全 文 ：第 50 卷 第 5 期
2 0 1 4 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 5
May，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140502
收稿日期: 2013 － 04 － 17; 修回日期: 2014 － 04 － 14。
基金项目: 国家林业局林业公益性行业科研专项项目 ( 201304317 ) ; 国家自然科学基金项目 ( 31170426 ) ;湖南省科技厅项目
(2011SK3120)。
﹡方晰为通讯作者。
湘中丘陵区 4 种森林类型土壤微生物
生物量碳氮含量*
李胜蓝1，2 方 晰1，2 项文化1，2 孙伟军1，2 张仕吉1
(1．中南林业科技大学生命科学与技术学院 长沙 410004; 2．南方林业生态应用技术国家工程实验室 长沙 410004)
摘 要: 采用氯仿熏蒸浸提法，比较湘中丘陵区 4 种不同森林类型(杉木人工林、马尾松 +石栎针阔混交林、南酸
枣落叶阔叶林、石栎 +青冈常绿阔叶林)土壤微生物生物量碳和氮含量及其季节动态变化，分析土壤微生物生物量
碳氮含量与土壤养分含量、含水率的相关性。结果表明: 4 种森林各层土壤总有机碳、全氮平均含量的变化趋势基
本一致，呈现出随着林分组成树种数量的增加而增大; 南酸枣落叶阔叶林和青冈 + 石栎常绿阔叶林各土层土壤微
生物生物量碳和氮含量均高于马尾松 +石栎针阔混交林和杉木人工林，且以南酸枣落叶阔叶林最高，杉木人工林
最低;土壤微生物生物量碳含量占土壤总有机碳含量的 2. 3% ～ 2. 9%，土壤微生物生物量氮含量占全氮含量的
4. 5% ～ 6. 4%，均以南酸枣落叶阔叶林最高，马尾松 +石栎针阔混交林最低; 4 种森林土壤微生物生物量碳和氮含
量的季节变化均表现为“单峰曲线型”，呈现出“夏高冬低”型或“秋高春低”型，杉木人工林、马尾松 + 石栎针阔混
交林土壤微生物生物量碳含量季节波动幅度较其他 2 种森林明显，但其土壤微生物生物量氮含量季节波动幅度没
有其他 2 种森林明显; 土壤微生物生物量碳、氮含量与土壤总有机碳、全氮、碱解氮含量之间均极显著正相关(P ＜
0. 01)，但与土壤含水率不存在显著的相关性(P ＞ 0. 05)，初步揭示该地区 4 种森林土壤微生物生物量碳和氮含量
的季节变化不直接受控于土壤自然含水率，4 种森林与环境因子长期共同作用导致土壤总有机碳和全氮含量的差
异是影响不同森林土壤微生物生物量碳和氮含量差异及其季节动态变化的主要因素之一。
关键词: 湘中丘陵区; 杉木人工林; 演替阶段; 天然次生林; 土壤微生物生物量碳氮含量
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)05 － 0008 － 09
Soil Microbial Biomass Carbon and Nitrogen
Concentrations in Four Subtropical Forests in Hilly Ｒegion of
Central Hunan Province，China
Li Shenglan1，2 Fang Xi1，2 Xiang Wenhua1，2 Sun Weijun1，2 Zhang Shiji1
(1 ． College of Life Science and Technology，Central South University of Forestry and Technology Changsha 410004;
2 ． State Key Laboratory of Ecological Applied Technology in Forest Area of South China Changsha 410004)
Abstract: A chloroform fumigation extraction method was used to investigate seasonal variations in microbial biomass
carbon and microbial biomass nitrogen concentration in four forests ( i． e． Cunninghamia lanceolata plantation，Pinus
massoniana + Lithocarpus glaber mixed forest，Choerospondias axillaris deciduous broad -leaved forest，and L． glaber +
Cyclobalanopsis glauca evergreen broad-leaved forest) in middle hilly region of Hunan Province． Correlation analyses were
performed on soil microbial biomass carbon and nitrogen concentration against soil nutrients and moisture． The results
