以吉林省汪清林业局金沟岭林场落叶松云冷杉林为研究对象,利用20块样地4次5年间隔的调查数据,建立多树种(组)非线性矩阵生长模型。结果表明:影响进阶、枯损和进界概率的变量包括径阶中值、林分断面积、树种多样性、最小径阶株数和海拔。采用普通最小二乘法和似不相关回归对3个子模型参数进行估计,发现二者无显著差异。采用分树种组不同径阶的预测值和实际值进行卡方检验,结果表明模型可以用于该林分的生长预测。选用木材产量、树种和大小多样性、树木地上碳贮量作为经营目标,按采伐周期和采伐强度设计13种经营方案,利用建立的矩阵生长模型模拟不同经营方案50年的经营效果,发现3个目标下的最优采伐方案并不一致,即相互冲突,需要进行折衷。以相同权重构造综合目标,结果表明13种经营方案中,长周期(15年)低强度(5%)为最优方案,即可以满足对木材生产、保护多样性和增加碳贮量多目标的需要,这说明合理的经营可以实现森林的多个目标。矩阵生长模型可作为多目标森林经营决策的工具,也为我国东北林区落叶松云冷杉林的多目标经营提供了决策依据。
Multiple-species nonlinear matrix growth model was developed for larch-spruce-fir forests using 20 long-term permanent plots with 5-year period observations in Jingouling Forest Farm, Wangqing Forestry Bureau, Jilin Province, northeastern China. We found that mortality, upgrowth and ingrowth probability was significantly affected by medium of diameter class, stand basal area, biodiversity in terms of tree species and size, number of trees in minimum diameter class and elevation. The parameters of upgrowth, mortality and ingrowth models are estimated through ordinary least square(OLS) method and seemingly unrelated linear regression(SUR), but the differences in parameter estimate values between them were not significant. The model was validated in short term by comparing the observed with predicted number of trees in each diameter class and species group, and was statistically reasonable and subsequently was applied to predict timber yield, tree species diversity, tree size diversity, and aboveground carbon storage under 13 management scenarios in 50 years. The three single objectives are contradictory and should be compromised with the framework of multiple use management. The simulation results showed that the scenario with long cutting cycle(15 years)and low intensity(5 percent volume) could meet the needs of timber yield, protecting biodiversity and increasing carbon stock simultaneously. The simulation demonstrated that multiple objectives could be realized through reasonable forest management, and matrix model is a valuable tool for simulations of forest management scenarios.
全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
3456!$ % & &
落叶松云冷杉林矩阵生长模型及多目标经营模拟!
向7玮&7雷相东&7洪玲霞&7孙建军$7王培珍$
"&2中国林业科学研究院资源信息研究所7北京 &%%%?&# $2安徽工业大学电气信息学院7马鞍山 $!8%8$$
摘7要!7以吉林省汪清林业局金沟岭林场落叶松云冷杉林为研究对象!利用 $% 块样地 ! 次 > 年间隔的调查数据!
建立多树种"组$非线性矩阵生长模型% 结果表明&影响进阶(枯损和进界概率的变量包括径阶中值(林分断面积(
树种多样性(最小径阶株数和海拔% 采用普通最小二乘法和似不相关回归对 8 个子模型参数进行估计!发现二者
无显著差异% 采用分树种组不同径阶的预测值和实际值进行卡方检验!结果表明模型可以用于该林分的生长预
测% 选用木材产量(树种和大小多样性(树木地上碳贮量作为经营目标!按采伐周期和采伐强度设计 &8 种经营方
案!利用建立的矩阵生长模型模拟不同经营方案 >% 年的经营效果!发现 8 个目标下的最优采伐方案并不一致!即
相互冲突!需要进行折衷% 以相同权重构造综合目标!结果表明 &8 种经营方案中!长周期"&> 年$低强度">d$为
最优方案!即可以满足对木材生产(保护多样性和增加碳贮量多目标的需要!这说明合理的经营可以实现森林的多
个目标% 矩阵生长模型可作为多目标森林经营决策的工具!也为我国东北林区落叶松云冷杉林的多目标经营提供
了决策依据%
关键词&7落叶松云冷杉林# 矩阵生长模型# 树种和大小多样性# 地上碳贮量# 采伐方案
中图分类号! ’">C2>777文献标识码!-777文章编号!&%%& B"!CC#$%&&$%# B%%"" B&&
收稿日期& $%%? B%C B$%# 修回日期& $%%? B%? B$"%
基金项目& 国家,十一五-科技支撑课题"$%%#R-^ %8-%C%$$和国家自然科学基金项目"8%8"&&>"$的部分内容%
!雷相东为通讯作者%
3%0&’F P&"=043"5,.%)5[%&E,(078,)%&’" 7’#9.%0’")*"&
39.0’$.,J(,("*I%&84N7$&98,N/’&/"&,(0(
EF95HZDF&7.DFEF95H:05H&7l05H.F5HYF9&7’45 3F95P45$7Z95H_DFI@D5$
"&2B#7#&*-" M’73%3=3#+46+*#73B#7+=*-#7M’4+*9&3%+’ C#-"’%<=#7! 5>67N#%$%’( &%%%?&#
$2;-"++.+48.#-3*+’%-M’4+*9&3%+’ 8’(%’##*%’(! >’"=%@’%,#*7%30+4C#-"’+.+(07\&A&’7"&’ $!8%8$$
:1(0&%80&7=41
QD9M;6,@D<@MDD;F5H1D0KPDN
T014AD$ N041: ADD<<@D5DD:;0L
77在森林生长模型中!由于径阶转移模型 "矩阵
模型$结构简单(易校检和检验(易与优化模型相结
合".4 #3&.F! &??8$! 自 k;@DM"&?##$第 & 次把预测
动物种群未来年龄结构的矩阵模型应用于异龄林的
林 业 科 学 !" 卷7
生长动态分析以来!已得到广泛应用并在不断发展
"R405HF0M50#3&.F! &?C%# &??!# ’010A05 #3&.F!
