全 文 ：第 50 卷 第 6 期
2 0 1 4 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 6
Jun．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140613
收稿日期: 2013 － 08 － 23; 修回日期: 2014 － 01 － 15。
基金项目: 宁波市重大科研项目“基于林木功能性状的森林提质增效关键技术研究与示范”(2012c0027)。
基于树种功能性状改造浙东沿海低山
抗风雪冰冻防护林的效果
阎恩荣1 王良衍2 李修鹏3
(1． 华东师范大学资源与环境科学学院 上海 200241; 2． 浙江宁波天童国家森林公园 宁波 315114;
3． 浙江省宁波市林特科技推广中心 宁波 315012)
摘 要: 如何选择恰当的目标树种，营造具有抗风和抗寒能力的防护林一直是沿海山区造林实践面临的难题之
一。以浙江天童盘山台风和冰冻雨雪灾后受损的柳杉林为改造对象，依据林木功能性状，筛选出抗机械受损和抗
寒能力优良的树种作为目标功能种，通过补植，在坡面和坡谷立地上营建抗风雪冰冻防护林，并分析 7 年后目标功
能种的生长和林分结构变化。结果表明: 小叶青冈、赤皮青冈、细叶青冈和木荷等树种抵抗风雪冰冻灾害能力较
高。目标功能种在改造群落形成树高 5 ～ 6 m、盖度达 15% 以上的乔木亚层; 灌木层高度达到 2 ～ 4 m，盖度达
70%。综合重要值在乔木层达 50%以上，在灌木层达 70%以上。坡面乔木层蓄积量比对照增长 51. 8%，坡谷乔木
层蓄积量比对照增长 59. 6%。研究结果表明由功能目标种构建的抗风雪冰冻防护林可快速形成复层群落结构，林
分蓄积量显著增加，起到有效的防风雪冰冻作用。
关键词: 林木功能性状; 抗冰冻; 抗台风; 防护林; 浙东沿海
中图分类号: S728. 6 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)06 － 0098 － 09
Effectiveness of Tree Functional Trait-Based Approach for Ｒeconstructing Typhoon-and
Frost-Ｒesistant Plantations in the Low Hills of Coastland in Eastern Zhejiang Province
Yan Enrong1 Wang Liangyan2 Li Xiupeng3
(1 ． College of Ｒesources and Environmental Science，East China Normal University Shanghai 200241;
2 ． Tiantong National Forest Park Ningbo 315114;
3 ． Ningbo Technology Extension Center for Forestry and Specialty Forest Products Ningbo 315012)
Abstract: How to select appropriate target tree species used for constructing typhoon- and frost-resistant plantations is
one of challenges in afforestation practice in the mountains area along coast． In this study，the typhoon- and frozen-
damaged plantations of Cryptomeria fortunei in each of sloping face and concave slope area were reconstructed by planting
functionally target-oriented tree species in Pan mountains of Tiantong region，Zhejiang province． Those tree species were
selected based on their functional traits，including the strength in mechanical and frozen resistance． Variation in growth of
functionally target-oriented species and forest structure were investigated after 7 years of site reclamation． The results
showed that Cyclobalanopsis gracilis，Cyclobalanopsis gilva，Cyclobalanopsis myrsinaefolia，and Schima superba had strong