showed that the average concentration of total soil organic carbon and total nitrogen in all soil layers were similar and
increased with increase in the tree species richness in stands． The concentrations of microbial biomass carbon and nitrogen
were higher in C． axillaris deciduous stand and L． glaber + C． glauca evergreen broad-leaved stand than that in P．
massoniana + L． glaber mixed stands and C． lanceolata plantations． The highest concentrations of microbial biomass
carbon and nitrogen occurred in C． axillaries deciduous stand while the lowest concentrations occurred in C． lanceolata
plantation． The ratios of microbial biomass carbon to total organic carbon and microbial biomass nitrogen to total nitrogen
第 5 期 李胜蓝等: 湘中丘陵区 4 种森林类型土壤微生物生物量碳氮含量
were highest in C． axillaris deciduous stand，and lowest in P． massoniana + L． glaber mixed stand，ranging from
2． 3% － 2． 9% and 4． 5% － 6． 4%，respectively． The seasonal variations in concentrations of microbial biomass carbon
and nitrogen displayed a single peak ( the highest value was in summer while the lowest value was in winter，or the highest
value was in autumn while the lowest value was in spring) ． The seasonal fluctuation amplitude of microbial biomass carbon
in P． massoniana + L． glaber mixed forest，C． lanceolata plantation were significantly different compared with other two
forests，but there was no significant difference in microbial biomass nitrogen; There were positive and significant (P ＜
0. 05) correlations between soil microbial biomass carbon and nitrogen with total organic carbon， total nitrogen and
alkaline hydrolytic nitrogen，but no significant correlation with soil water contents (P ＞ 0． 05) ． The results indicated that
soil moisture was not the controlling factor for seasonal variations in soil microbial biomass in the four forests． The
differences in total organic carbon and total nitrogen concentrations were affected by environmental factors exsiting in the
four forests and in turn resulted in differences in microbial biomass carbon and nitrogen concentration and their seasonal
variations in the four forests．
Key words: hilly region of central Hunan Province; Cunninghamia lanceolata plantation; successional stages;
secondary forests; soil microbial biomass carbon and nitrogen
土壤微生物是土壤物质循环的调节者，也是土
壤有机碳库和速效养分的一部分。尽管土壤微生物
生物量碳 ( Cmic ) 含量仅占土壤总有机碳含量的
