全 文 ：第 3 卷 第 3 期
1 9 9 0 年 6 月
林 业 科学研 究
FO R E S T R E S EA R C H
V o l
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3 , N o
.
3
Ju n
. , 1 9 9 0
竹类植物花粉的生活力和自然授粉 .
张文燕 马乃训
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
摘要 讨 12 种开花竹类植物花粉的败育、 生活 力和 自然授粉进行 了观察和试验
研 究。 花药和花粉在离体后 生活 力保存时间较短 , 尤其是离体 花粉的 生活 力在 1 ~
Z h 内会 丧失贻尽 。 适 宜竹 花粉萌发 的培养液 为10 %蔗 糖液 , 若再加 入 s p p m 硼酸
能明显提高花粉发芽率。 徒竹和斑苦竹的花分别属于花药合并拈连和 无花粉的二类
雄性不育型 , 其余10 个竹种的花粉中均有三种奚型的败育花粉 。 低温 、 干旱等不良
环境使竹花粉发育受胆 , 不育花粉率增高。 竹 花的 自然授粉 不良, 在盛花的竹株上
接受不到花粉的竹 花占3 3 。 3 % , 在部分开花的竹株上花粉 自然授粉率仅 10 % 。
关键词 竹子 , 花粉 , 生活 力 , 败育 , 自然授粉
花粉与植物遗传育种有十分密切的关系 。 探讨竹类植物花粉的特性 , 是竹类植物开花结
实研究的主要内容之一 。 花粉的生活力表现为它维持受精功能长短的能力 , 是由遗传基础决
定的 , 同时也受各种环境条件的影响而变化。 研究花粉生活力 , 进而了解各竹种的结实性是
竹子有性繁殖研究 的基础 。 以往的研究已经证明了竹花粉存在着败育现象 I’J, 但各竹种的败
育程度及败育与花粉发芽率乃致对结实的影响等尚未见报道 , 本文就 1 9 8 8 、 1 9 8 9年开花的竹
类植物的花粉生活力 , 雄性不育和花粉败育及自然授粉等方面的观察试验结果进行报道 。
一 、 材料和方法
1
. 试验材杆 采自安吉竹种园及本所的开花竹种 , 计 3 属 12 种 , 其中 : 刚竹属 Ph夕1105 -
ra c h犷5 8 种 , 苦竹属 p le io bla stu s 3 种 , 茶秆 竹 属 Ps o u d o s a sa l 种 , 它 们 是石 绿竹 外 .
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, 水竹 Ph . hete , o c la d a O liv e r , 红竹 P h . i; ide n sc e : 5 Ya o e t Che n , 模 竹 P入.
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, 斑捧 茶 秆 竹 p s . n o t a ta W a n g e t Y e , 苦竹 p l. a二a : u s K e n g f . , 斑苦竹尸1 .
二 a e u la t。: (M eC I) C h u e t C hao , 华丝竹 P I. io te r m o diu s Che n 。
2
. 花粉生 活 力测定 采用离体萌发试验的点滴法 [zl , 所用培养液为10 %蔗糖液或10 %
蔗糖液 + 5 p p m 硼酸 , 培养o . s h 。 离体花药的花粉生活力测定 , 是采集开花竹株上即 将成
熟而花粉尚未散放的花药放置在带湿棉球的培养皿内 , 定时取药 , 测定其花粉萌发率。 离体
本文于 1 9 8 9年 8 月 7 日收到。
* 试验研究 工作得到安吉县灵峰寺林场黄树田 、 吴玲玲同志支持和帮助 , 该此致 谢。
3 期 张文燕等 : 竹类植物花粉的生活力和自然授粉 2 5 1
花粉生活力测定是采成熟的花药散出之花粉 , 置室内具湿棉球的培养皿内 , 定时测定发芽率 。
培养液浓度(% )有 : 5 。。、 10 . 0 、 15 . 0 、 2 0 . 0 、 2 5 . 。、 3 0 . 0 的蔗搪溶液 , 用蒸馏水作对照 。 发
芽温度试验是用室温及温箱加温对比 , 培养。. s h 。部分竹种用速生花粉管法 [s1 处理后镜 检 。
3
。 花粉败育的观察 于盛花期采集成熟的新鲜花药之花粉 , 用 工一K l压片法川在 显 微