ability of blizzard- and frost-resistance． Within the re-built plantations，the sub-tree layer was formed by the functionally
target-oriented species with 5 － 6 m in height and above 15% in coverage; in the shrub layer，the height and coverage
approached 2 － 4 m and 70%，respectively． The comprehensive importance value of the functionally target-oriented
species was above 50% and 70% respectively in tree and shrub layer． Compared with the reference site，the growing stock
increased 51． 8% and 59． 6% respectively in sloping face and concave slope area． In conclusion，the blizzard- and frost-
resistant plantations constructed with the functionally target-oriented species quickly developed to multiple layers in
community structure，and remarkably increased growing stock，thus，improved effectiveness of forest defense against
typhoon- and frozen-induced stresses．
Key words: tree functional traits; frost-resistant; typhoon-resistant; shelter forest; coastland in eastern Zhejiang
第 6 期 阎恩荣等: 基于树种功能性状改造浙东沿海低山抗风雪冰冻防护林的效果
当前，我国造林营林的价值取向已从单纯的用
材需求转为森林多种生态服务功能的提升方面。在
实践中，由于对新建或改建的森林目标生态功能定
位不明确，因此，往往沿用传统的森林经营方式，改
造后的林分仍然存在低产、低质、低效益的状况。究
其原因，一方面主要是传统林学方法在判别林木特
定的生态功能方面存在不足(李秀芬等，2005)，二
是在营造林实践中，不能从植物的生态机制角度界
定植物群落构建的物种功能。在此背景下，急需一
套简便而实用的方法判别林木的特定生态功能，以
构建具有特定目标生态功能的林分。
利用林木功能性状界定植物的功能型，并评价
森林的结构和特征是近 10 年新兴的研究领域。林
木功能性状不仅客观表达了植物对环境的适应性，
也能对生存环境的变化产生响应，反映了林木在表
征森林生态系统功能方面的指示作用 (Díaz et al．，
2007; 冯秋红等，2008; 徐庆华等，2012; Yan
et al．，2013)。由于林木功能性状可简便诊断森林
生态系统功能，因此，在实践中，可以借助功能性状
反映林木的抗环境胁迫特性(比如低温与机械胁迫
等)，筛选优良抗性的植物种类，用以构建高质量和
稳定的防护林。
宁波地处中亚热带东部沿海，虽然气候温和湿
润，适宜于植物生长，但由于常受冷暖气团交汇影
响，加之倚山靠海，常在夏季受到台风、冬季受到低
温寒潮等灾害性天气的影响(秦慰尊等，2010)。尤
其在山体顶部和临海迎风面等较严酷的生境中，森
林植被的生长和发育往往受制于台风和低温的胁
迫，林木生长缓慢，植被生产力低，林分结构简单，群
落稳定性差。如何针对这类立地的特殊环境要素，
选择恰当的适生树种，因地制宜，营造具有较强抗风
和抗寒能力的防护林一直是浙东沿海山区造林面临
的难题之一。
本研究利用前期研究经验，以及 2008 年初我国
南方地区发生的冰冻雨雪灾害这个特殊时机(沈国
舫，2008)，通过对浙江宁波天童区域常见林木抗寒
性和机械受损相关功能性状的调查和评估，筛选出具
有抗风雪冰冻灾害能力的乡土树种 (阎恩荣等，
2010; 仲强等，2011; 徐艺露等，2012)。在此基础
上，以柳杉(Cryptomeria fortunei)林灾后迹地恢复整治
为契机，选择目标功能种，进行了山体坡面和坡谷 2
种立地条件下抗风雪冰冻防护林的改造和营建。这
里的目标功能种定义为具有最优抗冰冻和抗机械损
伤性状，能够发挥较大抗风雪冰冻灾害能力(谢晓金
等，2004; 李秀芬等，2005; 郝佳等，2012)，并具有
成长为中大径材潜力的树种。该防护林经过 7 年的
恢复生长，林分结构已日趋完整，功能目标树种长势
旺盛，生态效果初步显现。本研究就该防护林的目标
功能树种选择、林分构建和恢复效果进行总结，拟回
答以下 3 个科学问题: 1) 在浙东低山较严酷的生境，
如何基于林木功能性状筛选功能目标树种? 2) 这些
功能目标树种能否适应特殊的立地条件，长势如何?