1% ～ 5% (何振立，1997 )，土壤微生物生物量氮
(Nmic)含量仅为土壤全氮含量的 2% ～ 6% (Brookes
et al．，1985)，但直接参与调控土壤能量流动和养分
(C，N，P 和 S 等)循环，对土壤养分转化、有效供应
起着重要作用(漆良华等，2009)，反映土壤同化和
矿化能力，是土壤生物活性大小的标志，常用于评价
土壤肥力和生态环境质量(徐华勤等，2009; 刘秉
儒，2010; 方丽娜等，2011)。此外，土壤微生物对
气候、土壤、植被的变化非常敏感，即使在相同立地
条件下，不同树种组成的森林也会引起土壤微生物
生物量较大的差异(Wardle，1992; 刘爽等，2010)，
因而土壤微生物生物量也是环境变化最为敏感的生
命指标。近十年来，随着微生物生物量测定方法不
断改进，尤其是氯仿熏蒸培养法和磷脂脂肪酸
(PLFA)法，使得土壤微生物生物量的测定更加接近
实际值(王国兵等，2009)，土壤 Cmic、Nmic的研究涉
及土地利用方式对 Cmic和 Nmic的影响 (张于光等，
2006; 徐华勤等，2009; 方丽娜等，2011)、不同植
被(刘秉儒，2010; 刘爽等，2010)以及生态恢复或
退化过程中植被变化(漆良华等，2009)对土壤微生
物生物量的影响及其季节动态等。但土壤微生物对
植被以及环境因子的响应机制因生态系统不同而
异，而同一气候条件下不同植被类型下土壤微生物
生物量的时空变化数据还很匮乏(刘爽等，2010)。
目前，对不同气候带和不同地理环境中土壤微生物
生物量动态变化的了解还很少，对土壤微生物生物
量季节变化的驱动机理的了解仍不够深入(王国兵
等，2009)。
近年来，随着我国对天然林保护的高度重视，亚
热带地区形成了由不同演替阶段树种组成的多种天
然次生林，树种种类组成复杂，同时为了满足社会经
济快速发展对木材生产的需求，人工林也成为该地
区的主要森林类型。天然次生林保护和森林树种组
成的差异对土壤微生物生物量产生怎样的影响，在
区域森林土壤碳氮循环方面发挥怎样的作用，目前
相关研究仍很缺乏(Wang et al．，2011; Luan et al．，
2010)。本研究以湘中丘陵区 4 森林类型为对象:
杉木 ( Cunninghamia lanceolata ) 人 工林、马 尾松
(Pinus massoniana) + 石栎( Lithocarpus glaber)针阔
混交林、南酸枣 ( Choerospondias axillaris)落叶阔叶
林和石栎 + 青冈 ( Cyclobalanopsis glauca)常绿阔叶
林，探讨立地条件基本一致的 4 种森林土壤 Cmic和
Nmic含量的差异及其季节动态特征，并分析土壤 Cmic
和 Nmic含量与土壤养分含量、含水率的相关性，为进
一步揭示亚热带次生林保护对土壤碳氮演变的影响
机制及亚热带天然林合理经营提供科学依据。
1 研究区概况
研究区位于湖南省长沙县大山冲湖南省森林公
园(113°17—113°19 E，28°23—28°24N)，属于大
陆性亚热带季风湿润气候，年平均气温 16. 6 ～
17. 6 ℃，最高气温 40 ℃，最低气温 － 11 ℃，年降水
量1 412 ～ 1 559 mm; 地处幕阜山脉西缘的湘中丘
陵区，海拔 55 ～ 350 m，土壤为由板页岩和页岩发育
而成的红壤。在湖南植被区划上，属于湘中湘东山
丘盆地栲 (Castanospsis fargesii) 林、马尾松林、毛竹
(Phyllostachy edulis)林、油茶(Camellia oleifera)林及
9
林 业 科 学 50 卷
农田植被区———幕阜、连云山山地丘陵植被小区。
由于该公园长期对森林资源进行保护，园内保存有
不同的林分类型。
2 研究方法
2. 1 样地设置
在大山冲森林公园内，选择杉木人工林、马尾
松 +石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林和石栎 +
青冈常绿阔叶林 4 种森林类型，它们在空间上相邻，
树龄相近，环境条件(母岩、土壤)基本一致，分别建
立了面积各为 1 hm2 的固定样地(分别表示为 CL、
PM、CA 和 LG，下同)，每一固定样地又分为 100 个
10 m × 10 m 小样方，对固定样地内胸径≥1 cm 的所
有植物进行挂牌编号，记录植物种类，测定胸径、树
高、枝下高和冠幅，用 Shannon-Wiener 多样性指数计
算了 4 种森林类型的树种多样性。4 种森林类型树
种组成及其林分基本特征如表 1 所示。
2. 2 样品采集和分析
在 4 种森林固定样地的上、中、下坡分别选取
1 块 10 m × 10 m 的小样方，每种森林类型构成 3
个重复，每块小样方随机设置 3 个采样点。于
2011 年 12 月 20 日(冬季)、2012 年 3 月 23 日(春
表 1 样地概况
Tab. 1 Survey of the four forest types
森林
类型
Forest
type
优势植物
Dominant plants
组成比例
Composition
proportion
(% )
密度
Density /
(indivadual·
hm －2)
年龄
Age /
a
多样性
指数
Diversity
index
平均胸径
Average
