全 文 ：第 50 卷 第 5 期
2 0 1 4 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 5
May，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140514
收稿日期: 2013 － 03 － 11; 修回日期: 2013 － 09 － 04。
基金项目: 国 家 自然科学基金项目 ( 31160435 ) ; 宁夏自然科学基金项目 ( NZ1162 ) ; 高 校 博 士 学 科 点 专 项 科 研 基 金 项 目
(20126401110003)。
* 张大治为通讯作者。
荒漠景观固沙柠条林地地表甲虫多样性
及其与环境因子的关系*
李岳诚1 张大治2 贺达汉1
(1． 宁夏大学农学院 银川 750021; 2． 宁夏大学生命科学学院 银川 750021)
摘 要: 在宁夏白芨滩国家级自然保护区边缘的磁窑堡地区，选择荒漠景观下干旱型人工固沙柠条林地、半湿润
型沙地人工植被区和干旱型半流动沙地 3 类有柠条生长的固沙林地作为样地，通过巴氏罐诱法调查该地区的地表
甲虫物种多样性。共采集到地表甲虫标本 4 778 号，经鉴定共 50 种，隶属于 11 科 30 属，其中拟步甲科为绝对优势
类群(占总种数的 48. 0% )，其次为象甲科(占总种数的 26. 0% )。半湿润型沙地人工植被区物种数最多(38 种)，
物种丰富度指数、群落多样性指数最高; 干旱型半流动沙地个体数量最大，但物种丰富度指数、群落多样性指数最
低。3 类生境中地表甲虫共有种 16 种，占总种数的 32. 0%，单一生境中分布的独有种占总种数的 36%。基于物种
数 －个体数的 Ｒarefaction 曲线显示:半湿润型沙地人工植被区的地表甲虫物种多样性最高，干旱型半流动沙地的
物种多样性最低。地表甲虫与环境因子关系的 CCA 分析结果显示:土壤含水量、植被盖度、人为干扰强度是造成不
同生境甲虫多样性差异的主要因素。
关键词: 地表甲虫; 荒漠景观; 物种多样性; Ｒarefaction 曲线; 典范对应分析
中图分类号: Q968. 1; Q958. 12 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)05 － 0109 － 09
Species Diversity of Ground-Dwelling Beetles and Its Ｒelationship with Environmental
Factors in the Artificial Caragana Brushland of Fixed Sandy Lands in Ningxia
Li Yuecheng1 Zhang Dazhi2 He Dahan1
(1 ． School of Agriculture，Ningxia University Yinchuan 750021; 2 ． School of Life Sciences，Ningxia University Yinchuan 750021)
Abstract: This paper studied on the species diversity of ground-dwelling beetles and its relationship with environmental
factors in Ciyaobao region which was adjacent Lingwu Baijitan National Nature Ｒeserve of Ningxia． Comparisons were
conducted among three kinds of habitats of desert landscape，namely，Caragana of Droughty Manually-Fixed Sandy Land
(CDMFSL)，Artificial Vegetation of Semi-Humid Sandy Land ( AVSHSL) and the Arid of Semi-Shifting Sandy Land
(ASSSL) ． Pitfall traps were used to collect ground-dwelling beetle． During the field research，4 778(50 species) beetles
were collected，belongs to 11 families and 50 genera． Tenebrionidae was considered as dominant family，accounted for
48. 0% of total species，followed by Curculionidae accounted for 26% ． The species richness index and diversity index
were the biggest in AVSHSL ( total 38 species) ． The individuals were most in ASSSL，but there the species richness index
and diversity index were lowest among three different habitats． There were 16 common species in the three different
habitats，and they accounted for 32. 0% of total species． Ｒare species achieved 36. 0% in total species． Ｒarefaction
curves based on species and individuals showed that the species richness was highest in AVSHSL，and was lowest in the