&?C## .F5 #3&.F! &??## S9TMFN@05! &??C# m01KD#3&.F
! &???# ’F;<#3&.F! $%%8# .F95H#3&.F! $%%># l90#3
&.F! $%%>9# ’@90#3&.F! $%%## R0195:;|;#3&.F!
$%%C$% 矩阵模型的关键是转移概率矩阵的确定!
包括进阶生长(进界生长(枯损和保留过程% 根据转
移概率将矩阵模型分为固定参数和可变参数 $ 类
".F5 #3&.F! &??"$& 前者将各径阶的转移概率视为
常数# 后者则将转移概率表示为林分密度(期初胸
径(立地因子以及树种和结构多样性等林分因子的
函数!因为与林分状态有关!也称为与密度有关的非
线性模型% 如 R405HF0M50等 "&?C%$将进界生长项
由一个常数变成受林分因子约束的变量# ’010A05
等"&?C#$把生长表达为林分密度的函数% 与密度
有关的非线性模型能更准确地表达林分的真实生长
情况!因此目前普遍被采用"m01KD#3&.F! &???# ’F;<
#3&.F! $%%8# +9A991U9#3&.F! $%%>$% 在模型参数的
估计方法上!因为 8 个转移概率间的相关性!也有采
用联立方程组进行估计 "n95H#3&.F! $%%C$% 除了
模拟不同经营方案对经济"如木材产量$和生态目
标"物种和结构多样性$的影响外".4 #3&.F! &??8#
.F5 #3&.F! &??## ’@90#3&.F! $%%#$!矩阵模型还和优
化模型相结合!用于森林经营规划 ")5HM9A! &??##
’F;<#3&.F! $%%8# .F95H#3&.F! $%%># l90#3&.F!
$%%>K# .yODI#3&.F! $%%"$% 我国学者也对矩阵模型
进行了大量研究"郑耀军等!&?C"# 阳含熙等!&?CC#
宋铁英等!&?C?# 殷传杰! &?C?# 曾伟生等!&??&# 谢
哲根等!&??8# 李荣伟!&??!# 邵国凡等!&??># 王飞
等!$%%!# 曲智林等!$%%#$% 在经营模拟和优化方
面!陆元昌等"$%%$$模拟了采伐对热带林的生长影
响!并建立了采伐损伤模型# 王飞等 "$%%> $( ’@90
等 " $%%# $ 分析了不同采伐强度对红松 ")%’=7
S+*&%#’7%7$阔叶林年生长量(年收获量和恢复时间的
影响# l90等"$%%>9# $%%>K$建立了长白山区混交
异龄林的矩阵生长模型并确定了最优择伐方案# 郝
清玉等"$%%#$建立了以矩阵生长模型为约束的林
分结构及择伐周期优化模型% 但研究存在以下问
题&&$ 对于混交林!较少将树种分开进行建模# $$
模拟的经营目标仅限于木材生产# 8$ 转移概率模
型求解没有考虑模型误差间的相关性% 本文以落叶
松云冷杉林为对象!建立分树种 "组$的矩阵模型!