DBH / cm
平均树高
Average tree
hight /m
海拔
Elevation /m
坡向
Slope
aspect
坡度
Slope
CL 杉木 Cunninghamia lanceolata 100 625 51 0
23. 54
(5. 0 ～ 35. 0)
19. 51
(4. 5 ～ 27. 0)
223 ～ 258 东南
Southeast
24°
PM
马尾松 Pinus massoniana
石栎 Lithocarpus glaber
南酸枣 Choerospondias axillaris
其他 Others
60. 1
24. 9
8. 6
6. 4
2 492 47 0. 746
11. 5
(4. 0 ～ 37. 2)
10. 0
(1. 3 ～ 26. 5)
220 ～ 262 西南
Southwest
15°
CA
南酸枣 Choerospondias axillaris
檵木 Loropetalum chinensis
四川山矾 Symplocos setchuensis
毛豹皮樟 Litsea coreana
其他 Others
65. 4
6. 3
5. 8
5. 4
17. 1
1 696 58 1. 104
8. 8
(4. 0 ～ 53. 5)
6. 4
(1. 4 ～ 28. 1)
245 ～ 321 西
West
35°
LG
石栎 Lithocarpus glaber
青冈 Cyclobalanopsis glauca
马尾松 Pinus massoniana
檫木 Sassafras tzumu
南酸枣 Choerospondias axillaris
其他 Others
36. 6
16. 4
16. 4
10. 9
8. 5
11. 2
1 340 58 1. 001
12. 7
(4. 0 ～ 37. 6)
10. 30
(1. 5 ～ 21. 0)
225 ～ 254 西北
Northwest
22°
季)、2012 年 6 月 26 日(夏季)和 2012 年 9 月 28 日
(秋季)在连续天晴 1 周后采集土壤样品。采集时
移去地表枯枝落叶，每个采样点均按 0 ～ 15 和 15 ～
30 cm 分层采集，沿土壤剖面从下至上采集土壤，每
个小样方 3 个采样点相同土层混合为 1 个土壤样
品，每土层采集约 2 kg 土壤样品，放入无菌塑料袋，
带回实验室，清除土样中的植物根系、凋落物和石
砾，每个样品混合均匀后分成 2 份。1 份过2 mm土
壤筛后，装入无菌塑料袋密封后，放入冰箱 0 ～ 4 ℃
下保存，用于测定土壤微生物生物量碳、氮含量和土
壤含水率; 另 1 份自然风干，过 0. 25 mm 土壤筛，用
于测定土壤总有机碳、全氮、碱解氮含量和 pH
值等。
土壤总有机碳含量用重铬酸钾 －水合加热法测
定，全氮含量用半微量凯氏定氮法测定，碱解氮含量
用碱解扩散法测定，含水率用 105 ℃烘干法测定，
pH 值用 pH 计测定，土水比 1∶ 2. 5，微生物生物量碳
和氮含量用氯仿熏蒸、K2SO4 浸提、滤液直接在
TOC － 1020A分析仪上测定。
2. 3 数据处理
用 SPSS ( statistical package for social science )
13. 0 统计分析软件计算不同森林类型各测定指标
的平均值和标准差，进行方差分析和相关性回归分
析与处理。
01
第 5 期 李胜蓝等: 湘中丘陵区 4 种森林类型土壤微生物生物量碳氮含量
3 结果与分析
3. 1 土壤总有机碳和全氮含量
如图 1 所示，4 种森林土壤总有机碳( TOC)和
全氮( TN)平均含量均表现为 0 ～ 15 cm 土层高于
15 ～ 30 cm 土层，除杉木人工林土壤 TN 含量外，两
土层间的差异显著 ( P ＜ 0. 05 ) 或极显著 ( P ＜
0. 01)。同一土层 TOC 平均含量随着林分组成树种
增多而增加，与林分树种多样性指数显著正相关
(相关系数为 0. 961 2 ～ 0. 989 7，P ＜ 0. 05，n = 4)。
在 0 ～ 15 cm 土层，石栎 +青冈常绿阔叶林和南酸枣
落叶阔叶林、马尾松 +石栎针阔混交林 TOC 平均含
量比 杉 木 人 工 林 分 别 高 出 21. 5%，18. 1% 和
16. 3%，且杉木人工林与马尾松 +石栎针阔混交林、
南酸枣落叶阔叶林的差异显著 ( P ＜ 0. 05 )，与石
栎 +青冈常绿阔叶林的差异极显著(P ＜ 0. 01)。在
15 ～ 30 cm 土层，石栎 +青冈常绿阔叶林、南酸枣落
叶阔叶林、马尾松 +石栎针阔混交林 TOC 平均含量
比杉木人工林分别高出 18. 8%，18. 5% 和 15. 5%，
且杉木人工林与马尾松 +石栎针阔混交林差异显著
(P ＜ 0. 05)，与南酸枣落叶阔叶林、石栎 +青冈常绿
阔叶林的差异极显著(P ＜ 0. 01)。各土层 TOC 含
量表现为马尾松 + 石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔
叶林和石栎 +青冈常绿阔叶林两两间的差异均不显
著(P ＞ 0. 05)。
同一土层 TN 平均含量表现为南酸枣落叶阔叶
林 ＞石栎 +青冈常绿阔叶林 ＞马尾松 +石栎针阔混
交林 ＞杉木人工林。0 ～ 15 cm 土层 TN 含量与林分
