc
76. 16 ±
1. 9cde
72. 96 ±
0. 8bcde
66. 59 ±
1. 0e
69. 92 ±
1. 4c
66. 83 ±
1. 1cde
164. 70 ±
0. 7c
165. 37 ±
3. 1def
159. 02 ±
1. 6cde
Be
78. 18 ±
1. 2bc
79. 14 ±
0. 6bcd
77. 68 ±
0. 6abcd
76. 61 ±
0. 9cde
74. 84 ±
0. 8bc
63. 57 ±
1. 2de
174. 12 ±
1. 8bc
170. 51 ±
1. 1cdef
159. 31 ±
1. 2cde
Br
74. 23 ±
0. 6c
76. 98 ±
0. 8cd
67. 13 ±
0. 9e
71. 30 ±
1. 0de
70. 33 ±
2. 5c
58. 44 ±
1. 4e
163. 97 ±
0. 9c
167. 43 ±
3. 1cdef
145. 66 ±
1. 7e
La
78. 59 ±
1. 0bc
83. 57 ±
2. 0bcd
83. 26 ±
2. 0ab
100. 57 ±
1. 8a
98. 32 ±
3. 7a
84. 18 ±
1. 39ab
197. 20 ±
2. 2a
198. 96 ±
5. 6ab
185. 28 ±
2. 8b
Me
84. 50 ±
1. 8ab
89. 12 ±
1. 3ab
87. 83 ±
1. 5a
90. 20 ±
3. 2ab
93. 26 ±
1. 8a
93. 55 ±
2. 2a
195. 76 ±
5. 2a
205. 96 ±
2. 1a
205. 60 ±
4. 0a
Por
77. 98 ±
1. 0bc
78. 13 ±
0. 6cd
75. 50 ±
2. 6bcde
73. 79 ±
1. 8de
66. 29 ±
1. 7c
68. 90 ±
2. 5cde
170. 74 ±
2. 6c
162. 66 ±
1. 2def
163. 99 ±
4. 7cde
Ta
84. 05 ±
1. 7ab
77. 58 ±
2. 3cd
70. 36 ±
2. 1cde
88. 87 ±
1. 7b
94. 21 ±
3. 6a
73. 36 ±
2. 4bcd
191. 18 ±
1. 5ab
189. 79 ±
6. 2abc
161. 02 ±
4. 3cde
Ti
72. 27 ±
1. 2c
86. 17 ±
1. 6abc
88. 2 ±
2. 1a
69. 69 ±
1. 7de
77. 10 ±
2. 2bc
75. 76 ±
1. 4bc
162. 15 ±
2. 5c
183. 78 ±
3. 7abcd
184. 95 ±
3. 3b
①同一列中不同字母表示不同无性系间相同冠层相同性状间差异显著( P ﹤ 0. 05)，反之差异不显著。下同。Different letters within the
same column of same trait at same canopy position mean significant difference between clones(P ＜ 0. 05)，whereas the difference was not significant．
The same below．
95
林 业 科 学 51 卷
图 2 13 个无性系不同冠层叶片上表面和下表面气孔密度均值比较
Fig． 2 General means and SE of adaxial ( SDd) and abaxial ( SDb) stomatal densities of 13 clones at three canopy position
(76. 0，63. 2，54. 5 mm － 2)。上层叶片下表面气孔密
度较大的为 107 杨、108 杨、111 杨、50 杨和 36 杨，
中层较大的为 36 杨、Ta 杨、Be 杨、107 杨、Por 杨、
108 杨、111 杨和 Ti 杨，下层最大的为 Be 杨，其次为
107 杨、108 杨、Br 杨、Ti 杨和 La 杨。
13 个无性系各冠层叶片上表面气孔长度和下
表面气孔长度的差异均为极显著(P ＜ 0. 000 1)，利
用 Scheffe 法检验不同冠层不同无性系之间叶片上
表面和下表面气孔长度的差异(表 4)。大多数无性
系各个冠层叶片上表面与下表面气孔长度相近，长
度范围为 20. 21 ～ 23. 01 μm。其中，对于 Ti 杨，除
了下层叶片上表面气孔长度为 22. 6 μm 外，其上层
和中层均为最大(22. 49 μm 和 23. 28 μm)，且其各
个冠层(上、中、下)叶片下表面气孔长度也为最大
(22. 69，23. 01，22. 83 μm)。
表 4 13 个无性系不同冠层叶片上表面和下表面气孔长度均值和标准误