并模拟不同采伐方案对木材生产(树种和林分结构
多样性及碳贮量的综合影响!为多目标森林经营决
策提供方法和依据%
&7研究地点概况
研究地区为吉林省汪清林业局金沟岭林场!位
于吉林省汪清县境内东北部!所处的地理位置为
&8%a%>b)&8%a&?b*!!8a&"b)!8a$>b+% 属长白山系
老爷岭山脉雪岭支脉!地貌属低山丘陵!海拔 8%% j
& $%% A!坡度一般在 >aj$>a!个别陡坡在 8>a以上%
林区属季风型气候!全年平均气温为 82? c左右!年
平均降水量 #%% j"%% AA% 其中 >)? 月的降水量
为 !8C AA!占全年总降水量的 C%d% 土壤主要是
玄武岩中低山灰化土灰棕壤类型!平均厚度在!% NA
左右% 该区植被属长白山植物区系%
$7数据与方法
>?@A数据
用来建立模型的数据为金沟岭林场的 $% 块固
定样地% 其起源为 &?#!)&?#" 年间营造的有部分
针阔保留树种的人工落叶松林!经过多年的演变!大
部分已成为落叶松云冷杉针阔混交林!具有天然林
的部分特征!称为近天然林% 以长白落叶松 " 1&*%L
+.(#’7%7$(鱼鳞云杉")%-#& $#R+#’7%7T9M69%-*+7E#*9&$
和臭冷杉 ">2%#7’#E"*+.#E%7$为优势树种!其他树种
有红 松( 色 木 " >-#*9+’+$( 水 曲 柳 " 6*&L%’=7
9&’:7"=*%-&$(白桦 "N#3=.& E.&30E"0.&$(紫椴 "C%.%&
&9=*#’7%7$( 枫 桦 "N#3=.& -+73&3& $ 和 春 榆 "@.9=7
E*+E%’<=&$等阔叶树种% 样地面积在 %2%"" > j
%2$> @A$之间% 数据来自于 &?C")$%%" 年的调查数
据"&?C"!&??$!&??"!$%%$!$%%"$!间隔期 > 年!其中
$%%" 年仅有 ! 块调查样地% 调查因子除每木检尺记
录树种和胸径"#> NA$外!还包括立地因子如海拔(
坡向(坡度!样地建立时基本概况见表 &%
>?>A研究方法
$2$2&7模型结构7模型结构采用 R405HF0M50等
"&?C%$的形式!在考虑采伐和多树种的情况下!模
型为&
X3I& G[3"X3HW3$ IM3%
式中&X3f& h*07!%!3f&+! 7h&09! 9为树种组个数!
%h&0’! ’为径阶数! 07!%!3f&为 7树种组 3f& 时刻 %
径阶的单位面积株数# X3h*07!%!3+! 07!%!3为 7树种组
3时刻 %径阶的单位面积株数# W3h *W7!%!3+! W7!%!3
为 7树种组 3时刻 %径阶的单位面积采伐株数% 当
W3为 % 时!为自然生长%
[3为 3时刻到 3f& 时刻的径阶转移概率矩
阵!即
C"
7第 # 期 向7玮等& 落叶松云冷杉林矩阵生长模型及多目标经营模拟
表 @A落叶松云冷杉固定样地基本概况!
C%1D@A70%0’(0’8("*.%&84N($&98,N*’&(0%)5(
样地号
’9AO1D
O10<+06
面积
-MD9e@A$
海拔
*1DT9
坡向
-;ODN<
坡度
’10ODe
"a$
株数 +4AKDMe
"
"A8’@AB$ $
断面积平均胸径
J49:M9
’ODNFD;N0AO0;F
& %2%"" > "#% 东北 +0M<@D9;< &% ?8>"#>$ &"!2&"!"2!$ &C2%"$2#$ # 落 8 云臭 & 红 f阔
$ %2%"" > "#% 东北 +0M<@D9;< &% & !8$"&#!$ $8%2$"8>2"$ C"&2"$ > 落 ! 云臭 &8 阔 f红
8 %2&8 "#% 东北 +0M<@D9;< &% & %">"&C$ &"C2>">82%$ &"2&"$2!$ ! 落 ! 云臭 & 红 & 阔
! %2%?" > "#% 东北 +0M<@D9;< &% C>#"##$ &#$2C"8&2C$ &C28"$2%$ " 落 $ 云臭 & 阔 f红
> %2$ "C% 西 ZD;< &C ?#C"$$C$ &##28"!%2"$ &"2!"&2"$ # 落 $ 云臭 $ 阔 f红
# %2$ "C% 东北 +0M<@D9;< " & !>C"!??$ $%#2!"!>2#$ !"&2?$ " 落 $ 云臭 & 阔 f红
" %2$ "C% 西 ZD;< &C & %%&"$"$$ &#>2%"!82?$ &"2#"$2&$ ? 落 & 阔
C %2$ "C% 东北 +0M<@D9;< &% #!$"$%&$ &$82&"$82&$ &?2%"$2"$ ? 落 & 阔 f云臭 B红
? %2$> ##% 西北 +0M<@UD;< # & &#C">$$ &C"2?"882?$ ?"&2"$ # 落 $ 云臭 & 红 & 阔