ASSSL． The canonical correspondence analysis results showed that soil moisture，vegetation coverage and disturbance
intensity were the main factors causing beetles diversity differences．
Key words: ground-dwelling beetles; desert landscape; species diversity; Ｒarefaction curves; canonical correspondence analysis
地表甲虫是环境变化的重要指示性昆虫之一 ( Eyre et al．，1996; Bohac，1999; Allegro et al．，
林 业 科 学 50 卷
2003; 高光彩等，2009)。荒漠景观地表甲虫长期
对严酷环境的适应，使其在种类组成、分布和格局等
方面具有独特性，成为荒漠生态系统的重要组成部
分，在不同分类阶元水平上均表现出一定的环境指
示作用(娄巧哲等，2011)，而且不同的种类可以作
为荒漠沙化程度的生态指示种(张大治等，2012)。
由于不同类群所栖息的生物和非生物环境的时空尺
度差异，群落多样性在一定的生态尺度范围也存在
变异，尤其是人类对生态系统的管理方式直接影响
着生物 多 样性 ( Magura et al．，2000; Yu et al．，
2008)。本研究主要探讨荒漠景观中不同柠条
(Caragana spp． )林生境中分布的地表甲虫的多样
性差异、不同程度的干扰对地表甲虫的多样性影响
和柠条林荒漠景观中哪些生态因子影响地表甲虫多
样性的和分布等问题，以期了解荒漠景观柠条林中
昆虫的群落分布及结构特征，并为宁夏白芨滩国家
级自然保护区昆虫多样性研究、荒漠生态系统的监
测与保护提供更多的基础资料。
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究地点及样地
研究区位于宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区
东北边缘的磁窑堡地区。该荒漠景观区域属中温带
干旱气候，年均气温为 6. 7 ～ 8. 8 ℃，年降雨量
255. 2 mm，年均蒸发量为 2 862. 2 mm，为年降水量
的 10. 5 倍，荒漠化土地面积较大，生态环境十分脆
弱(宋朝枢等，1999)。在研究区内选择 3 种不同类
型的生境斑块: 1)干旱型人工固沙柠条林地，地理
坐标为 106°3823″—106°3846″E，38°238″—38°38
42″N，海拔 1 303 ～ 1 309 m。为人工栽植柠条锦鸡
儿(C． korshinskii)区，树高均在 2 m 左右，植株呈不
规则带状排列，其间有沙蒿 ( Artemisia desertorum)、
花 棒 ( Hedysarum scoparium )、刺 沙 蓬 ( Salsola
pestifer)等沙生植被，盖度 70% 以上，面积约 8. 7
hm2。2)半湿润型沙地人工植被区，地理坐标为
106°375″—106°3731″E，38°214″—38°229″N，海
拔1 330 ～ 1 350 m。植被主要有短花针茅 ( Stipa
breviflora)、戈壁针茅 ( Stipa tianshanica)、沙生针茅
(Stipa glareosa)、猫头刺 (Oxytropis aciphylla)、川青
锦鸡儿 ( Caragana tibetica)、柠条锦鸡儿、刺旋花
(Convolvulus tragacanthoides)等，柠条锦鸡儿呈散生
状，数量少，群落盖度为 20% ～ 50%，面积约 8. 4
hm2。3)干旱型半流动沙地，地理坐标为 106°38
14″—106° 37 58″ E，38° 2 45″—38° 2 25″ N，海拔
1 315 ～ 1 325 m; 土壤以风沙土为主，半固定流动沙
丘，沙粒均匀，沙丘高 2 ～ 7 m 不等; 植被主要为油
蒿(A． ordosica)、老瓜头(Cynanchum komarouii)、甘
草 ( Glycyrrhiza uralensis )、苦 豆 子 ( Sophora
alopecuroides)、白草 ( Pennisetum centrasiaticum)、蒙
古冰 草 ( Agropyron mongolicum )、刺 沙 蓬、沙 米
(Agriophyllum squarrosum)、柠条等，少量柠条呈无
序散生状，群落盖度 30% ～ 50%，面积约 5. 9 hm2。
1. 2 标本的采集与鉴定
地表甲虫采用巴氏罐诱法采集 (于晓东等，
2001; 2006)，即使用一次性塑料杯作为陷阱对地表
甲虫进行诱捕。塑料杯上口径 7. 2 cm，下口径
5. 2 cm，高 10 cm，容积 300 mL。在埋入地表前用小
打孔器距杯口 2 cm 处打小孔若干，防止雨水灌满巴
氏罐。埋入地表的诱杯，杯口与地表保持平齐，在每
个塑料杯内加 100 mL 诱捕剂。诱捕剂的成分为醋、
白糖、酒精、水，质量比为 1∶ 1∶ 2∶ 20。
每类生境按照 5 点取样法设置 5 个 10 m ×
20 m的样方。每样方沿 4 条边及对角线每隔 2 m 设
置 1 个诱杯，共 40 个。同一生境中，每个样方间隔
至少 300 m(通过手持 GPS 测量距离和确定方位)。
于 2009 年 5 月至 8 月期间，每月采集 1 次，诱杯埋
于样地，3 天后收取。
将采集到的所有地表甲虫标本用 75% 酒精保
存，回试验室后根据相关资料进行分科鉴定及优势
种鉴定。利用可识别的分类单元 ( Oliver et al．，
1993)进行种类估计，在形态种基础上进行数量统
计。本次调查采集到的所有地表甲虫标本均保存在
宁夏大学生命科学学院昆虫标本室。
1. 3 环境因子的测定
7 月中下旬对各样地植物物种密度、植被盖度、
土壤含水量和 pH 值等进行调查，并在各样地随机
选取 1 m × 1 m 的植被样方，测定植物物种的生物量
(杨贵军等，2010)。采用距离法(吴甘霖等，2006)
确定人为干扰强度系数。
1. 4 数据处理与分析方法