Tab． 4 General means and standard error on leaf stomatal length of 13 clones at three canopy positions μm
无性系
Clone
上表面气孔长度 SLd 下表面气孔长度 SLb
上层
Upper
中层
Middle
下层
Lower
上层
Upper
中层
Middle
下层
Lower
36 21. 21 ± 0. 1bc 21. 39 ± 0. 2cde 21. 84 ± 0. 1bcd 21. 42 ± 0. 1bc 21. 62 ± 0. 2b 22. 33 ± 0. 1a
50 21. 25 ± 0. 1bc 22. 88 ± 0. 1ab 22. 74 ± 0. 1ab 21. 99 ± 0. 1ab 22. 80 ± 0. 1a 22. 64 ± 0. 1a
109 21. 32 ± 0. 1b 20. 98 ± 0. 1de 21. 53 ± 0. 1cd 22. 09 ± 0. 1ab 21. 55 ± 0. 1b 21. 95 ± 0. 1ab
107 21. 04 ± 0. 1bc 21. 28 ± 0. 1cde 21. 50 ± 0. 1cd 20. 99 ± 0. 1c 21. 68 ± 0. 1b 21. 99 ± 0. 1ab
108 21. 04 ± 0. 1bc 20. 64 ± 0. 1e 21. 10 ± 0. 2de 21. 37 ± 0. 1bc 21. 25 ± 0. 1bc 21. 03 ± 0. 1c
111 21. 25 ± 0. 1bc 21. 85 ± 0. 2cd 22. 31 ± 0. 1abc 20. 88 ± 0. 1c 21. 75 ± 0. 1b 22. 25 ± 0. 1a
Be 21. 28 ± 0. 1b 21. 49 ± 0. 1cde 20. 21 ± 0. 2e 20. 88 ± 0. 1c 21. 36 ± 0. 1bc 21. 30 ± 0. 2bc
Br 21. 06 ± 0. 1bc 21. 08 ± 0. 1de 20. 90 ± 0. 1de 20. 97 ± 0. 1c 21. 01 ± 0. 1bc 20. 72 ± 0. 1c
La 21. 63 ± 0. 2b 21. 91 ± 0. 2cd 22. 96 ± 0. 2a 20. 73 ± 0. 1c 21. 54 ± 0. 1b 22. 14 ± 0. 2ab
Me 21. 73 ± 0. 1ab 21. 18 ± 0. 2de 21. 32 ± 0. 1d 21. 11 ± 0. 1c 20. 81 ± 0. 2b 20. 91 ± 0. 1c
Por 21. 06 ± 0. 1bc 22. 18 ± 0. 2bc 22. 31 ± 0. 2abc 20. 92 ± 0. 1c 21. 54 ± 0. 2b 22. 38 ± 0. 1a
Ta 20. 43 ± 0. 1c 20. 58 ± 0. 1e 21. 24 ± 0. 2d 20. 77 ± 0. 1c 20. 48 ± 0. 1c 20. 82 ± 0. 2c
Ti 22. 49 ± 0. 2a 23. 28 ± 0. 2a 22. 64 ± 0. 2ab 22. 69 ± 0. 2a 23. 01 ± 0. 2a 22. 83 ± 0. 2a
06
第 1 期 李金花等: 黑杨派无性系不同冠层叶片性状变异和生长选择
2. 3 性状间相关关系
13 个无性系生长性状(1 ～ 4 年生胸径)与各个
冠层叶片解剖性性状、气孔性状的相关系数见表 5。
各个冠层叶片上表面气孔密度与 1 ～ 4 年生胸径之
间均极显著负相关(P≤0. 001)，与 4 年生胸径之间
相关关系见图 3，且中层叶片上表面气孔密度与 3
年生和 4 年生胸径的相关系数分别为 － 0. 755 和
－ 0. 736。上层叶片下表面气孔密度与 2 年生胸径
之间正相关(P≤0. 05)，相关系数为 0. 402，但中层
和下层的与 1 ～ 4 年生胸径之间相关关系不显著。
此外，各冠层叶片上表面和下表面气孔长度、栅栏组
织厚度和叶片总厚度与 1 ～ 4 年生胸径之间相关关
系亦不显著，但中层叶片海绵组织厚度与 1 年生和
3 年生胸径之间负相关 (P≤0. 05)，相关系数分别
为 － 0. 319 和 － 0. 339。
图 3 不同冠层叶片上表面气孔密度与 4 年生胸径的相关关系
Fig． 3 Ｒelationship between 4-year-old DBH and adaxial stomatal density( SDd) at three canopy positions
叶片 3 个解剖性状栅栏组织厚度、海绵组织厚
度与叶片总厚度之间存在显著正相关(P≤0. 001)，
在树冠上、中、下层上，叶片栅栏组织厚度与叶片总