3) 由这些功能目标种构成的林分是否比由非功能目
标种构成的林分具有更完整的群落结构和林分蓄积
量? 通过回答以上问题，以期为浙东沿海灾后防护林
的改造和重建提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区和试验地概况
研究区位于浙江宁波天童林场盘山林区(290°46
N，121°48 E)，海拔 500 m，地带性土壤为红壤，土层厚
薄不一，一般在 1 m左右。该区地处亚热带中部东端，
受海洋性季风气候影响，温暖湿润，年均气温 16. 2 ℃，
最冷 1 月平均温度 4. 1 ℃。2008 年 2 月的最低温为
－5 ℃(阎恩荣等，2010; 仲强等，2011)。年均降水量
1 386 mm，年相对湿度 82%。每年 7—10 月平均遭受
2 ～3个热带风暴侵害(秦慰尊等，2010)。
盘山林区历史上一直是当地居民伐木取薪之
地，森林基本砍伐殆尽，植被退化为荒山和次生灌
丛。1958 年林场接管后，对荒山进行了改造，大面
积种植了金钱松(Pseudolarix kaempferi)、柳杉、杉木
(Cunninghamia lanceolata)、黑松(Pinus thunbergii)、
马 尾 松 ( Pinus massoniana ) 和 日 本 扁 柏
(Chamaecyparis obtusa)等人工林。经过近 50 多年
的抚管，绝大部分人工林发育为中、近成熟林。近
10 年间，该类林分曾遭受较大规模的台风和冰冻雨
雪灾害，尤其是 2004—2008 年初的冰冻雨雪灾害对
柳杉林的破坏程度最大，很多大径级柳杉发生了倒
伏或折断，林分结构严重受损。
本研究试验地为该林区 7 小班的柳杉林，海拔
430 m，坡度 15° ～ 25°，东南坡向，位于盘山顶端风
口位置，迎风面地势开阔，无山丘阻拦，每次台风来
临时，一般首先受到影响。该柳杉林种植于 1982
年，是清除原有灌丛后，通过垦穴，按照 8 柳杉 2 金
钱松的比例种植的 2 年生苗木。截至 2004 年，该林
分树高达到 8 m，平均胸径 14 cm，林分密度为 990
株·hm － 2，其中柳杉为 790 株·hm － 2，群落郁闭度
0. 8。2005 年秋，受台风苏拉影响，该林分受到严重
破坏，尤其是对柳杉的破坏性最大。据调查，66%的
柳杉发生了腰折、断干或倒伏，20% 的个体发生了
99
林 业 科 学 50 卷
断头和大量折枝，仅保留了 15% 比较完好的个体
(150 株·hm － 2)。灾后，为使该受灾迹地得到恢复，
并构建具有较强抗风的防护林，在清理倒伏木和折
断木的同时，依据前期对林木性状的经验积累，选择
研究区域具有较好抗机械折断能力的小叶青冈
( Cyclobalanopsis myrsinaefolia )、木 荷 ( Schima
superba)、赤 皮 青 冈 ( C． gilva )、红 楠 ( Machilus
thunbergii)和细叶青冈(C． gracilis)等种类，在原有
林分中定向抚育和补植这些种类的 1，2 年生苗木，
使其朝地带性森林群落的结构特征演替。2008 年
初，南方地区又发生了罕见的冰冻雨雪灾害，该林分
中的柳杉进一步受到了严重损毁，由于积雪压迫和
低温胁迫，83%的柳杉个体发生了折断、倒伏、翻兜
和冻死等受损状态，柳杉密度下降为 25 株·hm － 2。
为促进该林分的进一步恢复，通过研究该区域常见
植物的抗风和抗寒功能性状，继续筛选出前述的具
有优良抗机械折断和抗寒性状的植物种类，在清除
倒伏木之后，继续补植上述种类的苗木。
1. 2 林木功能性状测定
为筛选天童地区优良抗雨雪冰冻目标功能树
种，营造抗风雪冰冻防护林，本研究选择该区域适生
的 66 种常绿阔叶和常绿针叶植物，开展了 3 123 个
植物个体的树木构型、叶面积、比叶面积、叶片干物
质含量、叶片相对电导率(分别在 － 5，0，26 ℃ )、树
枝密度和干材密度等功能性状的测定。在选择功能
性状时，主要考虑植物抗冰冻和抗机械损伤两方面，
且易于收集测量的功能性状作为测量指标。抗机械
胁迫性状主要选择干材密度、叶片单叶面积、比叶面
积、干物质含量、枝密度和干材密度; 抗冰冻性状主
要考虑低温对植物叶片细胞结构的破坏作用，以叶