地表甲虫的多样性分析采用 Margalef 物种丰富
度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势
度指数、Pielou 均匀度指数、McIntosh 多样性指数等
方法(马克平等，1994; 赵志模等，1990); 群落相
似性指数 Cj = 2c /(a + b)，式中 a 和 b 分别表示群落
A 和群落 B 的物种数，c 为 2 个群落共有物种数。根
据相似性系数原理判断相似性程度。若 0 ＜ Cj ＜
0. 25，表示群落 A 和群落 B 极不相似; 若 0. 25≤Cj ＜
0. 50，表示中等不相似; 若 0. 50≤Cj ＜ 0. 75，表示中
等相似; 若 0. 75≤Cj ＜ 1. 00，表示极相似 (马克平
011
第 5 期 李岳诚等: 荒漠景观固沙柠条林地地表甲虫多样性及其与环境因子的关系
等，1994; 赵志模等，1990)。
采用既对稀有种敏感又无偏的 Ｒarefaction 法评
估各生境地表甲虫的采集强度、物种丰富度的分布
格局(Solow et al．，2006; 张文军，2007)。
以甲虫数量多少为甲虫对不同栖息地喜好程度
的判断标准。在种的水平上将地表甲虫群落划分成
不同类群，个体数量大于 10% 的为优势种，1% ～
10%的为普通种 (常见种 )，1. 0% 以下的为稀有
类群。
采用单因素方差分析(ANOVE)，用最小显著法
(LSD)检验比较不同生境 (斑块)内地表甲虫物种
多样性及个体数量差异。采用典范对应分析
( canonical correspondence analysis， CCA ) 和
Spearman 秩相关系数分析地表甲虫群落组成特征
与各环境因子之间关系(王玉等，2009; 杨贵军等，
2010)。
多样性数据使用 Excel2003、SPSS13. 0 统计软
件进行处理和分析，Ｒarefaction 曲线采用 Estimate S
软 件 ( Colwell， 2013 )，用 CANOCO 4. 5 和
CANODＲAW 4. 5 软件进行典范对应分析。
2 结果与分析
2. 1 不同生境中地表甲虫的物种多样性
2. 1. 1 物种组成 在干旱型人工固沙柠条林地、
半湿润型沙地人工植被区和干旱型半流动沙地 3 类
柠条林荒漠景观生境中共获得地表甲虫标本 4 778
号，共 50 种，隶属 11 科 30 属(表 1)，其中拟步甲科
为绝对优势类群(占总种数的 48. 0% )，其次为象甲
科(占总种数的 26. 0% )。
地表甲虫物种数以半湿润型沙地人工植被区生
境中最多，有 38 种，占总种数的 76. 0% ; 其次为干
旱型人工固沙柠条林地有 32 种，占总种数的
64. 0% ; 干旱型半流动沙地生境相对较少，有 28
种，占总种数的 56. 0%。个体数量以干旱型半流动
沙地生境中最多，有 2 600 只，占总个体数的
54. 4%，其次为半湿润型沙地人工植被区生境 (有
1 399只，占 29. 3% )，干旱型人工固沙柠条林地中
地表甲虫个体数量最少(有 719 只，占 16. 3% )。
3 类生境中稀有种的比例均较高，优势种比例
最低，普通种居中(图 1)。不同生境中地表甲虫的
优势种类有一定的差异，尖尾东鳖甲、波氏东鳖甲、
谢氏宽漠王 3 种为干旱型人工固沙柠条林地生境中
的优势种，克小鳖甲、弯齿琵甲是半湿润型沙地人工
植被区生境中的优势种，干旱型半流动沙地生境中
的优势种有尖尾东鳖甲、谢氏宽漠王、波氏东鳖甲 3
种(表 1，2)。
2. 1. 2 类群组成 拟步甲科昆虫在干旱型人工固
沙柠条林地、半湿润型沙地人工植被区、干旱型半流
动沙地 3 类生境中均为优势类群，分别占总个体数
的 91. 91%，87. 71% 和 95. 46% ; 象甲科昆虫为普
通类群，分别占 5. 01%，7. 22% 和 2. 54% ;肖叶甲
科、丽金龟科、叶甲科、鳃金龟科、粪金龟科、花金龟
科和葬甲科在 3 类生境中均为稀有类群。
生境异质性影响地表甲虫的多样性，如步甲科
在干旱型人工固沙柠条林地、半湿润型沙地中为普
通类群(占总个体数的 1. 16%和 1. 43% )，而在干旱
型半流动沙地生境中则为稀有类群; 吉丁虫科在半
湿润 型 沙 地生 境中为 普 通种，占总 个 体 数 的
1. 14%，在其他 2 类生境中为稀有类群(表 3)。
属种比值系数是反映群落物种丰富度的一个重
要指标，其值越小表明丰富度越高。3 类生境的属
种比值系数(表 3)显示:在干旱型人工固沙柠条林
地的生境中，步甲科(0. 33)、拟步甲科(0. 44)和肖
叶甲科(0. 50)的属种比值系数小于该生境总属种
比值系数(0. 58)，说明步甲科在该地区有较高的丰
富度，其次为拟步甲科昆虫，而叶甲科(1. 00)、鳃金
龟科(1. 00)、花金龟科(1. 00)的丰富度相对较低;
在半湿润型沙地人工植被区的生境中，总属种比值
系数为 0. 68，低于该值的科只有拟步甲科(0. 50)，
说明在该区系组成中，拟步甲科昆虫是最活跃的成
分，丰富度相对较高; 在干旱型半流动沙地的生境
中，拟步甲科(0. 47)和步甲科(0. 50)属种比值系数
小于该生境的总属种比值系数(0. 61)，表明这 2 科
的甲虫在该地区有较高的丰富度，区域代表性较强，
是该区系组成中最活跃的成分。
2. 1. 3 物种分布格局 地表甲虫的物种分布格局
(表 4)表明:3 类生境中共有种为 16 种，占总种数
的 32. 00%，代表种类有尖尾东鳖甲、波氏东鳖甲、
克小鳖甲、球胸小鳖甲、纳氏东鳖甲、谢氏宽漠王、弯
齿琵甲、多毛宽漠甲、谢氏宽漠王、斜纹筒喙象、黑条
筒喙象、黑皱鳃金龟等。
2 类生境中共有的种类以干旱型人工固沙柠条
林地与半湿润型沙地人工植被区、半湿润型沙地人
工植被区与干旱型半流动沙地为最多，各有 7 种，均
占总种数的 14. 0% ;而干旱型人工固沙柠条林区与
干旱型半流动沙地共有物种只有 2 种，仅占总种数
的 4. 0%。在单一生境中，半湿润型沙地人工植被
区的物种百分比最高，为 16. 0%，其次是干旱型人
工固沙柠条林区，其物种百分比为 14. 0%，干旱型