&% %2$> #"% 西北 +0M<@UD;< &% C&8"!!$ &C&2#"!#2%$ &?2$"$2"$ > 落 8 云臭 & 红 & 阔
&& %2$> #"% 西北 +0M<@UD;< # "C!">C$ &?82&"!&2%$ $%2$"$2#$ # 落 8 云臭 & 阔 f红
&$ %2$> #C% 西北 +0M<@UD;< &% C">"!>$ &"C2%"!"2!$ &C2>"$2"$ > 落 $ 云臭 $ 阔 & 红
&8 %2$%$ > #8% 北 +0M<@ " C!&"&!>$ &!"2>"8!2C$ &"2C"$2?$ " 落 $ 云臭 & 阔 f红
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&> %2&&$ > ##% 北 +0M<@ " & !!%"$$%$ $$>2%"!>2&$ C"$2#$ # 落 8 云臭 & 红 f阔
&# %2& #!> 北 +0M<@ " & %?C">?$ &C%2""!&2C$ &"2$"$2$$ # 落 $ 阔 & 云臭 & 红
&" %2& #&> 东北 +0M<@D9;< " & $!""!!$ &C&2#">"2?$ "$2!$ " 落 $ 云臭 & 阔 f红
&C %2&&$ > #&% 东北 +0M<@D9;< " C#$"!?$ &#%2"">&2>$ &C2%"82&$ " 落 $ 云臭 & 阔 f红
&? %2& #%> 东北 +0M<@D9;< ? C$%"&!$ R?"!?2>$ &C2C"$2C$ &% 落 f红 B阔
$% %2& #%% 东北 +0M<@D9;< ? & !>$"&"!$ $&C2C"!82>$ #"$2!$ # 落 8 云臭 & 阔
77"落&长白落叶松 1&*%L+.(#’7%7# 云臭&鱼鳞云杉 )%-#& $#R+#’7%7T9M69%-*+7E#*9&!臭冷杉 >2%#7’#E"*+.#E%7# 红&红松 )%’=7S+*&%#’7%7# 阔&色木
>-#*9+’+! 水曲柳 6*&L%’=79&’:7"=*%-&! 白桦 N#3=.& E.&30E"0.&! 紫椴 C%.%& &9=*#’7%7! 枫桦 N#3=.& -+73&3&! 春榆 @.9=7E*+E%’<=&6括号内为标准
差 /914D;F5 O9MD5<@D;D;9MD;<95:9M: :DTF9
[&3
[$3
0
[
93
!
[73 G
&7!&!3 % % %
27!&!3 &7!$!3 % %
% 0 0 %
% % 27!’H&!3 &7!’!
3
%
式中&&7!’!3为第 7树种组 ’ 径阶在 3f& 时刻保留在
原径阶内的概率即保留率!27!’ B&!3为第 7树种组’ B&
径阶在 3f& 时刻向上生长到第 %径阶的概率即进阶
率% 本研究中采用期初为第 %径阶到期末上升到第
$"$r%$径阶的株数除以期初为第 %径阶的株数!表
示第 %径阶到第 $径阶的转移概率%
向量 M3h*M73+! M73为 7树种的进界向量!%73为 7
树种从 3时刻到 3f& 时刻进入起测径阶的株数&
M3G
M&3
M$3
4
M
93
!且 M73 G
%73
%
4
%
%
77本研究中划分为 ! 个树种组即 9h!!分别为&
落叶松(红松云冷杉(慢阔"色木(水曲柳(紫椴和枫
桦$和中阔 "白桦(春榆和杂木$% 调查间隔期为 >
年!样地树木直径在 > j#% NA之间!径阶宽度为
> NA!因此共划分为 && 个径阶即 ’ h&&!保证树木
只向上生长 & 个径阶!进界生长只生长到第 & 个径
阶% 最大径阶为 #% NA!即 #% NA以上的树木枯损概
率为 &% 样地中的各自变量通过面积的线性关系化
为每公顷的数值%
$2$2$7转移概率模型自变量的选择及参数估计7
根据文献" ’010A05 #3&.F! &?C## .F95H#3&.F! $%%"#
.DYDM}:! $%%># +9A991U9#3&.F! $%%># Z00:91
#3&.F! $%%>$!确定的备选自变量主要包括与径阶有
关的因子 *径阶中值(林分最小径阶株数(各树种
"组$各径阶株数及其占林分总株数的比+(林分因
子*林分断面积(林分株数(树种"组$断面积及其在
林分中所占的比例+(多样性"树种和大小多样性$
和立地因子!其中立地因子采用海拔(坡向(坡度及
其交互作用来表示" ’<9HD#3&.F! $%%"$% 采用多元
逐步回归来建立进阶生长(进界(枯损概率 8 个子模
型!并对备选自变量各种变形"平方(导数(对数等$
进行试验% 自变量及其定义如表 $ 所示%
由于一些自变量间存在共线性!估计量的方差
?"