树种多样性指数显著相关 (相关系数为 0. 951 6，
P ＜ 0. 05，n = 4)。石栎 + 青冈常绿阔叶林、南酸枣
落叶阔叶林和马尾松 +石栎针阔混交林比杉木人工
林分别高出 24. 0%，33. 6% 和 20. 0% ; 15 ～ 30 cm
土层 TN 含量与林分树种多样性指数不存在显著相
关(相关系数为 0. 793 1，P ＞ 0. 05，n = 4)，石栎 +青
冈常绿阔叶林、南酸枣落叶阔叶林和马尾松 + 石栎
针阔混交林比杉木人工林分别高出 14. 1%，28. 0%
和 6. 2%，杉木人工林各土层 TN 平均含量与马尾
松 +石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林和石栎 +
青冈常绿阔叶林间的差异均极显著(P ＜ 0. 01)，马
尾松 +石栎针阔混交林与南酸枣落叶阔叶林间的差
异也极显著(P ＜ 0. 01)，而马尾松 + 石栎针阔混交
林、南酸枣落叶阔叶林与石栎 + 青冈常绿阔叶林的
差异均不显著(P ＞ 0. 05)(图 1)。
3. 2 土壤微生物生物量碳、氮的平均含量
如图 2 所示，垂直分布上，4 种森林土壤微生物
图 1 各林分类型各土层土壤总有机碳和全氮的平均含量
Fig． 1 Concentrations of soil total organic carbon and total
nitrogen under soil layers in different forest types
生物量碳(Cmic)和氮(Nmic)平均含量的变化与土壤
TOC、TN 平均含量的变化基本一致，随土层深度增
加而下降，除杉木人工林土壤 Nmic含量外，两土层间
的差异均显著 (P ＜ 0. 05)。同一土层中，4 种森林
土壤 Cmic和 Nmic平均含量的变异规律基本一致，均
以南酸枣落叶阔叶林为最高，石栎 + 青冈常绿阔叶
林为其次，杉木人工林为最低。在 0 ～ 15 cm 土层，
石栎 +青冈常绿阔叶林、南酸枣落叶阔叶林、马尾
松 +石栎针阔混交林 Cmic平均含量比杉木人工林分
别高出 18. 5%，28. 1% 和 11. 3%，Nmic 依次高出
22. 3%，44. 1%和 9. 3%，在 15 ～ 30 cm 土层，石栎 +
青冈常绿阔叶林、南酸枣落叶阔叶林、马尾松 +石栎
针阔混交林 Cmic平均含量比杉木人工林分别高出
18. 6%，26. 9% 和 5. 9%，Nmic 分别高 出 16. 8%，
41. 8%和 9. 3%。南酸枣落叶阔叶林 Cmic、Nmic平均
含量与杉木人工林、马尾松 + 石栎针阔混交林的差
异极显著(P ＜ 0. 01)，与石栎 + 青冈常绿阔叶林差
异显著(P ＜ 0. 05)，石栎 + 青冈常绿阔叶林与杉木
人工林差异显著(P ＜ 0. 05)，与马尾松 + 石栎针阔
混交林差异不显著 (P ＞ 0. 05)，除 0 ～ 15 cm 土层
Cmic含量外，马尾松 + 石栎针阔混交林与杉木人工
林间的差异均不显著(P ＞ 0. 05)。
3. 3 土壤微生物生物量碳、氮含量占土壤总有机碳
和全氮含量的百分比
如图 3 所示，同一林分 Cmic、Nmic占 TOC 和 TN
11
林 业 科 学 50 卷
的百分比均表现为 0 ～ 15 cm 土层较 15 ～ 30 cm 土
层低，但差异不大。同一林分同一土层 4 种森林土
壤 Cmic、Nmic占 TOC 和 TN 的百分比分配比例均以南
酸枣落叶阔叶林最高，石栎 +青冈常绿阔叶林次之，
图 2 各林分类型各土层土壤微生物生物量碳、氮含量
Fig． 2 Concentrations of soil microbial biomass carbon and
nitrogen under soil layers in different forest types
图 3 各林分类型各土层土壤微生物生物量碳和
氮含量分别占总有机碳和全氮含量的百分比例
Fig． 3 Ｒatio of soil microbial biomass carbon to total organic
carbon and soil microbial biomass nitrogen to total nitrogen
under various soil layers in different forest types
马尾松 +石栎针阔混交林最低。在 0 ～ 15 cm 土层，
马尾松 +石栎针阔混交林 Cmic、Nmic占 TOC 和 TN 的
百分比分别为 2. 3%和 4. 5%、杉木人工林为 2. 3%
和 5. 0%、石栎 +青冈常绿阔叶林为 2. 4%和 5. 2%、
南酸枣落叶阔叶林为 2. 8%和 6. 3%。在 15 ～ 30 cm
土层，Cmic占 TOC 的百分比 2. 4% ～ 2. 9%，Nmic为
5. 1% ～ 6. 4%。除 15 ～ 30 cm 土层南酸枣落叶阔叶
林 Cmic占 TOC 的百分比与杉木人工林、石栎 + 青冈
常绿阔叶林的差异不显著(P ＞ 0. 05)外，南酸枣落
叶阔叶林各土层 Cmic、Nmic占 TOC 和 TN 的百分比与
马尾松 +石栎针阔混交林、杉木人工林、石栎 +青冈
常绿阔叶林差异均显著(P ＜ 0. 05)，马尾松 + 石栎
针阔混交林、杉木人工林、石栎 +青冈常绿阔叶林两