厚度的相关系数分别为 0. 840，0. 893 和 0. 933，海绵
组织厚度与叶片总厚度之间相关系数分别为
0. 920，0. 939 和 0. 932。叶片 4 个气孔性状之间存
在一定相关关系，叶片上表面与下表面气孔密度、上
表面与下表面气孔长度之间存在正相关，中层和下
层叶片下表面与上表面气孔长度之间相关系数最
大，分别为 0. 900 和 0. 844。叶片气孔长度与气孔
密度之间存在负相关，下层叶片下表面与上表面气
孔密度之间相关系数为 － 0. 504，负相关关系最密
切，其次是下层叶片上表面气孔长度与上表面气孔
密度之间的相关系数( － 0. 451)。
叶片气孔性状与解剖性状之间存在一定的相关
性。上、中和下层叶片上表面气孔密度与上层叶片
海绵组织厚度的相关系数分别为 0. 588，0. 569，
0. 556，与中层叶片海绵组织厚度的相关系数分别为
0. 426，0. 481，0. 383，上层和下层叶片上表面气孔密
度与上层叶片总厚度的相关系数分别为 0. 352 和
0. 322。中层叶片下表面气孔密度与下层的栅栏组
织厚度之间存在负相关( r = － 0. 339)，中层和下层
的叶片下表面气孔密度与海绵组织厚度之间的相关
系数分别为 － 0. 413，－ 0. 389，与叶片总厚度之间的
相关系数为 － 0. 449，－ 0. 347。
2. 4 性状主成分分析
利用 13 个无性系各冠层叶片解剖性状和气孔
性状与 3 年生和 4 年生胸径共计 11 个性状的均值
进行主成分分析，结果表明，这 11 个性状主成分分
析的前 3 个主成分的累积贡献率分别达 82. 7%，
87. 5%和 88. 3%，其中前 2 个主成分的累积贡献率
分别为 69. 5%，69. 5% 和 70. 5%，以第 1 和第 2 主
成分依照不同冠层作二维坐标图(图 4)。
根据上述主成分分析的前 2 个主成分，求出 13
个无性系 11 个性状的 2 个综合指标值，作二维坐标
图(图 5)，可将 13 个无性系划分为 3 类: 第Ⅰ类为
Por 杨、111 杨、107 杨、108 杨、36 杨、50 杨和 Be 杨，
生长量大，一般地，叶片上表面气孔密度较小(例如
50 杨和 Por 杨最小)，下表面气孔密度较大(例如上
层 107 杨、中层 36 杨和下层 Be 杨最大)，上表面和
下表面气孔长度较小，海绵组织厚度较小 (例如上
层 111 杨、中层 50 杨和下层 Be 杨最小); 而第Ⅱ类
和第Ⅲ类无性系的分类因为冠层的不同而异，根据
生长与上层和中层叶片性状主成分分析结果，分为
第Ⅱ类 Br 杨、Ti 杨、109 杨和第Ⅲ类 Me 杨、Ta 杨、
La 杨，而根据生长与下层叶片性状主成分分析结
果，分为第Ⅱ类 Br 杨、Ta 杨和第Ⅲ类 Me 杨、Ti 杨、
109 杨、La 杨。第Ⅲ类无性系的生长量小，一般地，
叶片上表面气孔密度较大 (例如 Ta 杨和 La 杨最
大)，下表面气孔密度较小(例如 Me 杨和 109 杨最
16
林 业 科 学 51 卷
小)，上表面和下表面气孔长度较大 (例如 Ti 杨和 La 杨最大)。
图 4 不同冠层叶片性状与 3 年和 4 年生胸径性状主成分分析的第一、二主成分坐标
Fig． 4 Distribution of 3- and 4-year-old DBH and leaf traits in PCA analysis at three canopy positions for 13 clones
图 5 13 个无性系的基于不同冠层叶片性状与 3 年和 4 年生胸径性状主成分分析的二维坐标
Fig． 5 PC1 × PC2 of PCA analysis of 13 clones with 3- and 4-year-old DBH and leaf traits at three canopy positions
3 结论与讨论
3. 1 叶片和生长性状的无性系变异
本研究发现黑杨派无性系之间生长性状和叶片
解剖结构(栅栏组织和海绵组织厚度)及气孔性状
(密度和长度)存在显著变异，这与早先黑杨派内产
量性状和叶片性状存在显著变异的研究结果
(Orlovic et al．，1998; Ceulemans et al．，1984; 1987;
Marron et al．，2005; 2007; Ferris et al．，2002; Al
Afas et al．，2006; 2007)一致。Ceulemans 等(1984)
和 Orlovic 等(1998)对黑杨派美洲黑杨和欧美杨等
无性系田间试验研究发现，所有无性系叶片栅栏组
织厚度大于海绵组织厚度。Al Afas 等(2006)发现
青杨派( Section Takamahaca)和青杨派与黑杨派杂
种不同冠层叶片厚度均大于黑杨派，所研究的大多