林 业 科 学 !" 卷7
很大!相应地会产生较大的参数标准误!因此采用方
差膨胀因子"/)S$来判断自变量间的多重共线性%
一般认为!当 /)Sr&% 时!有严重的共线性!此时!标
记共线性较大的自变量!保留共线性弱而对因变量
贡献大的自变量% 此外!由于 8 个子模型的自变量
部分相同!模型之间误差项可能相关!在多元逐步回
归把自变量 选出后! 采用 似不 相关 线 性 回 归
";DDAF5H1Q45MD19
最小二乘"\.’$回归估计进行比较% 概率显著性水
平取 %2%>%
$2$287模型拟合优度检验7由于受建模样本数量
限制!除第 ! 期 "$%%" 年 $调查的数据外!所有数
据参加建模% 对各径阶株数的预测值和实测值做
卡方检验! 检验分树种"组$和全林分进行% 卡方
值为&
)$ G&
’
%G&
"0%H‘0%$
$
‘0%
%
式中&’ 为样本数!0%为观测值!‘0%为预测值!%h&0
’! ’ 为径阶数% 概率显著性水平取 %2%>%
表 >A自变量及其含义!
C%1D>AQ&,5’80"&E%&’%1.,(%)504,’&5,*’)’0’")(
变量组
/9MF9K1DHM04O;
变量
/9MF9K1D;
含义
D^LF5F
F^9AD
^ 径阶中值 =D:F4A0L:F9AD
F^TDM;F
!按树种断面积计算的 ’@95505 树种多样指数!表示混交程度
,MDD;ODNFD;:FTDM;F
!按断面积计算的 ’@95505 大小多样性指数!表示直径结构的复杂性
,MDD;FID:FTDM;F
’<95: T9MF9K1D;
’<95:R- 林分的公顷断面积 ’<95: K9;919MD9ODM@DN<9MD
+’ 林分公顷株数 ,@D54AKDM0L
’F
’.!;F5- 坡度与坡向的综合影响 )5
77"*."*1DT9
模拟不同采伐周期和采伐强度对经营目标 "见
$2$2>$的影响% 模拟林分各树种的起始径阶状态
见图 &!即 $%%$ 年所有样地径阶分布的平均值% 模
拟周期为 >% 年!模拟分期设为 > 年!采伐强度 "蓄
积$分别为 >d!&%d!&>d!$%d!采伐周期分别为
>!&% 和 &> 年!最小采伐径阶为 8% NA!采伐向量 W
即各径阶的采伐量按各树种的株数在各径阶所占的
比例分配!采伐可分为只采针叶树(只采阔叶树和针
阔叶都采 8 种情况!但因为本研究中样地阔叶树种
"组$的比例很少!只采针叶树种"组$和其余 $ 种采
伐方法差别不大% 因此只模拟采针叶树"按比例分
配$情况% 共得到 &8 种采伐方案"包括自然生长$!
用采伐周期 f采伐强度来表示!例如 %n%_!>n>_
0&>n$%_%
图 &7用于模拟的样地起始径阶分布
SFH6&7,@DF5F
7第 # 期 向7玮等& 落叶松云冷杉林矩阵生长模型及多目标经营模拟
$2$2>7经营目标7&$ 经济目标7经济目标为木材
产量!即模拟期采伐木的蓄积量!由一元材积式计算
获得% $ $ 生态目标7"树种和大小多样性7用
’@95505 多样性指数表示 "R405HF0M50#3&.F!&??>$%
,地上碳贮量7采用陈传国等"&?C?$的生物量模
型计算地上部分生物量!碳贮量通过生物量乘以
%2> 得到% 需要说明的是!由于研究将树种划分为
树种组!但各个树种有各自的生物量方程!因此树种
组的生物量方程由某一树种的生物量方程替代!具
体为&红云冷树种组由冷杉替代(慢阔树种组由色木
替代(中阔树种组由白桦替代%
$2$2#7采伐方案评价7以上 8 个方面的目标既相
互依赖又可能相互排斥!要求各子目标同时达到最
优是困难的% 为了对各种经营方案对各种经营目标
的影响进行综合分析!需要构造一个总目标函数%
由于各目标的量纲不一致!首先对其进行标准化处
理% 本文采用线性变换法即目标值与最大值之比%
不失一般性!各目标权重都为 &!目标函数为&
\K GCI+R;O f+R;If+(
式中&C为标准化后的木材产量!+R;O!+R;I!+(分
别为标准化后的树种多样性指数(大小多样性指数
和地上碳贮量的变化量%
87结果与分析
B?@A基本因子统计量
从表 8 可以看出& 落叶松的枯损概率最高!平
均"每 > 年$为 %2&$" ## 慢阔的枯损概率最低!平均
为 %2%#% ## 红云冷和中阔的枯损率分别为 %2%"$ !