半流动沙地物种百分比最小，为 6. 0%。
111
林 业 科 学 50 卷
表 1 不同生境中的地表甲虫物种组成和个体数量①
Tab． 1 Numbers of species and individual of ground-dwelling beetles in different habitats
科
Family
序号
No．
物种
Species
CDMFSL AVSHSL ASSSL
个体数
Number of
individuals
百分比
Percent
(% )
个体数
Number of
individuals
百分比
Percent
(% )
个体数
Number
of
individuals
百分比
Percent
(% )
合计
Total
1 弯齿琵甲 Blaps femoralis 19 2. 44 179 12. 79 10 0. 38 208
2 钝齿琵甲 Blaps femoralis medusula 1 0. 13 0 0. 00 0 0. 00 1
3 皱纹琵甲 Blaps rugosa 2 0. 26 5 0. 36 3 0. 12 10
4 异距琵甲 Blaps kiritshenkoi 10 1. 28 19 1. 36 20 0. 77 49
5 尖尾东鳖甲 Anatolica mucronata 228 29. 23 57 4. 07 942 36. 23 1 227
6 小丽东鳖甲 Anatolica amoenula 4 0. 51 2 0. 14 7 0. 27 13
7 波氏东鳖甲 Anatolica potanini 195 25. 00 22 1. 57 611 23. 50 828
8 无边东鳖甲 Anatolica immarginata 0 0. 00 0 0. 00 6 0. 23 6
9 纳氏东鳖甲 Anatolica nureti 39 5. 00 20 1. 43 44 1. 69 103
10 球胸小鳖甲 Microdera globata 37 4. 74 93 6. 65 18 0. 69 148
11 姬小鳖甲 Microdera elegans 1 0. 13 0 0. 00 0 0. 00 1
拟步甲科 12 克小鳖甲 Microdera kraatzi kraatzi 54 6. 92 588 42. 03 64 2. 46 706
Tenebrionidae 13 多毛宽漠甲 Sternoplax setosa setosa 21 2. 69 70 5. 00 12 0. 46 103
14 宽漠甲 Sternoplax sp． 2 0. 26 4 0. 29 0 0. 00 6
15 泥脊漠甲 Pterocoma vittata 0 0. 00 1 0. 07 0 0. 00 1
16 光背方土甲 Myladina lissoneta 0 0. 00 0 0. 00 39 1. 50 39
17 长爪方土甲 Myladina unguiculina 14 1. 79 0 0. 00 1 0. 04 15
18 波氏真土甲 Eumylada potanini 0 0. 00 1 0. 07 0 0. 00 1
19 灵武漠土甲 Melanesthes lingwuensis 1 0. 13 0 0. 00 0 0. 00 1
20 棕色被毛甲 Epitrichia fuscus 0 0. 00 1 0. 07 0 0. 00 1
21 谢氏宽漠王 Mantichorula semenowi 80 10. 26 109 7. 79 704 27. 08 893
22 宽漠王 Mantichorula grandis 8 1. 03 21 1. 50 0 0. 00 29
23 内蒙宽漠王 Mantichorula mongolica 0 0. 00 26 1. 86 0 0. 00 26
24 蒙古漠王 Platyope mongolica 0 0. 00 9 0. 64 1 0. 04 10
步甲科 25 中华婪步甲 Harpalus sinicus 3 0. 38 0 0. 00 1 0. 04 4
Carabidae 26 谷婪步甲 Harpalus caleceatus 5 0. 64 20 1. 43 13 0. 50 38
27 基毛蝼步甲 Harpalus jareceki 1 0. 00 0 0. 21 0 0. 00 1
葬甲科
Silphidae
28 双斑葬甲 Ptomascopus plagiatus 0 0. 13 3 0. 00 0 0. 00 3
丽金龟科 29 黄褐丽金龟 Anomala exoleta 0 0. 00 1 0. 07 4 0. 15 5
Ｒutelidae 30 毛喙丽金龟 Adoretus hirsutus 0 0. 64 11 0. 14 7 0. 00 18
花金龟科
Cetoniidae
31 白金花金龟 Potosia brevitaris 5 0. 00 2 0. 79 0 0. 27 7
鳃金龟科
Melolonthidae
32 大皱鳃金龟 Trematodes grandis 4 0. 51 6 0. 43 23 0. 88 33
粪金龟科
Geotrupidae
33 波笨粪金龟 Lethrus potaniri 0 0. 00 2 0. 14 0 0. 00 2
肖叶甲科 34 萝藦叶甲 Chrysochus cyelostomo 1 0. 13 0 0. 00 0 0. 00 1
Eumolpidae 35 中华摩萝叶甲 Chrysochus chinensis 3 0. 38 1 0. 07 0 0. 00 4
叶甲科
Chrysomelidae
36 沙蒿金叶甲 Chrysolina aeruginosa 2 0. 26 9 0. 64 0 0. 00 11
37 沙蒿大粒象 Adosomus sp． 1 0. 13 5 0. 36 0 0. 00 6
38 黑斜纹象 Chromoderus declivis 5 0. 64 2 0. 14 0 0. 00 7
39 胖遮眼象 Callirhoopalus sellatus 0 0. 00 5 0. 14 3 0. 00 8