片电导率和树皮厚度作为评价指标 ( Cornelissen
et al．，2003)。
在野外，每个种类选取典型且健康的植株 3 ～ 8
株，每株从树冠四周方向依次选取生长旺盛的健康
枝条，使用高枝剪将其剪下，选择完好的叶片装入自
封袋中(Cornelissen et al．，2003)，带回浙江天童森
林生态系统国家野外站测定叶片功能性状。此外，
对以上取样个体，截取一定断面积的树干，进行树干
密度测量。样品带回实验室后，将叶片分为 2 部分，
在 12 h 内用去离子水冲洗干净部分叶片，并剪成大
小相近的正方形。为了模拟 2008 年初当地的低温，
将每份 2 g 样品(3 份平行样)分别置于 0 ℃和 － 5
℃条件下进行冷胁迫处理，1 h 后加入 20 mL 去离
子水，再置摇床震荡 2 h(80 次·min － 1)，用电导率仪
测得电导率(Ｒ1); 电导率 Ｒ2 是样品在 20 min 的恒
温水浴之后，冷却至室温测得，相对电导率 = (Ｒ1 /
Ｒ2) × 100(% ) (Cornelissen et al．，2003)。同时，使
用 LI-3050C 型叶面积仪对另一部分叶片测定叶面
积，然后，将叶片置于 80 ℃的烘箱中 48 h，烘干至恒
量后测定干质量，计算干物质含量(% )，最后利用
单位干质量的叶面积反映比叶面积(mm2·mg － 1 )。
枝密度和树干密度利用排水法测定，每份样品测定
3 次。在体积测量后，将供测样品置于烘箱中烘干
72 h，恒量后测定干质量，计算每个树枝和树干的密
度( g·mL － 1) (Cornelissen et al．，2003)。
1. 3 功能目标树种筛选
在建立天童区域常见植物抗风雪冰冻灾害功能
性状数据库之后，利用层次分析法计算出各物种抵
抗冰冻风雪不良环境的相对能力值( IE 值)(徐艺露
等，2012)。然后，对所有物种的 IE 值排序，并根据
IE 值出现的频度，按其大小采用公式(1)加和。每
个物种的 IE 值仅有 1 个，故 IE 频度表示具有相同
抗风雪冰冻灾害能力的物种数，IE 频度的加和值小
于总物种数。
∑
a
i = 1
xiIE / Y ≥ 80%， (1)
式中:i 表示 IE 频度加和的次数，其等于 1 时，即
X1IE，表示 IE 最大的频度数(个数);其等于 2 时，即
X2IE，表示 IE 次大的频度数(个数);其余 xiIE逐次类
推;a 为使频度加和值大于 80% 的最小整数值 (≤
66 ); Y 为 总 物 种 数 ( 个 数 )。如 云 山 青 冈
(Cyclobalanopsis nubium)，其 IE 为最大的 0. 73，0. 73
在所有物种中出现的频度是 1。因此，在公式 (1)
中，x1IE的数值等于 1。
依据该计算值，将 IE 频度加和值≥80%物种挑
选出，然后结合物种生长偏好 (生长在坡面或坡
谷)，对上述挑选出物种进一步分类，再次重复公式
(1)，分别筛选出适应坡面和坡谷立地条件中 IE 频
度加和值≥80%的抗风雪冰冻灾害物种。
1. 4 林分改造
2006 年春季，为了改造受台风“苏拉”破坏的柳
杉林受灾迹地，大面积伐除了林间的风倒、折断木和
长势弱的小径木，清除林下杂灌，保留部分自然更新
的 红 楠、青 冈 ( Cyclobalanopsis glauca )、檫 木
(Sassafras tzumu)等地带性阔叶优势种实生幼树、幼
苗，并对其进行抚育。之后，依据筛选的抗冰冻风雪
优良树种和立地条件，在坡面立地类型中，按照
6. 5∶ 1∶ 1∶ 0. 5∶ 1的比例补植小叶青冈、木荷、红楠、细
叶青冈和小果冬青( Ilex micrococca)苗木; 按 4∶ 2. 5∶
1∶ 1. 5∶ 1的比例在坡谷地段补植红楠、小叶青冈、细
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第 6 期 阎恩荣等: 基于树种功能性状改造浙东沿海低山抗风雪冰冻防护林的效果
叶青冈、木荷和小果冬青苗木。苗木来源一部分是
林地内留存的茁壮个体; 另一部分选用当地采育的
常绿阔叶树种 2 年生实生壮苗。起苗时需先修剪，
“打浆”后，用湿稻草、尼龙包装运，并当天完成种
植。种植时，按照不规则条状混交营造。穴垦规格