和 %2%?> %!但中阔的变动较大% 红松云冷杉有最大
的进阶率!为 %288# !# 中阔的进阶率最低!为 %2$?>
%!但中阔变动较大# 落叶松和慢阔的进阶率分别为
%28&? " 和 %2&C" "% 虽然落叶松的进界率最高!为
%2%%8 ?!但标准差也最大!为 %2%&? %!中阔的进界
率最低!为 %2%%& %%
表 BA落叶松云冷杉林各树种#组$主要因子统计值#@R‘^%>OO> 年$ !
C%1DBA70%0’(0’8(1< 0&,,($,8’,(#@R‘^%>OO>$
树种"组$
;ODNFD;HM04O;
落叶松 .9MN@"Dh$?$$
红松云冷杉 m0MD95 OF5DX;OM4NDXLFM
"Dh88C$
慢阔 RM09:1D9TD: HM04O )
"Dh&?$$
=D95 ’<:6 =F56 =9Y6 =D95 ’<:6 =F56 =9Y6 =D95 ’<:6 =F56 =9Y6
_= %2&$" # %2$&8 ? % & %2%"$ ! %2&"# ! % & %2%#% # %2&!" > % &
_R %28&? " %2$>! $ % & %288# ! %28$& ! % & %2&C" " %2$#! > % &
_) %2%%8 ? %2%&? % % %2&!! & %2%%$ % %2%%! " % %2%$# > %2%%8 8 %2%&8 # % %2%?8 %
树种"组$
’ODNFD;HM04O;
中阔 RM09:1D9TD: HM04O )"Dh&#&$ 总体"不分树种$Z@01D;<95:"Dh?C8$
=D95 ’<:6 =F56 =9Y6 =D95 ’<:6 =F56 =9Y6
_= %2%?> % %2$8? & % & %2%?% $ %2&?# $ % &
_R %2$?> % %28#! " % & %2$?> # %28%! C % &
_) %2%%& % %2%%! & % %2%$! & %2%%$ " %2%&$ ! % %2&!! &
77"D& 样本数# =D95& 平均值# ’<:6& 标准差# =F56& 最小值# =9Y6& 最大值% _=& 各样地各径阶 > 年间枯损率"枯损株数占其所在径阶株
数的比例$ # _R& 各样地各径阶 > 年间进阶率"进阶的株数占其所在径阶株数的比例$ # _)& 各样地 > 年间进界率"进界株数占总株数的比例$ %
其余见表 $% D& ’9AO1D;FID# =D95& =D95 T914D# ’<:6& ’<95:9M: :DTF9
B?>A子模型的参数估计
枯损(进阶和进界 8 个子模型最小二乘法的参数
估计值如表 !!>!# 所示% 可以看出& 影响枯损概率的
变量包括径阶大小(林分断面积(树种多样性(最小径
阶株数和海拔% 径阶大小只对落叶松和阔叶树种组
的枯损有显著影响!且随着胸径的增大树木枯损的比
例会迅速降低!当胸径达到一定程度时树木的枯损下
降程度开始减缓% 针叶树种枯损率和胸高断面积呈
正相关!尤其是落叶松!主要因为落叶松是阳性树种%
对落叶松和慢阔树种!树种多样性与树木枯损呈现负
相关# 同时随着海拔的增高!落叶松和红云冷的枯损
率逐渐变大! 而最小径阶株数只对落叶松枯损有显
著影响!因为落叶松不能自然更新%
进阶模型中!落叶松径阶中值的倒数与进阶率
呈现负相关!即随着其值的增加进阶率会增大% 胸
高断面积在针叶树种及中阔中系数为负!表明随着
断面积的增大进阶率会有一定的下降% 落叶松树种
多样性与进阶率呈现正相关!说明混交对针叶树种
有一定的促进作用% 红松(云冷杉中大小多样性越
大!该树种的进阶率越高% 在针叶树种中!各树种
"组$最小径阶的株数则与进阶呈正相关!其中慢阔
的进阶没有自变量选入模型!因此采用该树种组建
模数据中各径阶的进阶率平均值作为转移概率进行
计算%
进界模型中!各树种"组$的胸高断面积系数为
负!表明随着林分胸高断面积增加!进界率会下降%
各树种"组$最小径阶株数的系数为正!其值较大时
有较大的进界生长率% 落叶松树种多样性越大其进
&C
林 业 科 学 !" 卷7
界生长越小% 海拔对落叶松和阔叶树种组的进界有
显著影响!但系数很小%
不分树种模型表明& 枯损模型中!在林分断面
积较大或海拔较高时枯损率较大!树种多样性越大
枯损率越小!较小径阶的树木有较大的枯损率# 在
进阶模型中!林木较小或林分断面积越大时树木进
阶越困难!而当树种多样性和最小径阶的株数变大
时进阶率亦会越大# 林分的胸高断面积平方和树种
多样性与进界量呈负相关!最小径阶的株数越大时
进界生长越大%
表 KA枯损模型多元逐步回归参数估计#最小二乘估计$ !