40 斜纹筒喙象 Lixus obliquivittis 3 0. 00 24 0. 36 42 0. 12 69
41 长毛叶喙象 Diglossotrox chinensis 0 0. 38 5 1. 72 0 1. 62 5
42 棉尖象 Phytoscaphus gossyii 2 0. 00 0 0. 36 0 0. 00 2
象甲科 43 黑条筒喙象 Lixus nigrolineatus 25 0. 26 44 0. 00 11 0. 00 80
Curculionidae 44 甜菜象 Bothynoderes punctivertuis 0 3. 21 2 3. 15 0 0. 42 2
45 粗糙甜菜象 Bothynoderes salebroscicollis 0 0. 00 3 0. 21 3 0. 12 6
46 光胸甜菜象 Bothynoderes vexatus 1 0. 13 5 0. 36 1 0. 04 7
47 短毛草象 Chloebius psittacinus 0 0. 00 6 0. 43 5 0. 19 11
48 阿拉善舌喙象 Diglossotrox alashanicus 2 0. 26 0 0. 00 0 0. 00 2
49 方喙象 Cleouns sp． 0 0. 00 0 0. 00 1 0. 04 1
吉丁虫科
Buprestidae
50 窄吉丁 Agrilus sp． 0 0. 00 16 1. 14 4 0. 15 20
合计 Total 779 100 1 399 100 2 600 100 4 778
①CDMFSL: 干旱型人工固沙柠条林地 Caragana of droughty manually-fixed sandy land; AVSHSL: 半湿润型沙地人工植被区 Artificial
vegetation of semi-humid sandy land; ASSSL: 干旱型半流动沙地 Arid of semi-shifting sandy land．下同 The same below．
211
第 5 期 李岳诚等: 荒漠景观固沙柠条林地地表甲虫多样性及其与环境因子的关系
图 1 各生境中地表甲虫优势种、普通种和稀有种组成
Fig． 1 The dominant species，common species and rare
species of ground-dwelling beetles in different habitats
表 2 不同生境中地表甲虫群落优势种及优势度
Tab． 2 Dominant species and its dominance of
ground-dwelling beetles in different habitats
生境
Habitats
优势种
Dominant species
优势度
Dominance(mean ±SE)
波氏东鳖甲 Anatolica potanini 38. 072 5 ± 10. 31
CDMSL 尖尾东鳖甲 Anatolica mucronata 14. 308 0 ± 10. 44
谢氏宽漠王 Mantichorula semenowi 5. 828 1 ± 5. 49
AVSHSL
弯齿琵甲 Blaps femoralis 28. 841 1 ± 10. 02
克小鳖甲 Microdera kraatzi kraatzi 19. 635 0 ± 12. 97
波氏东鳖甲 Anatolica potanini 41. 816 5 ± 14. 40
ASSSL 尖尾东鳖甲 Anatolica mucronata 30. 276 4 ± 11. 13
谢氏宽漠王 Mantichorula semenowi 13. 794 0 ± 11. 88
表 3 不同生境中地表甲虫的类群组成
Tab． 3 The group composition of ground-dwelling beetles in different habitats
生境
Habitats
数量及比例
Number
and ratio
拟步
甲科
Tenebri
onidae
象甲
科
Curculi
onidae
步甲
科
Carabi
dae
肖叶
甲科
Eumol
pidae
丽金
龟科
Ｒuteli
dae
叶甲科
Chrys
omelid
ae
鳃金龟科
Melol
onthid
ae
粪金
龟科
Geotru
pidae
花金
龟科
Cetoni
idae
葬甲
科
Silphi
dae
吉丁
虫科
Bupres
tidae
合计
Total
CDMFSL
属数
Number of
genus(% )
7
(38. 89)
6
(33. 33)
1
(5. 56)
1
(5. 56)
0
(0. 00)
1
(5. 56)
1
(5. 56)
0
(0. 00)
1
(5. 56)
0
(0. 00)
0
(0) 18
种数
Number of
species(% )
16
(51. 61)
7
(22. 58)
3
(9. 68)
2
(6. 45)
0
(0. 00)
1
(3. 23)
1
(3. 23)
0
(0. 00)
1
(3. 23)
0
(0)
0
(0) 31
属种比
Ｒatio of
genus /
species
0. 44 0. 86 0. 33 0. 50 0. 00 1. 00 1. 00 0. 00 1. 00 0. 00 0. 00 0. 58
个体数
Number of
individuals(% )
716
(91. 91)
39
(5. 01)
9
(1. 16)
4
(0. 51)
0
(0. 00)
2
(0. 26)
4
(0. 51)
0
(0. 00)
5
(0. 64)
0
(0)
0
(0) 779
AVSSL
属数
Number
of genus
(% )
9
(34. 62)
7
(26. 92)
1
(3. 85)
1
(3. 85)
2
(7. 69)
1
(3. 85)
1
(3. 85)
1
(3. 85)
1
(3. 85)
1
(3. 85)
1
(3. 85) 26
种数
Number of
species(% )