镜下观察花粉的败育类型。
4
. 竹花的 自然授粉能 力 采用镜检花药刚散完粉后竹花柱头上所接受到 的花粉粒 数量
进行确定。
二 、 结果和分析
(一 ) 花粉的生活力和发芽条件
1
. 花粉的生活力测定 花粉的生活力常用萌发率来表示。 竹类植物的花粉为 3 一细胞型
花粉 , 花粉生活力一般都很低间 , 对在保湿条件下的五月季竹和寿竹的离体花药的花粉和离
体花粉的生活力分别进行了定时测定 , 其结果见表 1 。 五月季竹和寿竹的离体花药在分别保
存 6 h 和 4 h 后 , 其 花 药中的少量花粉仍具有发芽能力 ; 五月季竹的离体花药之花 粉甚至
在 4 h 内花粉发芽率不表现明显差异 。可是 , 五月季竹和寿竹的离体花粉则在室内保存 o . s h
后 , 其发芽率就已明显降低 。 寿竹的离体花粉生活力虽比五月季竹的保持时间要长些 , 但与
离体花药的花粉生活力相比却有明显降低。
表 1 竹花粉的生活力侧定 表 2 不同浓度蔗糖液中的花粉萌发率
五月季竹(2 2 ℃ ) 寿竹(2 1 ℃ )
镜检数{萌发数 萌发率(% )
镜 ,如娜贵间时存保材料
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瘪 , 滴入培养液后仍可复圆 。
2
。 花粉的发芽条件试验
( 1) 不同浓度的蔗糖液对花粉萌发的影
响 已知用蔗搪液培养的花粉萌发率高于果
糖液 1 。 经对水竹 (2 8 ℃ )和寿竹 、 五月季竹
( 21 ℃ )花粉用不同浓度蔗糖液培养 , 结果均
连户01内UO口月上1‘15 ( m in )
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离体花粉
¹ 寿竹花粉离休 Z h 后 , 花粉 在低倍镜下检查均 已干
以10 % 蔗糖液培养的花粉萌发率最高 , 随培养液浓度降低或增高其发芽率均呈现下降趋势 。
当蔗糖浓度达30 %时 , 五月季竹花粉不再萌发( 见表 2 ) 。
(2 ) 硼对花粉萌发的影响 在蔗糖液中加入微量的硼 , 可明显地提高花粉的萌发率 。 从
10 %蔗糖液中加入 5 p p m 硼酸的试验看出 ,无论是石绿竹还是五月季竹的花粉萌发率都得到
2 5 2 林 业 科 学 研 究 3 卷
显著提高(表 3 )。
表 3 蔗储液和蔗旅液加入翻后
的花粉萌发率
表 4 温度对水竹花粉
萌发率的影晌
石 绿竹 (2 5 5 ℃ ) 五 月季竹 (2 2 ℃ )
培 养 液 .
{镜检数 “发”⋯叮黔 镜检数 .萌发数 萌发率(% ) (℃ )
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(3 ) 温度对花粉萌发的影响 从水竹花粉在不同温度条件下的发 芽 率 可 见 (表 4 ) , 在
18 ℃左右条件下 , 水竹花粉萌发率很低 , 随着温度的提高 , 萌发率明显提高 , 28 ℃条 件 下
的萌发率达到 18 ℃ 的萌发率的近 5 倍 。
(二 ) 竹类植物的雄性不育和花粉败育
1
. 不育和败育的 类型 花粉的正常发育是实现授精结实的保证 , 然而由于遗传 _ _匕的原
因或者异常的环境条件 , 常常发生雄性不育和花粉败育的现象。 竹类植物开花后结实率普遍
低下 , 这与竹类植物存在花粉败育和雄性不育现象是分不开的 。 竹种不同 , 其遗传特性及对
环境条件的需求各异 , 所表现出的花粉败育和雄性不育类型也各不相同 。 已观察到的雄性不育
有二种类型 , 还有较普遍地存在着不同类型的花粉败育。
(1) 花药合并粘连的雄性不育 这种类型较普遍地存在于开花的筷竹。 一般正常发育的
花药其三个雄芯都是分离的 , 而筷竹几乎是所有的花药在吐出秤外后仍还是三药合并粘连在
一起 (图 1 )。 据于盛花期的 5 月巾旬对50 朵新开的小花观察 , 只有一朵花为 2 药合并 , 另一
药游离 , 其余 49 朵均为三药合并状 。 另对2 朵筷竹花的成熟花药解剖镜检(也为三药合并 ) ,
其中18 %为无花粉型 , 其余均为不同类型的败育花粉 (表 5 )o
表 5 竹 类 植 物 花 粉 的 败 育 类 型
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五 月 季 竹 一
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败 育花粉合计