为长 × 宽 × 深约 0. 5 m × 0. 5 m × 0. 35 m; 株行距
1. 5 m × 1. 2 m。改造后，连续 3 年的 6 月和 9 月分
别除草、扩穴各 1 次; 第 4 年 6 月除草 1 次。以后，
顺其自然生长，优胜劣汰。
1. 5 跟踪调查和林分群落学特征统计
2012 年 10 月，在坡面和坡谷 2 个立地类型中
各设置 3 个 20 m × 20 m 的样方，并各建立对照样方
1 个，共 8 个样方。样方设立后，进行群落学特征调
查，乔木主要调查种名、胸径、高度、年龄、数量和盖
度; 灌木调查种名、株数、高度和盖度; 并在样方内
设置 4 个 1 m × 1 m 的小样方，调查草本植物和乔灌
木幼苗的种名、株数、高度和盖度。
群落学特征统计包括每个物种的绝对密度、盖
度、重要值和蓄积量等。乔木重要值的计算按式
(2)，灌木与幼树和草本与幼树重要值按式 (3) 计
算，蓄积量按式(4)计算(宋永昌，2001)。
乔木重要值 = (相对密度 + 相对频度 + 相对显著
度) /3， (2)
灌木与幼树和草本与幼树重要值 = (相对密度 + 相
对盖度 +相对频度) /3， (3)
蓄积量 =胸径断面积 × (树高 +3) ×树种形数。 (4)
2 结果与分析
2. 1 优良抗风雪冰冻功能目标树种的筛选
乔木树种中，云山青冈、小叶青冈、赤皮青冈、木
荷、马尾松和细叶青冈等抵抗雨雪冰冻灾害的能力
较 高。 灌 木 和 小 乔 木 中，赤 楠 ( Syzygium
buxifolium)、短梗冬青 ( Ilex buergeri) 和大叶冬青
( Ilex latifolia ) 等 具 有 较 好 的 抗 风 雪 冰 冻 能
力(表 1)。
表 1 天童地区常绿植物的抗风雪冰冻能力 IE 值
Tab． 1 IE value of frost-resistant ability of evergreen woody plants in Tiantong area，Zhejiang Province
乔木 Tree IE 值 IE value 灌木 /幼树 Shrub / sapling IE 值 IE value
云山青冈 Cyclobalanopsis sessilifolia 0. 73 光叶石楠 Photinia glabra 0. 61
马尾松 Pinus massoniana 0. 71 檵木 Loropetalum chinensis 0. 53
山黄皮 Ｒandia cochinchinensis 0. 67 米饭 Vaccinium mandarinorum 0. 51
木荷 Schima superba 0. 66 石斑木 Ｒhapniolepis indica 0. 50
赤皮青冈 Cyclobalanopsis gilva 0. 62 赤楠 Syzygium buxifolium 0. 50
灰柯 Lithocarpus henryi 0. 60 短梗冬青 Ilex buergeri 0. 49
苦槠 Castanopsis sclerophylla 0. 58 黄丹木姜子 Litsea elongata 0. 48
宁波木犀 Osmanthus cooperi 0. 56 石楠 Photinia serrulata 0. 47
米槠 Castanopsis carlesii 0. 55 映山红 Ｒhododendron simiss 0. 47
青冈 Cyclobalanopsis glauca 0. 54 刺毛越橘 Vaccinium trichocladum 0. 46
小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinaefolia 0. 54 四川山矾 Symplocos setchuensis 0. 45
细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 0. 54 细枝柃 Eurya loquaiana 0. 45
栲树 Castanopsis fargesii 0. 54 光叶山矾 Symplocos lancifolia 0. 44
浙江新木姜子 Neolitsea aurata 0. 53 细齿柃 Eurya nitida 0. 42