18
(47. 37)
10
(26. 32)
1
(2. 63)
1
(2. 63)
2
(5. 26)
1
(2. 63)
1
(2. 63)
1
(2. 63)
1
(2. 63)
1
(2. 63)
1
(2. 63) 38
属种比
Ｒatio of
genus /
species
0. 50 0. 70 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 0. 68
个体数
Number of
individuals
(% )
1227
(87. 71)
101
(7. 22)
20
(1. 43)
1
(0. 07)
12
(0. 86)
9
(0. 64)
6
(0. 43
2
(0. 14)
2
(0. 14)
3
(0. 21)
16
(1. 14) 1 399
ASSSL
属数
Number of
genus(% )
7
(41. 18)
5
(29. 41)
1
(5. 88)
0
(0. 00)
2
(11. 76)
0
(0. 00)
1
(5. 88)
0
(0. 00)
0
(0. 00)
0
(0. 00)
1
(5. 88) 17
种数
Number of
species(% )
15
(53. 57)
7
(25. 00)
2
(7. 14)
0
(0. 00)
2
(7. 14)
0
(0. 00)
1
(3. 57)
0
(0. 00)
0
(0. 00)
0
(0. 00)
1
(3. 57) 28
属种比
Ｒatio of
genus /
species
0. 47 0. 71 0. 50 0. 00 1. 00 0. 00 1. 00 0. 00 0. 00 0. 00 1. 00 0. 61
个体数
Number of
individuals(% )
2 482
(95. 46)
66
(2. 54)
14
(0. 54)
0
(0. 00)
11
(0. 42)
0
(0. 00)
23
(0. 88)
0
(0. 00)
0
(0. 00)
0
(0. 00)
4
(0. 15) 2 600
311
林 业 科 学 50 卷
干旱型人工固沙柠条林区与半湿润型沙地人工
植被区生境中共有种代表种类有宽漠王、沙蒿金叶
甲、沙蒿大粒象等。半湿润型沙地人工植被区与干
旱型半流动沙地生境中共有种的代表种类有毛喙丽
金龟、短毛草象、胖遮眼象、窄吉丁等。只在单一生
境中分布的种类:半湿润型沙地人工植被区的物种
数有 8 种，在干旱型半流动沙地的物种数为 3 种。
单一生境中分布的代表种类有内蒙宽漠王、光背方
土甲、无边东鳖甲等。
表 4 不同生境地表甲虫物种分布格局
Tab． 4 Species distribution pattern of ground-dwelling beetles in different habitats
分布格局
Distribution pattern
CDMFSL －
AVSHSL － ASSSL
CDMFSL －
AVSHSL
CDMFSL －
ASSSL
AVSHSL －
ASSSL
CDMFSL AVSHSL ASSSL
物种数 Species 16 7 2 7 7 8 3
物种百分比 Percentage of species(% ) 32. 00 14. 00 4. 00 14. 00 14. 00 16. 00 6. 00
2. 2 不同生境中地表甲虫的群落多样性
2. 2. 1 群落相似性 基于物种数的 3 类生境地表
甲虫群落相似性系数均低于 0. 25，表明这 3 种类型
的生境极不相似(表 5)。其中，干旱型人工固沙柠
条林地和干旱型半流动沙地由于植被组成、土壤基
质等方面的差异使得地表甲虫群落相似性差异最大
(0. 067 8)。
表 5 不同生境地表甲虫群落相似性系数
Tab． 5 Community similarities of ground-dwelling
beetles in different habitats
AVSHSL ASSSL
CDMFSL 0. 202 9 0. 067 8
AVSHSL 0. 212 1
2. 2. 2 群落多样性指数 不同生境中地表甲虫群
落多样性指数(表 6)显示，物种丰富度指数 D s在半
湿润型沙地人工植被区生境中最高，干旱型半流动
沙地生境中最低。对常见种比较敏感的 Simpson 优
势度指数在半湿润型沙地人工植被区生境中最高，
其次为干旱型人工固沙柠条林地，干旱型半流动沙
地生境中最低，半湿润型沙地人工植被区和干旱型
人工固沙柠条林地生境无显著差异，但和干旱型半
流动沙地有显著差异(F0 . 05，(2，9) = 4. 66，P ＜ 0. 05);
对生境中稀有种比较敏感的 Shannon-Wiener 多样性
指数的变化趋势是半湿润型沙地人工植被区 ＞ 干
旱型人工固沙柠条林地 ＞ 干旱型半流动沙地，它们
之间在统计学上差异不显著 ( F0 . 05 ，(2，9) = 3. 65，
P ＞ 0. 05)。均匀度指数在半湿润型沙地人工植被
区生境中最高，其次为干旱型人工固沙柠条林地生
境，在干旱型半流动沙地生境斑块中最低，它们之间
差异极显著(F0 . 05，(2，9) = 9. 486，P ＜ 0. 01)。
表 6 不同生境中地表甲虫群落多样性指数①
Tab． 6 Diversity indexes of ground-dwelling beetles in different habitats
生境
Habitat
Margalef 指数
Index of Margalef(D s )
Simpson 指数
Index of Simpson( J)
Shannon 指数
Index of Shannon(H)
均匀度
Evenness
McIntosh 指数
Index of McIntosh(DMc )
CDMFSL 4. 505 9 0. 719 8 ± 0. 05 a 2. 494 0 ± 0. 30 ab 0. 639 1 ± 0. 04 a 0. 516 8 ± 0. 05 a
AVSHSL 5. 108 0 0. 754 8 ± 0. 04 a 3. 267 6 ± 0. 25 b 0. 668 9 ± 0. 04 a 0. 548 2 ± 0. 05 a