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5 月 1 一 16 口
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5 月 2 4 日
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竹
丝绿华寿早水苦石袄
注 : 典败型—花粉瘦小而皱瘪 , 形 态很不规则 , 是典型败育花粉 , 简称典败型 , 圆败型—花粉稍小或大小正常 , 呈日形 , 但对腆液无蓝色反应 ; 浅染型—花粉为 团形 , 并已 形成少及淀粉 , 花粉可被碘 液染成 局部蓝色。¹ 红竹为 倒存寒 期间测定的花粉 , 因此 全为败育花粉 ; º 筷竹为 从上 百个花 药中找出的几个发育最好的花 药中的花
扮 , 仍为二药枯连的畸形花药。
3 期 张文燕等 : 竹类植物花粉的生活力和 自然授粉 2 5 3
(2) 无花粉型的雄性不育 这种类型表现突出的是斑苦竹。 斑苦竹的花药从外形及花的
开放观察 , 均未见异常 , 但连续两年来一直没有采集到发育正常的花粉。 1 9 8 9年 4 一 5 月曾
先后 4 次采集共解剖镜检80 个花药 , 其中74 个为无花粉型 , 6 个有花粉 , 但其花粉均是瘪的
典败型花粉(图 2 )o
(3 ) 不同类型的花粉败育现象 花粉因其生理上异常 , 结果都出现败育现象 , 但是败育
花粉的形态特征往往不一 。 据对 10 个竹种的成熟花粉 I一K l涂片观察 , 除前面提到的无 花粉
型外 , 还具 3 种花粉败育类型 , 即典败型 、 圆败型和浅染型川(图 3 )。 10 个竹种各种类型的
花粉败育见表 5 。 由表可知10 个竹种花粉的败育一般以浅染型败育为主 , 并有部分圆败。 华
丝竹 、 水竹等竹种盛花期的花粉败育率均达50 %以上 , 最少的寿竹败育花粉率也近20 % 。在
以上各竹种的花粉败育类型中尚都不包括没有生活力 , 但形态大小和染色反应与正常花粉无
异的染败型花粉。
图 1 筷竹的花药
(示三个花 药合并粘连状 )
图 2 斑苦竹花药 纵切面
(示粘 连在药壁上全部为典败型的花粉 )
图 3 苦竹花粉(l一K l染色 )
a
. 示回败型 b . 示浅染型 c . 示典败型
2
. 、 环境条件对花粉败育的影响 竹类植物的花粉败育与温度、 水分等环境条件有着 密
切关系 。 据观察 , 低温和高温都会使竹花产生败药 (即花药尖瘦或细长瘦瘪 ; 药不开 裂或药
吐出一半即开裂等现象的总称 )。 衙县红竹及本所的早竹在冬季的 l ~ 3 月均有零星竹 花 开
放 , 但95 %以上的花均为败药 , 少量形态正常的花药所产生的花粉也没有萌发力。 1 9 8 9年 4
月1 3 日~ 1 5 日安吉发生倒春寒 , 最高温度n ~ 14 ℃ , 安吉竹种园内正盛花的红竹 、 五 月 季
竹的大量花药产生败药 , 占开花总数的 1 /a 或近1 / 2 。 对红竹正常药及败药之花粉 分 别作 侧
25 4 林 业 科 学 研 究 3卷
定 , 结果均为各种类型的败育花粉。 同样35 ℃以上的持续高温也会导致败药增多及花 粉 败
育数的骤增 。 如表 6 , 连续 5 天 35 ℃ 以上高温使五月季竹 、 水竹的花粉败育率增至近90 % 。
水分对花粉的败育也有着直接的影响 , 经对水竹进行盆栽后人为干旱 2 个月及衡县红竹在连
续四天降大雨后的花粉测定 (表 6 ) , 友明长期的干早或持续降雨均能引起花粉败育率明显增
高和花粉发芽率显著降低 。
表 6 环境条件对花粉败育的影晌
花 粉 数 发芽率
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县红衡竹一五月季
(三 ) 竹类植物的自然授粉
竹类植物花丝细长 , 花粉无粘性 , 易随风传播 , 而雌芯的柱头据目前观察一般有二种类
型。 第 工类如早竹 、 红竹、 五月季竹 、 石绿竹 、 寿竹 、 街县红竹等竹种 , 它们的柱头细长 ,
开花时释片微启 , 柱头伸出释外 , 释片一般不张开 , 这类可称之为长花柱型 ;第 l 类如苦竹 、
斑苦竹 、 斑筹茶秆竹 、华丝竹 、大节竹等竹种 , 它们的柱头较短 , 不伸出样外 , 开花时释片张