C%1DKA2(0’#%0’")"*$%&%#,0,&(*"&#"&0%.’0< #"5,.9(’)- "&5’)%&< .,%(0(S9%&,#,04"5
变量
/9MF9K1D;
落叶松
.9MN@
红云冷
m0MD95 OF5DX;OM4NDXSFM
慢阔
RM09:1D9TD: HM04O )
中阔
RM09:1D9TD: HM04O %
不分树种
Z@01D;<95:
)5
’<95:R- "2&>*B%8!!"%2%%$$ >2>&*B%8! "%2%%$$ !2?"*B%8!!!"%2%%&$
l;O B%2&!!!!"%2%!&$ B%2&&>!!"%2%!!$ B%2&%#!!!"%2%$#$
*.$ %2!"8!!!"%2&&"$ %2$!#! "%2&&%$ %2$&>!!!"%2%#"$
+~=F5~^ B%2%%% $C! "%2%%%$
-:P4;
S^ $C# 88> &C? &>? ?"C
77"! )q%2%>! !!)q%2%&! !!!)q%2%%&6括号内为标准差# S^& 自由度% 下同% /914D;F5 O9MD5<@D;D;9MD;<95: DMM0M;# S^& D^HMDD0L
LMDD:0A6,@D;9ADKD10U6
表 YA进阶模型多元逐步回归参数估计#最小二乘估计$
C%1DYA2(0’#%0’")"*$%&%#,0,&(*"&9$-&"=04#"5,.9(’)- "&5’)%&< .,%(0(S9%&,#,04"5
变量
/9MF9K1D;
落叶松
.9MN@
红云冷
m0MD95 OF5DX;OM4NDXSFM
慢阔
RM09:1D9TD: HM04O )
中阔
RM09:1D9TD: HM04O %
不分树种
Z@01D;<95:
)5
& e^ B&2>?$!!!"%28?>$ B&2&&&!!!"%2$>C$
^$ $2""*B%!! "%2%%%$
’<95:R- B$28%*B%$!!!"%2%%8$ B$2>#*B%$!!!"%2%%!$ B$2>%*B%$!!!"%2%%"$ B$2%%*B%$!!!"%2%%$$
l;O %2&!>!!"%2%>&$ C2!>*B%$! "%2%!$
l;FID %28!$! "%2&!8$
+~=F5~^ #2C#*B%!!!!"%2%%%$ &28#*B%8!!!"%2%%%$ >2>%*B%!!!!"%2%%%$
-:P4;
S^ $C" 88! &>C ?"C
表 LA进界模型多元逐步回归参数估计#最小二乘估计$
C%1DLA2(0’#%0’")"*$%&%#,0,&(*"&’)-&"=04#"5,.9(’)- "&5’)%&< .,%(0(S9%&,#,04"5
变量
/9MF9K1D;
落叶松
.9MN@
红云冷
m0MD95 OF5DX;OM4NDXLFM
慢阔
RM09:1D9TD: HM04O )
中阔
RM09:1D9TD: HM04O %
不分树种
Z@01D;<95:
)5
’<95:R- B#2?%*B%!!!"%2%%%$ B>28C*B%!!!!"%6%%%$ B#2"%*B%!!!!"%2%%%$ B$2"$*B%!!!!"%2%%%$
’<95:R-$ B&2&?*B%>!!!"%2%%%$
l;O B&2>?*B%$!!!"%2%%!$ B#28C*B%8!!!"%2%%$$
*.$ 82&>*B%$!!"%2%&$$ B$2"&*B%$!!"%2%&%$ !2??*B%8! "%2%%$$
+~=F5~^ 82#8*B%>!!"%2%%%$ >2&"*B%>!!!"%2%%%$ &2&#*B%!!!!"%2%%%$ C2$%*B%>!!!"%2%%%$ #2%"*B%>!!!"%2%%%$
-:P4;
S^ $C" 88> &CC &>" ?"?
77采用似不相关回归估计 8 个子模型参数!发现
8 个子模型间误差相关很小"相关系数 *q%2&$$!可
认为它们是独立的% 因此!采用最小二乘法得到参
数估计值%
B?BA矩阵模型的检验
基于 &?C" 年数据预测 $% 块样地 &> 年后及 !