数基因型在不同冠层叶片海绵组织厚度大于栅栏组
织厚度，并且黑杨派无性系与其他无性系相比，其树
冠上层叶片海绵组织厚度最小，这是因为其树冠上
层叶片有 2 层栅栏组织。本研究对黑杨派美洲黑杨
和欧美杨等 13 个无性系研究发现，大多数无性系在
不同冠层上叶片栅栏组织厚度均大于海绵组织厚
度，证实了 Ceulemans 等(1984)和 Orlovic 等(1998)
的研究结果。
本研究还发现黑杨派 13 个无性系不同冠层上叶
片下表面气孔密度均大于上表面气孔密度，这与
Ceulemans 等(1984)和 Orlovic 等(1998)的研究结果
一致，也与 Al Afas 等(2006; 2007)利用杨树 5 个种
12 个无性系 2 个冠层的研究结果一致。Ceulemans
等(1984)发现毛果杨叶片上表面无气孔。Al Afas 等
(2006; 2007)研究发现: 毛果杨叶片下表面气孔密度
和长度最大; 美洲黑杨叶片气孔小，密度大; 欧洲黑
杨气孔大，密度小; 欧美杨叶片气孔密度和长度介于
两者之间; 据此认为无性系气孔性状的变异与无性
系的亲本有关。杨树气孔性状的基因型变异表现出
种的特异性，许多研究者认为这与分类有关，建议将
气孔性状作为杨树分类和无性系鉴别的指标，用于各
派的划分(Ceulemans et al．，1988; Ｒidge et al．，1986;
Van Volkenburgh et al．，1996)。
3. 2 叶片性状与冠层位置的相关关系
许多研究表明光照对叶片性状如解剖性状和气
26
第 1 期 李金花等: 黑杨派无性系不同冠层叶片性状变异和生长选择 36
林 业 科 学 51 卷
孔性 状 有 显 著 影 响 ( Orlovic et al．，1998; Van
Volkenburgh et al．，1996; Al Afas et al．，2006; 2007)，
不同分枝和冠层上叶片性状存在差异，树冠上层的叶
片一般比下层的长且大(Al Afas et al．，2007)，气孔密
度也大于下层叶片(Al Afas et al．，2006)。Al Afas 等
(2006; 2007)研究发现 3 个欧美杨无性系在树冠上
层叶片栅栏组织厚度大于下层，上层叶片气孔密度和
长度均比下层叶片大。本研究发现黑杨派 13 个无性
系树冠上、中、下层之间叶片性状存在差异，大多数无
性系在树冠上层叶片栅栏组织、海绵组织厚度和叶片
总厚度大于下层叶片，上层叶片气孔密度大于中层和
下层叶片，与 Al Afas 等(2006; 2007)研究结果不同，
这可能是由于本研究利用小密度的人工林，而不是大
密度的短轮伐萌蘖林。
3. 3 叶片与生长性状的相关关系
产量是一个复杂性状，包括了形态、生理和生化
因子，确定与高产相关的基因型和认识性状间相关
关系，对于生长早期预测和选择以及加速育种进程
具有决定意义，而每一个产量因子受不同基因调控，
许多研究集中在杨树产量因子及其遗传分析方面，
这些研究结果可用于优良基因型的选择(Yu，2001;
Ceulemans et al．， 1987; Orlovic et al．， 1998 )。
Ceulemans 等(1984)利用欧洲黑杨、毛果杨 × 美洲
黑杨和欧美杨的研究发现，无论是叶片上表面还是
下表面气孔密度与产量之间相关性不显著，而气孔
长度与 产 量 之 间 存 在 显 著 正 相 关。 Orlovic 等
(1998)对苗圃 1 年生美洲黑杨和欧美杨无性系研
究发现，叶片上表面气孔密度、栅栏组织厚度与生物
量之间存在很强正相关，提出利用该相关性在苗圃
进行无性系生物量选择。Al Afas 等(2007)对杨树
4 个种 12 个无性系研究发现叶片下表面气孔密度
与生物量显著正相关，而气孔长度与生物量相关性
不显著。本研究对 13 个黑杨派无性系的研究发现，
不同冠层上叶片上表面气孔密度与 1 ～ 4 年生胸径
之间呈极显著负相关，树冠上层叶片下表面气孔密
度与 2 年生胸径之间呈显著正相关，中层海绵组织
厚度与 1 年和 3 年生胸径之间显著负相关，而气孔
长度与生长性状相关性不显著，这些研究结果对于
黑杨派育种中生长性状的间接选择指标研究具有重
要意义。
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(责任编辑 徐 红)
作 者 更 正
本刊 2014 年第 12 期刊发的“杉木炭疽病拮抗菌 HY32 的发酵条件优化”(作者:李红军，周国英，路宗
岩，谭益民，段爱国)一文基金项目应为:国家林业公益性行业科研专项(201004014)，作者单位应为:中南林
业科技大学经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室。
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