开露出柱头 , 几小时后释片闭合 , 这类可称为短花柱型 。 今年 5 月中旬我们选择了进入盛花期
的五月季竹(大多为整株无叶型开花 )和有叶开花的斑算茶秆竹进行柱头镜检 , 结果见表 7 。
裹 7 五月攀竹和斑捧茶杆竹的自然授粉
\进努’‘朵’竹种及 部位 \、\\ 稼 花 授2 ⋯ 3 粉 数 ( 较 ) 授粉率( % )
上部枝条
中部枝条
下部枝条
6 1
6 8
6 9
五月季竹
“一10小 i 卜
斑 莽 茶 杆 竹
由表 7 见 , 盛花期的五月季竹 , 有 1/ 3花的柱头 _ h没有接受到花粉 , 接受到 1 粒花粉的 花 其
授精结实率也将是微乎其微 , 两种类型合计达到 5 5 . 6 % , 也即是说在自然条件下 , 五月季竹
仅仅由于授粉不 良将有一半以上的花出现凋萎 。 有叶开花的斑拌茶秆竹自然授粉率更差 , 检
查20 朵花的柱头 , 90 % 的柱头上接受不到花粉 。
自然授粉率还和环境条件有密切关系 , 如连续阴雨天会严重阻碍正常授粉。 7 月 l 日~
3 期 张文燕等 : 竹类植物花粉的生活力和自然授粉 2 5 5
5 日阴雨连绵 , 盛花的衡县红竹 , 花药大多不能正常散粉 , 镜检成熟的柱头 , 授粉率比在晴
朗天气下的盛花期五月季竹显著降低 , 37 朵花上有32 朵接受不到花粉 , 4 朵花上仅各有 1 粒
花粉 , 有 1 朵花有 6 粒花粉 , 却都是典败型花粉。
三 、 结 语
1
。 竹类植物花粉普遍存在着不同类型的败育现象 。 花粉败育受环境条件和遗传因 子 的
影响 , 因而各竹种花粉的败育类型和败育程度是有变化的。
2
。 竹类植物花粉败育是竹花粉萌发率较低的直接的和主要的原因 , 败育率的变动是竹花
粉的萌发率不稳定的一个重要因素。
3
. 斑苦竹 、 模竹的雄性不育是这二个竹种不能结实的根源所在 , 产生雄性不育的 机 理
还待探讨 。
4
。 很多竹类植物自然授粉率低 , 常导致即便是处于盛花期的竹种也很少结实。
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V IT AL !T Y OF B AMB OO POL LE NS AND NAT U R AL
POLLINAT 10 N IN B AMB 0 0 PLANT S
Z h a n g W e n y a n M a N a n x u n
(T 入。 R e s e a r c h I n : tfru te o f S o b tr o 夕fc a l F o r e s t r , C A F )
A b s tr ae t O bs e r v a t io n s a n d e x Pe r im e n ts w e r e e a rr ie d o u t o n a b o r tio n
,
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.
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ba m bo o sPe e ies a n d th ey b e lo n g e d to th r e e d iffe r e n t tyPe s
.
U n fa v o u ra b le
e n v iro n m e n ta l e o n d it io n s s u e h a s lo w te m Pe ra t u r e a n d d r o u g h t s tu n te d th e
de v e lo Pm e n t o f th e Po lle n
,
w h ie h in e rea s e d th e Pe r ce n扭 g e o f s te r ile Po llens 。
T h e na t u ra l Po llina t io n o f b a m bo o l lo w e rs w e re Po o r
。
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K e y w o r d s b a m b o o ; Po lle n : Po lle n a bo r t io n : v ita lit y ; na t u r a l Po llina t io耳