ASSSL 3. 433 7 0. 569 3 ± 0. 04 b 2. 420 3 ± 0. 172 a 0. 467 5 ± 0. 02 b 0. 362 9 ± 0. 03 b
①同列数据间不同上标字母表示差异显著 ( P ＜ 0. 05 )。Numbers within the same column followed by different superscript are significantly
different (P ＜ 0. 05) ．下同 The same below．
基于物种数 －个体数构建的 Ｒarefaction 曲线在
3 类生境中均呈上升型且互不相交(图 2)，反映了
在这 3 类生境中，如果随机取等量的地表甲虫，在半
湿润型沙地人工植被区生境中地表甲虫群落会出现
最高的物种多样性，其次为干旱型人工固沙柠条林
地生境和干旱型半流动沙地生境。同时，该曲线也
反映出地表甲虫群落的均匀度以干旱型半流动沙地
最高，干旱型人工固沙柠条林地生境次之，半湿润型
沙地人工植被区生境最低。此外，干旱型人工固沙
柠条林地生境和半湿润型沙地人工植被区生境的曲
线趋于平缓，说明如果继续增加取样，其地表甲虫的
种类还会增加;但是在干旱型半流动沙地的曲线已
基本接近渐近线，继续抽样增加种类的几率相对较
低。半湿润型沙地人工植被区生境 Ｒarefaction 曲线
位于最上面，表明地表甲虫在植被群落结构相对复
杂的半湿润型沙地人工植被区多样性最高，其次为
干旱型人工固沙柠条林地;在植被群落结构相对简
单的干旱型半流动沙地，曲线位于最下方，表明地表
甲虫多样性最低。科 －个体数的 Ｒarefaction 曲线与
种 －个体数的变化趋势基本一致(图 3)。
411
第 5 期 李岳诚等: 荒漠景观固沙柠条林地地表甲虫多样性及其与环境因子的关系
图 2 基于物种 －个体数的不同生境地表
甲虫 Ｒarefaction 曲线
Fig． 2 Ｒarefaction curve based on species-individuals of
ground-dwelling beetles in different habitats
图 3 基于科 －个体数的不同生境地
表甲虫 Ｒarefaction 曲线
Fig． 3 Ｒarefaction curve based on families-individuals of
ground-dwelling beetles in different habitats
2. 3 地表甲虫分布与环境因子的典范对应分析
3 类生境中 6 种环境因子的观测值见表 8。将
50 种地表甲虫与 6 种环境因子进行 CCA 分析，排序
结果见图 4。由于本次调查仅有 3 种类型的生境，
CCA 只需 2 个排序轴便可完全分析出物种与环境
的关系，这 2 个排序轴的特征值分别为 0. 546 和
0. 075，达到总特征值 ( 0. 621 03 ) 的 87. 9% 和
100. 0%，50 个物种与 6 个环境因子排序轴(第 1，2
排序轴) 的相关系数都高达 1. 000，表明排序结果
可靠。
CCA 第 1 排序轴与土壤含水量( SMC)、植被
盖度(VC)和人为干扰强度 ( ADI)呈极强的正相
关，相关系数分别为 0. 999 3、0. 993 1 和 0. 997 4;
同时，相 关 系 数 分 析 显 示 各 样 地 地 表 甲 虫 的
Shannon-Wiener 多样性指数与植被物种密度 ( r =
0. 99，P ＞ 0. 05 )、植被盖度 ( r = 0. 96，P ＞ 0. 05 )、
土壤含水量( r = 0. 98，P ＞ 0. 05 ) 和人为干扰强度
( r = 0. 98，P ＞ 0. 05 )呈显著正相关，与土壤 pH 值
和植物生物量呈负相关。这表明影响优势地表甲
虫群落多样性的主要因素为植被物种密度、植被
盖度、土壤含水量和人为干扰强度。
表 8 不同生境中 6 种环境因子的观测值
Tab． 8 Six measured values of environmental factors in different habitats (mean ± SE)
生境
Habitats
物种密度
Plant density /
( ind·m － 2 )
植被盖度
Vegetation
coverage
(% )
土壤含水量
Soil moisture
content
(% )
土壤 pH 值
Soil pH
植物生物量
Plant biomass /
( g·m － 2 )
人为干扰强度
Anthropogenic
disturbance
intensity
CDMFSL 3. 80 ± 0. 66 a 23. 00 ± 3. 39 a 0. 071 9 ± 0. 003 3 a 8. 29 ± 0. 16 a 30. 18 ± 2. 58 a 0. 295 9
AVSHSL 8. 40 ± 0. 81 b 49. 00 ± 2. 91 b 0. 187 1 ± 0. 011 6 b 7. 59 ± 0. 15 b 22. 83 ± 2. 81 b 0. 581 4
ASSSL 4. 20 ± 0. 86 b 8. 60 ± 1. 86 c 0. 031 0 ± 0. 003 3 c 9. 10 ± 0. 12 c 9. 86 ± 2. 32 c 0. 172 1
第 2 排序轴与植物生物量( PB)呈较强的正相
关，相关系数为 0. 790 7，但与其他环境因子的相关
性均较弱。弯齿琵甲、小丽东鳖甲、纳氏东鳖甲、姬
小鳖甲、长爪方土甲等 12 个物种对于环境因子的变
化较为敏感，与植被的生物量正相关。
土壤 pH 值(SPH)与第 1、第 2 排序轴均呈负相
关(相关系数为 － 0. 964 2 和 － 0. 265 0)，尖尾东鳖
甲、波氏东鳖甲、谢氏宽漠王、大皱鳃金龟等 10 个物
种受土壤 pH 值影响较大。
3 讨论
3. 1 生境异质性与地表甲虫多样性
地表甲虫对生境的选择是研究甲虫与环境之间
关系的基础。荒漠生态系统是陆地生态系统中最为
脆弱的系统之一，由于其独特的景观生态类型，使荒