杨梅 Myrica rubra 0. 51 榄绿粗叶木 Lasianthus lancilimbus 0. 42
柯 Lithocarpus glaber 0. 51 马银花 Ｒhododendron ovatum 0. 42
冬青 Ilex purpurea 0. 50 柃木 Eurya japonica 0. 41
紫楠 Phoebe sheareri 0. 49 栀子 Gardenia jasminoides 0. 41
红楠 Machilus thunbergii 0. 49 披针叶茴香 Illicium lanceolatum 0. 40
大叶冬青 Ilex latifolia 0. 49 连蕊茶 Camellia fraterna 0. 40
红皮树 Styrax suberifolia 0. 47 隔药柃 Eurya muricata 0. 40
华东楠 Machilus leptophylla 0. 44 窄基红褐柃 Eurya rubiginosa 0. 39
杨梅叶蚊母树 Distylium myricoides 0. 40 笔罗子 Meliosma rigida 0. 39
杨桐 Cleyera japonica 0. 39 羊舌树 Symplocos glauca 0. 38
豹皮樟 Litsea coreana 0. 37 皱柄冬青 Ilex kengii 0. 36
樟 Cinnamomum camphora 0. 37 乌饭树 Vaccinium sbracteatum 0. 35
薯豆 Elaeocarpus japonicus 0. 33 老鼠矢 Symplocos stettaris 0. 35
花榈木 Ormosia henryi 0. 32 天竺桂 Cinnamomum japonicum 0. 35
交让木 Daphniphyllum macropodum 0. 30 披针叶山矾 Symplocos lancilimba 0. 33
红叶树 Helicia cochinchinensis 0. 27 山矾 Symplocos sumuntia 0. 33
厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 0. 26 黑山山矾 Symplocos heishanensis 0. 28
杜英 Elaeocarpus dicipiens 0. 24 油茶 Camellia oleifera 0. 27
狗骨柴 Tricalysia dubia 0. 26
黄牛奶树 Symplocos laurina 0. 24
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林 业 科 学 50 卷
根据以上各物种的抗风雪冰冻能力 IE 值，结合
各物种的生境偏好后，可划分出坡面和坡谷立地条
件下优先推广的优良抗风雪冰冻树种。具体结果见
表 2。
表 2 天童地区优良抗风雪冰冻常绿乔木植物名录
Tab． 2 List of frost-resistant evergreen tree species in Tiantong area，Zhejiang Province
序号 Order
立地类型 Site type
坡面 Sloping face 坡谷 Concave slope
1 云山青冈 Cyclobalanopsis sessilifolia 木荷 Schima superba
2 木荷 Schima superba 赤皮青冈 Cyclobalanopsis gilva
3 灰柯 Lithocarpus henryi 浙江新木姜子 Neolitsea aurata
4 米槠 Castanopsis carlesii 红楠 Machilus thunbergii
5 小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinaefolia 栲树 Castanopsis fargesii
6 细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 紫楠 Phoebe sheareri
7 青冈 Cyclobalanopsis glauca 光叶石楠 Photinia glabra