两间的差异不显著(P ＞ 0. 05)。
3. 4 土壤微生物生物量碳、氮含量的季节动态
如图 4 所示，不同森林各土层 Cmic含量具有明
显的季节变化，且 4 种森林各土层 Cmic含量的季节
变化均呈现出“单峰曲线型”动态规律，杉木人工
林、马尾松 +石栎针阔混交林、石栎 +青冈常绿阔叶
林表现为“夏高冬低”，即春季 (3 月中旬)较低，夏
季(6 月中旬)最高，冬季最低; 而南酸枣落叶阔叶
林却表现为“秋高春低”，即春季最低，秋季(9 月中
旬)达到最高，冬季维持与夏季相当的生物量。Cmic
含量峰值的大小也因森林类型不同而异，杉木人工
林 0 ～ 15 和 15 ～ 30 cm 土层 Cmic的峰值分别为 0. 7
和 0. 5 g·kg － 1，马尾松 + 石栎针阔混交林为 0. 8 和
0. 6 g·kg － 1，南酸枣落叶阔叶林和石栎 + 青冈常绿
阔叶林均为 0. 7 和 0. 6 g·kg － 1。与南酸枣落叶阔叶
林、石栎 +青冈常绿阔叶林相比，杉木人工林、马尾
松 +石栎针阔混交林 Cmic含量季节波动幅度较明
显，与 0 ～ 15 cm 土层相比，杉木人工林、马尾松 +石
栎针阔混交林 15 ～ 30 cm 土层 Cmic含量的波动幅度
较小，而南酸枣落叶阔叶林、石栎 +青冈常绿阔叶林
15 ～ 30 cm 土层 Cmic含量的波动幅度较大。
如图 5 所示，4 种森林各土层 Nmic含量也呈现出
明显的季节变化，且同一森林不同土层 Nmic含量季
节变化规律一致，4 种森林各土层 Nmic含量的季节
变化基本上也呈现出“单峰曲线型”动态规律。杉
木人工林、马尾松 + 石栎针阔混交林呈现出“夏高
冬低”，即春季较高，夏季最高，秋季明显下降，冬季
最低; 而南酸枣落叶阔叶林、石栎 + 青冈常绿阔叶
林却呈现出“秋高春低”，即春季处于一年中最低，
然后逐渐升高，秋季达到最高，冬季下降但仍高于春
季。与南酸枣落叶阔叶林、青冈 + 石栎常绿阔叶林
相比，杉木人工林、马尾松 +石栎针阔混交林 Nmic含
21
第 5 期 李胜蓝等: 湘中丘陵区 4 种森林类型土壤微生物生物量碳氮含量
图 4 不同森林类型土壤微生物生物量
碳含量的季节变化
Fig． 4 Seasonal variations in soil microbial biomass
carbon under four forest types
量季节波动幅度不明显，与 0 ～ 15 cm 土层相比，
15 ～ 30 cm 土层 Nmic含量的波动幅度较小。
3. 5 土壤微生物生物量碳、氮含量与土壤养分、含
水率的相关性
对 4 种森林土壤 Cmic、Nmic含量与土壤 TOC 含
量、TN 含量、碱解性氮含量、含水率进行相关分
析，结果表明，马尾松 + 石栎针阔混交林 15 ～
30 cm土层 Nmic含量与 TN 含量之间显著正相关
(P ＜ 0. 05)，各 森 林 不 同 土 层 Cmic、Nmic 含 量 与
TOC、TN、碱解 N 含量之间，Cmic与 Nmic含量之间均
极显著正相关 ( P ＜ 0. 01 )，但各森林不同土层
Cmic、Nmic含量与土壤含水率间均不存在显著的相
关性(P ＞ 0. 05) (表 3)。
图 5 不同森林类型土壤微生物生物量氮
含量的季节变化
Fig． 5 Seasonal variations in soil microbial biomass
nitrogen under four forest types
4 结论与讨论
不同森林因组成树种不同，凋落物数量、质量和
分解速率不同，对土壤碳库数量和质量的影响也不
同(Quideau et al．，2001)。研究表明，阔叶林(常绿、
落叶)生物归还量大，土壤 TOC 和 TN 含量较高，针
叶林(天然林、人工林)较低(朱志建等，2006; 龚伟
等，2008; Luan et al．，2010; Wang et al．，2011)。本
研究的 3 种天然次生林各土层 TOC 平均含量随着
林分树种增多，阔叶树比例增大(表 1)，细根生物量
增加(刘聪等，2011)，年凋落物量增加。3 种天然
次生林各土层 TOC 含量均显著或极显著高于杉木
人工林，原因可能是: 1)杉木人工林树种单一，细根
生物量、年凋落物量明显低于 3 种次生林，且地表凋
31
林 业 科 学 50 卷
落物层现存量仅为石栎 + 青冈常绿阔叶林的
74. 1%，马尾松 + 石栎针阔混交林的 76. 6%，南酸
枣落叶阔叶林的 97. 8%，而未分解层现存量占地表
凋落物层现存总量的百分比却均高于 3 种次生林
(刘聪等，2011; 路翔等，2012)，土壤有机碳的补给
低于次生林; 2)杉木人工林的长期经营活动，如每
年秋冬季清除林下植物和人工整枝，清除林内枯死
木等，导致土壤有机碳输入量减少。
土壤氮来源虽多，但主要来源于土壤有机
质，其有机形态占土壤 TN 的 80% 以上，且与土
壤有机碳含量的比值为 1 ∶ 10 ～ 12 (贾月慧等，
2005 )，土壤有机碳含量与 TN 含量的消长趋势常
常是一致的(吕国红等，2006 )，土壤 TN 含量与
土壤有机碳含量呈极显著的正相关 (田昆等，
2004 )。本研究中，4 种森林各层土壤 TN、TOC
含量的变化趋势基本一致，两者极显著正相关
(相关系数为 0. 461 5，P ＜ 0. 001，n = 288)。