漠昆虫在其种类组成、分布和格局等方面具有独特
性。地表甲虫的多样性主要表现为物种丰富度较
低，物种多样性较低，均匀度差，但是优势度较高，
优势种的活动密度较高(张大治等，2008; 杨贵军
等，2010; 娄巧哲等，2011)。甲虫对生境的选择在
一般在科级水平上趋势不是很明显，但是在物种水
平上则非常明显(于晓东等，2006)。本研究显示在
荒漠生态系统中，地表甲虫对生境的选择不仅在科
级水平上很明显，而且在物种水平上也很明显，其中
拟步甲科对干燥的沙漠有倾向性。另外，从采集到
的地表甲虫种类和数量来看，拟步甲科和象甲科昆
虫均为优势种群，占据着绝对优势地位，这与其他荒
漠生态系统的研究结果基本一致 (黄人鑫，2005;
刘继亮等，2010a; 2010b; 娄巧哲等，2011)。本文
与此前张大治等(2008)的研究结果在优势类群组
511
林 业 科 学 50 卷
图 4 地表甲虫物种与环境因子的 CCA 排序
Fig． 4 CCA ordination diagram between ground-dwelling
beetles and environmental factors
PD: 植物物种密度 Plant density; VC: 植被盖度 Vegetation
coverage; SMC: 土壤含水量 Soil moisture content; SPH: 土壤
pH 值 Soil pH; PB: 植物生物量 Plant biomass; ADI: 人为干
扰强度 Anthropogenic disturbance intensity．△:物种 Species，数
字为物种序号，同表 1 No． of species are given in Tab. 1．
成上有一定的差异，主要与地表甲虫的采集方法、采
集频度、采集生境等有关。
生境异质性对物种的分布有重要的影响
(Thomas et al．，2001; 于晓东等，2006; Fischer et
al．，2007; Heisswolf et al．，2009)，同样，植被斑块作
为一个有效的自然集水和养分富集系统，它与裸地、
流动半流动沙丘斑块形成了一种典型环境资源分配
的源 － 汇关系 ( Valentin et al．，1999; Whitford，
2002; 刘继亮等，2010a)。宁夏灵武白芨滩国家级
自然保护区及其周边区域由于多年开展荒漠化环境
治理，使地表甲虫栖息环境的空间异质性增大，从而
增加了地表甲虫的多样性(张大治等，2008)。本试
验研究区域设在 3 种不同类型的生境中，植被的物
种多样性、土壤的含水率等均呈现出较为显著的差
异，这种资源分配差异影响地表甲虫的多样性分布。
半湿润型沙地人工植被区与矿区较近，近年来矿区
周边开展环境绿化治理工作，土壤湿度较大，不仅植
被长势良好，而且植物物种的多样性水平也较高，因
此地表甲虫物种丰富度、多样性指数、均匀度指数、
优势度指数均最高。干旱型人工固沙柠条林地样地
主要由人工种植的柠条为主，虽植被盖度大，但由于
有大量的柠条吸收水分，使得土壤相对较干燥 (程
积民等，2005)，导致地表甲虫物种丰富度、群落多
样性指数低于半湿润型沙地人工植被区。而干旱型
半流动沙地中流动半流动沙丘镶嵌分布，水分含量
较低，植被密度、盖度以及物种数均较低，从而导致
地表甲虫物种丰富度和群落多样性指数偏低。
3. 2 环境因子与地表甲虫多样性
环境因子是影响地表甲虫多样性分布的重要因
素。本研究表明地表甲虫多样性受植被盖度和土壤
含水量影响最为强烈，植被物种密度对地表甲虫的
影响相对较弱，而土壤 pH 值与其呈显著的负相关，
这与其他荒漠类型生境的研究结果基本相似(杨贵
军等，2010; 娄巧哲等，2011; 贺海明等，2012)。
在土壤含水量较少的干旱型人工固沙柠条林地和干
旱型半流动沙地中，波氏东鳖甲、尖尾东鳖甲与谢氏
宽漠王个体数量较多，而半湿润型沙地人工植被区
的优势种为弯齿琵甲和克小鳖甲。在更加干旱的干
旱型流动半流动沙地生境中，尖尾东鳖甲、波氏东鳖
甲和谢氏宽漠王的种群数量则占据着绝对的优势地
位，这说明越是荒漠化程度高、处于流动半流动的沙
丘地区，且植被稀少、以风沙土为主的荒漠环境，其
数量越丰富，这些漠甲亚科的类群对该类环境有一
定指示性(张大治等，2008)。在半湿润型沙地人工
植被区中，弯齿琵甲和克小鳖甲的种群数量最为庞
大，说明其更适宜含水量较高、植被较好的生境，这
与杨贵军等(2010)的研究结果基本一致。因此，在
特定的环境中，这些对环境因子有趋向性的地表甲
虫物种可以作为监测环境变化的一个生物学指标
(张大治等，2008)。
人为干扰强度的测定，虽然国内外对于干扰已
有较多的研究，但多年来并没有一个较为统一的标
准，而且根据干扰强度的定义，确定干扰对生物群落
功能的影响也是比较困难的。因此，许多研究都以
干扰所去除植物群落生物量的多少、森林的郁闭度
和地表枯落物生物量，以及选择与人类活动区域的
距离来确定干扰强度(毛志宏等，2006; 张希彪等，
2006; 李新彬等，2006)。一般来说，生境中的人为
干扰强度会伴随着距干扰源中心距离的增加而逐渐
降低，与距离呈负相关，因此本研究采用距离法来确
定人为干扰强度，即以干扰源中心与样方之间的距
离作为干扰强度系数，如果该生境存在 2 个或 2 个
以上的干扰源时，分别测量各干扰源与样方间的距
离并相加。本文所选的 3 类型生境均属于荒漠流沙
(沙化)人工治理区，都存在人为干扰:半湿润型沙
地人工植被区同时还受煤矿矿区环境治理、人为活
动等影响，干扰强度最大，其次为干旱型人工固沙柠
条林地。但这 2 类生境在人为植被恢复干扰下其植
物密度、植被盖度、土壤含水量等环境因子均优于干
旱型半流动沙地，地表甲虫的 Shannon-Wiener 多样
性指数均高于后者，说明适度的干扰能丰富物种的
多样性，这也符合“中度干扰假说”。
611
第 5 期 李岳诚等: 荒漠景观固沙柠条林地地表甲虫多样性及其与环境因子的关系
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(责任编辑 朱乾坤)
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