8 苦槠 Castanopsis sclerophylla 灰柯 Lithocarpus henryi
9 柯 Lithocarpus glaber
2. 2 抗风雪冰冻防护林群落结构的形成
通过拯救伐、保留或补植目标功能种，在坡面类
型，乔木层中具有抗风雪冰冻功能性状的树种形成
盖度达 15%、高 5 ～ 6 m 的乔木Ⅱ层; 在灌木层中，
出现大量的小叶青冈、木荷、细叶青冈、红楠等抗风
雪冰冻功能的幼树，盖度达 70%，高 2 ～ 4 m(表 3)。
在坡谷，红楠、小叶青冈、木荷、赤皮青冈、青冈和小
果冬青等功能性树种也已形成盖度 25%、高 5 m 的
乔木Ⅱ层; 灌木层中以红楠等为优势的功能防护树
种盖度达 60%，高 2 ～ 4 m(表 3)。与之相反，在相
应的对照样地中，乔木Ⅱ层没有形成，灌木层中仍生
长着 大 量 的 山 胡 椒 ( Lindera glauca )、化 香 树
( Platycarya strobilacea ) 和 箬 竹 ( Indocalamus
tessellates)等阳生植物，功能防护树种数量极少，结
构简单，恢复缓慢(表 3)。这说明改造后 2 个立地
类型的群落结构得到改善，已形成由具有较好抗风
雪冰冻能力的防护树种主导的复层异龄林结构。
2. 3 功能目标树种群落地位的变化
在改造区坡面中，虽然金钱松也为乔木层优势
种之一，但功能目标树种小果冬青和小叶青冈的高
度已为金钱松高度的三分之一，密度显著增加，重要
值已分别达 30. 5% 和 16. 4% (表 4 )，形成乔木亚
层，显示出与金钱松相当的群落建造作用。同时，木
荷、红楠和赤皮青冈等目标功能树种的生长高度也
达到 4 m 以上，虽然重要值较小，但由于其良好的抗
风雪冰冻灾害适应能力，已成为潜在的乔木层建群
种。在坡谷对照区中，金钱松为群落乔木层的绝对
优势种，但在改造区中，虽然金钱松与柳杉的高度最
高，但功能目标树种红楠的重要值已达 30. 7%，小
果冬青达 18%，小叶青冈达 12. 3%，木荷达 7. 8%
(表 4)，表明该群落乔木亚层基本已由这些具有较
强抗风雪冰冻能力的树种所组成。
从灌木层的变化看，坡面改造区中小叶青冈、红
楠和木荷等大量出现，其重要值分别达 64. 4%，
9. 0%和 8. 9%，立木密度分别为 3 887，525 和 500
株·hm － 2，平均胸径分别为 3. 1，3. 4 和 3. 8 cm (表
4)，长势良好，已形成一个明显的由这些功能目标
种组成的林下层。同样，坡谷改造区中的红楠和小
叶青冈在灌木层中也大量产生，其重要值分别达
33. 7%，35. 8%，密度为 1 800，1 950 株·hm － 2，平均
胸径分别为 3. 6，3. 4 cm; 同时，该层中木荷和细叶
青冈重要值已接近 20%。由此可见，坡谷改造区群
落灌木层也基本上由具优良功能目标种所构成。与
其相比，2 种立地对照区不仅群落结构简单，阳性树
种多，且密度偏小，这说明通过基于林木功能性状筛
选功能目标树种，然后改建抗风雪冰冻防护林可以
快速形成林下更新层，使其朝着复层、混交和稳定的
结构发展。
2. 4 林分蓄积量的变化
改造 7 年后，坡面上乔木层蓄积量为 41. 3 m3·
hm － 2，比对照(27. 2 m3·hm － 2 )增长 51. 8% ; 坡谷上
乔木层蓄积量为 42. 3 m3·hm － 2，比对照(26. 5 m3·
hm － 2)增长 59. 6%。2 个改造区林分蓄积量都显著
增加，其主要原因是通过清理倒伏木等措施，使得林
内透光性增强，且由于通畅的林内环境，减小了植物
间的相互竞争，从而使拯救伐后留养或栽植的幼苗
快速生长，部分进入了乔木层，从而提高了林分蓄积
量。由此可见，基于林木功能性状筛选对特殊环境
201
第 6 期 阎恩荣等: 基于树种功能性状改造浙东沿海低山抗风雪冰冻防护林的效果 301
林 业 科 学 50 卷401
第 6 期 阎恩荣等: 基于树种功能性状改造浙东沿海低山抗风雪冰冻防护林的效果
条件具有良好适应能力的树种，不仅可以促进群落
结构的改善，也可使林分蓄积量显著增加，从而提高
群落的整体生态功能和服务价值。
3 讨论
本研究中的受灾柳杉林在较大台风和冰冻雨雪