研究表明，不同生态系统土壤微生物生物量差
异较大，是生态系统特性与环境因子综合作用的结
果，其中森林类型是重要的影响因子之一(Quideau
et al．，2001)。本研究中，阔叶林(南酸枣落叶阔叶
林、石栎 +青冈常绿阔叶林)土壤 Cmic、Nmic平均含量
高于针叶林(杉木人工林、马尾松 + 石栎针阔混交
林)。可能是由于不同森林因组成树种及其数量、
生物量、凋落物量和质的差异，导致土壤有机碳输入
量不同，进而影响土壤微生物生长与繁殖(Wardle，
1992)，阔叶林凋落物养分含量较高，易分解，土壤
微生物生物量较大，而针叶林凋落物养分含量较低，
难分解，土壤微生物效应较差(周存宇等，2005)，阔
叶树种比重增加会提高土壤养分状况和微生物活性
(胡亚林等，2005)。
由于土壤中大多微生物属于异养型，动植物残
体的分解及根系分泌物随着土层深度增加而减少，
土壤有机物质和无机物质也随土层深度增加而逐渐
减少，为土壤微生物提供的营养物质减少，下土层微
生物减慢了其自身的合成代谢，导致 Cmic和 Nmic含
量随土层深度的增加而降低(漆良华等，2009)。本
研究中，4 种森林土壤 TOC、TN、Cmic和 Nmic含量均随
土层深度的增加而降低。
本研究中，4 种森林土壤 Cmic和 Nmic的占 TOC
和 TN 的百分比分别为 2. 3% ～ 2. 9% 和 4. 5% ～
6. 4%，且阔叶林(南酸枣落叶阔叶林、石栎 + 青冈
常绿阔叶林)高于针叶林(杉木人工林、马尾松 + 石
栎针阔混交林)，以南酸枣落叶阔叶林最高，与已有
类似的研究结论相一致(何友军等，2006; Xu et al．，
2003)，表明阔叶林尤其南酸枣落叶阔叶林维持土
壤微生物生物量的能力以及土壤碳、氮的积累强度
高于针叶林，Cmic和 Nmic占 TOC 和 TN 的百分比随土
层深度增加而增高，表明深土层碳、氮的积累强度要
高于表土层，土壤有机质由表层向深层逐渐转移。
土壤微生物生物量的季节变化是一个复杂过
程。首先，土壤温度、湿度的季节性变化是调控土壤
微生物生物量季节波动的主要因子。土壤 Cmic和
Nmic含量与土壤水分关系的研究报道较多，但至今
仍无确定性的结论(杨凯等，2009)。本研究的 4 种
森林各土层 Cmic和 Nmic含量与土壤自然含水率均不
存在显著的相关性(表 3)，与 Ｒuan 等(2004)、杨凯
等(2009)的研究结果相一致，表明湘中丘陵区 4 种
森林土壤微生物生物量季节变化不直接受控于土壤
自然含水率。
其次，土壤微生物以异养型为主，土壤中可利用
碳、氮资源是调节土壤微生物生物量增长的驱动因
子，因而土壤 Cmic和 Nmic含量的变化与土壤 TOC、TN
含量的变化趋势基本一致(Wardle，1992)。本研究
中，4 种森林各土层 Cmic和 Nmic含量与土壤 TOC、
TN、碱解性 N 含量均呈显著或极显著正相关 (表
3)，与何友军等(2006)、金发会等(2007)、杨凯等
(2009)的研究结论一致。表明不同森林类型与环
境因子共同作用使得土壤 TOC 和 TN 含量产生差
异，成为影响不同森林土壤微生物生物量差异的因
素之一，随着森林植物生长和土壤环境条件的改变，
土壤中可利用碳和养分资源对土壤微生物生长限制
程度也在改变，进而影响土壤微生物生物量的季节
变化。此外，研究表明，土壤 Cmic和 Nmic含量与铵态
N、全 K 和速效 K 含量之间显著正相关 (何友军，
2006)，土壤 Cmic含量与土壤全 P 含量显著正相关
(刘占锋等，2007)，本研究中，4 种森林土壤理化性
质如 pH 值、其他养分指标(如 P，K)的季节性变化
可能也是土壤 Cmic和 Nmic含量季节变化的重要影响
因子，有待于进一步研究。
再次，植被类型的差异是导致不同森林土壤微
生物生物量的大小及季节波动模式产生差异的重要
原因(王国兵等，2009)，即使同一气候条件地区，不
同森林类型土壤微生物生物量的季节变化特征也不
尽相同(Devi et al．，2006; Edwards et al．，2006)，但
最为普遍的是“夏高冬低”和“夏低冬高”以及“干—
湿季节交替循环型”(王国兵等，2009)。亚热带常
绿阔叶林土壤微生物生物量夏季比冬季更高( Feng
et al．，2009)。在墨西哥季节性干旱热带区域，不同
演替阶段的森林土壤微生物生物量的季节波动不
41
第 5 期 李胜蓝等: 湘中丘陵区 4 种森林类型土壤微生物生物量碳氮含量
表 3 不同森林土壤微生物生物量碳、氮含量与土壤养分含量、含水率的相关系数①
Tab. 3 Correlated coefficients between microbial biomass carbon content，microbial
biomass nitrogen content and total organic carbon content，
total nitrogen content，hydrolysis nitrogen content，water content n = 36
林分
类型
Stand
type
项目
Item
0 ～ 15 cm 15 ～ 30 cm
微生物生
物量氮
含量
Microbial
biomass
nitrogen
content
总有机碳
含量
Total
organic
carbon