天气影响下，群落建群树种几乎完全倒伏或折断，林
分结构和功能几乎崩溃。这种现象表明在浙东沿海
低山丘陵的山顶和迎风面山体，类似柳杉这样生长
快的物种虽然能够快速成林，但由于其抗寒性和抗
折断性能较差，因此不适宜作为抗风雪冰冻防护林
的建群树种。
借助功能性状能够反映林木的抗机械胁迫与抗
低温等特性，本研究通过调查和评估相关功能性状，
筛选出宁波天童地区具有优良抗台风和抗极端低温
灾害功能性状的植物种类，在坡面和坡谷立地条件
下分别改建营造了抗风雪冰冻防护林。经过 7 年的
生长和恢复，目标功能树种小叶青冈、木荷、细叶青
冈、红楠等生长迅速，坡面立地上已形成了高 5 ～ 6
m、盖度达 15%的乔木Ⅱ层，坡谷立地上形成了盖度
25%、高 5 m 的乔木Ⅱ层(表 3)。同时，在新改造群
落中，由这些目标功能树种组成的灌木层高度达到
2 ～ 4 m，盖度达 60%以上。说明群落结构得到了显
著改善，已形成由具有较好抗风雪冰冻能力的防护
树种主导的异龄复层群落结构。更重要的是，目标
功能树种的群落学地位提升显著，如在坡面改造区
中，小果冬青和小叶青冈已进入乔木Ⅰ层，重要值已
分别达 30. 5%和 16. 4%。在坡谷改造区中，目标树
种红楠的重要值已达 30. 7%，小果冬青达 18%，小
叶青冈达 12. 3% (表 4)，显示出重要的群落建造作
用。同样，2 类立地灌木层中这些目标功能种大量
出现，不仅重要值显著提升，立木密度提高，显示出
了良好的生长优势，以及富有竞争力的种群年龄结
构。以上结果表明:基于林木功能性状筛选功能目
标树种，改建的防护林可快速形成乔木亚层和林下
更新层，使群落朝复层、混交和稳定的结构发展。此
结论与孙洪刚等(2010)和侯倩等(2011)综述的有
关沿海地区防风害森林营建中，如果选择具有优良
抗机械损伤功能性状树种作为“目标功能种”，森林
的防风害功能会显著增大的结论一致。另外，本研
究结果也与李秀芬等(2005)所建议的那样，在抗风
雪灾害森林营建中，选择具有优良抗冰冻和抗机械
损伤功能的树种作为群落构建种可提升森林的抗风
雪干扰能力。
健康、茁壮生长的功能目标树种是营建高质量、
稳定、可持续防护林的必备条件，也是培育高价值中
大径级目标树的前提。改造区坡面和坡谷上功能目
标树种单位面积立木株数比对照区增加了 10 倍
(表 4)，说明改造后功能目标木已成功地占领了更
新层。同时，改造区的功能目标优势木也明显比对
照区多，坡面与坡谷的优势木比对照区增加了 8 和
14 倍(表 4)，这些健康的优良个体不仅在抵抗灾害
过程中发挥着良好的防护作用，而且是今后开展
“单株木目标树经营”的必要基础。从蓄积量看，坡
面改造群落乔木层比对照增长 51. 8%，坡谷立地乔
木层比对照增长 59. 6%，2 个改造区林分蓄积量都
显著增加(表 4)。
综上所述，在浙东沿海低山较严酷的生境，可以
利用林木的抗机械胁迫与抗低温等功能性状筛选目
标功能树种，用以改造和优化抗风雪冰冻防护林。
经过 7 年的生长，这些功能目标树种能很好地适应
较严酷的立地条件，生长状态良好，生长优势明显，
很快形成了合理的种群年龄结构，以及复层、混交和
稳定的群落结构，林分蓄积量显著高于由非功能目
标种构成的林分。因此，在该地的营林实践中，建议
避免建设单优树种组成的防护林，应尽量多地应用
抗机械损伤和抗寒性较高的树种，营建异龄、复层、
混交和稳定的群落结构，从而增强群落稳定性和抗
干扰能力。这不仅对于抵抗台风和低温冰冻灾害，
也对于抵御其他自然灾害具有积极意义。
最后需要指出的是，本研究对象是改建 7 年的
防护林，期间虽经历过 3 ～ 4 次强台风干扰的考验，
功能目标优势木和群落完整性保持完好，但由于树
高生长还不够大，待其高度足够大时，是否还能经受
住台风和寒害的影响有待进一步验证。
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(责任编辑 郭广荣)
更 正
本刊 50 卷第 4 期“DHAP 胁迫对天山云杉幼苗内源激素含量变化的影响”(作者:章建红，陈志颖，阮晓，
张玉竹，潘存德，王强)一文第 126 页图 4B 中应是 ABA / IAA。特此更正。
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