content
全氮含量
Total
nitrogen
content
碱解氮
含量
Hydrolysis
nitrogen
content
含水率
Water
content
微生物
生物量
氮含量
Microbial
biomass
nitrogen
content
总有机碳
含量
Total
organic
carbon
content
全氮含量
Total
nitrogen
content
碱解氮
含量
Hydrolysis
nitrogen
content
含水率
Water
content
CL
微生物生物
量碳含量
Microbial
biomass
carbon
content
0. 683 9＊＊ 0. 466 3＊＊ 0. 494 7＊＊ 0. 517 8＊＊ 0. 230 8 0. 522 7＊＊ 0. 466 6＊＊ 0. 470 9＊＊ 0. 470 2＊＊ 0. 198 4
微生物生物
量氮含量
Microbial
biomass
nitrogen
content
1 0. 460 9＊＊ 0. 554 7＊＊ 0. 562 4＊＊ 0. 301 7 1 0. 495 2＊＊ 0. 491 6＊＊ 0. 462 6＊＊ 0. 257 2
PM
微生物生物
量碳含量
Microbial
biomass
carbon
content
0. 713 0＊＊ 0. 474 9＊＊ 0. 482 0＊＊ 0. 474 3＊＊ 0. 257 1 0. 537 9＊＊ 0. 471 6＊＊ 0. 511 1＊＊ 0. 503 0＊＊ 0. 209 4
微生物生物
量氮含量
Microbial
biomass
nitrogen
content
1 0. 480 3＊＊ 0. 619 9＊＊ 0. 569 4＊＊ 0. 300 4 1 0. 471 0＊＊ 0. 396 1* 0. 510 4＊＊ 0. 286 1
CA
微生物生物
量碳含量
Microbial
biomass
carbon
content
0. 619 8＊＊ 0. 461 5＊＊ 0. 492 8＊＊ 0. 525 2＊＊ 0. 218 2 0. 644 1＊＊ 0. 484 0＊＊ 0. 472 7＊＊ 0. 483 0＊＊ 0. 192 9
微生物生物
量氮含量
Microbial
biomass
nitrogen
content
1 0. 527 5＊＊ 0. 505 9＊＊ 0. 488 3＊＊ 0. 310 5 1 0. 467 1＊＊ 0. 476 6＊＊ 0. 465 6＊＊ 0. 301 5
LG
微生物生物
量碳含量
Microbial
biomass
carbon
content
0. 644 8＊＊ 0. 525 5＊＊ 0. 745 1＊＊ 0. 666 5＊＊ 0. 205 2 0. 663 8＊＊ 0. 566 2＊＊ 0. 595 1＊＊ 0. 558 6＊＊ 0. 246 7
微生物生物
量氮含量
Microbial
biomass
nitrogen
content
1 0. 511 2＊＊ 0. 572 6＊＊ 0. 521 3＊＊ 0. 296 1 1 0. 550 6＊＊ 0. 518 8＊＊ 0. 548 8＊＊ 0. 310 2
① ＊＊: α = 0. 01; * : α = 0. 05．
同，原始森林和演替晚期次生林在雨季初期土壤
Cmic含量最小，演替早期和演替中期次生林土壤 Cmic
含量却出现最大值(Saynes et al．，2005)。热带雨林
地区，土壤微生物生物量季节波动比林地凋落物提
前一个月，显示土壤微生物生物量季节波动受植物
生长规律的影响(Ｒuan et al．，2004)。可能是由于
不同森林因其组成树种不同，树种生长规律及其土
壤微生物类群组成等的差异而导致土壤微生物生物
51
林 业 科 学 50 卷
量季节波动存在一定的差异。本研究中，4 种森林
各土层 Cmic和 Nmic含量季节变化规律虽均呈“单峰
曲线型”，但 4 种森林因组成树种不同(表 1)，土壤
Cmic和 Nmic含量季节波动存在一定的差异，不完全属
于“夏高冬低”(图 4 和 5)。杉木人工林、马尾松 +
石栎针阔混交林和石栎 +青冈常绿阔叶林 Cmic含量
的季节变化属于典型的“夏高冬低”，可能因 3 种森
林春季(3—4 月份)凋落物量有一个明显的高峰期，
夏季土壤碳、氮养分得到补给，有利于土壤微生物的
增长，而由于南酸枣落叶阔叶林春季(3—4 月份)凋
落物量少，从 8 月份起凋落物量开始明显增多，秋季
(10 月份)达到一年中的高峰，土壤碳、氮养分得到
补给，导致土壤 Cmic、Nmic含量秋季最高，冬季仍维持
较高的水平。此外，石栎 + 青冈常绿阔叶林 Nmic含
量季节变化属于“秋高春低型”，与南酸枣落叶阔叶
林和石栎 +青冈常绿阔叶林相比，杉木人工林和马
尾松 +石栎针阔混交林土壤 Cmic含量季节波动幅度
较明显，而 Nmic含量季节波动幅度不明显。可能与
各森林土壤中微生物类群组成、地形因子(坡向、坡
度)等有关，有待于进一步研究。
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(责任编辑 于静娴)
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