块样地 $% 年后"未参加建模$的径阶分布!各树种
的预测值和观测值的卡方值及显著度为 %2%> 情况
下的临界值如表 " 所示%
从表 " 可以看出& 除慢阔树种外!其他树种
"组$都通过卡方检验% 主要原因是慢阔的进界模
型中预测的进界值较高!且其第 & 径阶的进阶率偏
低!使得第 & 径阶的树木在以后的分期内大多保留
在第 & 径阶% 但从总体来说!检验说明建立的矩阵
$C
7第 # 期 向7玮等& 落叶松云冷杉林矩阵生长模型及多目标经营模拟
77 表 ^A各树种在不同预测年的卡方检验表!
C%1D^ A!4’(S9%&,0,(0%0,%84$,&’"5
树种"组$
’ODNFD;HM04O;
$%%$ $%%"
临界值 ,@MD;@01: T914D 卡方值 -$ 临界值 ,@MD;@01: T914D 卡方值 -$
落叶松 .9MN@ &"!2&% &%%2!? 8#2!$ ##
红松云冷杉 m0MD95 OF5DX;OM4NDXLFM &??2$! &$!2!% !$2># C2?&
慢阔 RM09:1D9TD: HM04O ) C>2?# $%82?&! $82#C !2C8
中阔 RM09:1D9TD: HM04O % &8#2>? "&2$$ 8$2#" 82"%
全部 ’<95: >!$2#% >%% &&%2?% 882?"
77"!表示在显著度 %2%> 时预测值与观测值差异显著% ! F5:FN9
生长模型可以用来预测落叶松云冷杉林的生长%
B?KA采伐方案模拟
利用建立的矩阵生长模型模拟不同采伐方案对
木材生产(树种和大小多样性及地上碳贮量的影响%
图 $ j> 给出了不同采伐方案下 >% 年间木材生产(
树种和大小多样性及地上碳贮量的变化%
82!2&7木材生产7从不同采伐方案下的蓄积量图
"图 $$可以看出& 高采伐强度导致林分蓄积的持续
下降且采伐周期越短下降越快"方案 8!!!>$!>% 年
时都恢复不到原来的水平"方案 8!!!>!C!?$# 长周
期和低采伐强度的采伐方案"方案 #!"!&%!&&!&$!
&8$则能在采伐后得到生长和恢复!林分蓄积到 >%
年时达到或超过原来的水平%
不同采伐方案 >% 年间的生长量无明显差异
"表 C$!最小为方案 $!即 > 年 >d采伐强度的方案!
生长量为 8#82>> A8’@AB$# 最大为方案 >!即 > 年
$%d采伐强度的方案!生长量为 8?!2"> A8’@AB$#
而方案 ! 为次优!其生长量为 8?$2!8 A8’@AB$! 年
生长量在 "2$" j"2?% A8’ @AB$ 9B&之间% 但枯损
量有着明显的区别!都随着采伐强度的增加而减小!
以自然生长的枯损量为最大!以方案 > 为最小% 方
案 > 的总收获量最大!因此!单从收获木材的经营目
标来看!方案 > 即短周期大强度的方案为最优方案%
82!2$7树种和大小多样性7树种多样性表现出先
增加后减少的趋势"图 8$!主要是因为采伐方案设
计的是只采针叶树% 整体来看"表 ?$!高强度采伐
方案 8!C!?!&8 导致树种多样性的减少!而自然生长
和低强度采伐"方案 #!&%$情况下树种多样性略有
增加# 对于大小多样性!采伐方案 8!!!>!C!? 造成
大小多样性的降低!而自然生长和长周期方案 &% 使
大小多样性增加较大% 这些与采伐树种和采伐径阶
的选择有关!因为本研究采用的采伐方式是采伐针
叶树种组并且从最大径阶起伐!采伐周期变短(采伐
强度"方案 8!!!>!C!?$增大会导致大径阶的林木缺
失% 自然生长和采伐方案 &% 在 >% 年间多样性的增
加最大% 因此!从维持和增加多样性的角度!以自然
生长和长周期小强度为最佳方案%
图 $7不同采伐方案下的林分蓄积
SFH6$7’<95: T014AD45:DM:FLDMD5<@9MTD;<;ND59MF0;
图 87不同采伐方案下的树种多样性
SFH687,MDD;ODNFD;:FTDM;F
下造的落叶松人工林!但已具有天然林的部分特征%
从 >% 年时不同采伐方案的各树种组成来看"表 ?$&
自然生长"方案 &$落叶松比期初状态下降!而红松
云冷杉(慢阔和中阔的比例略有增加# 采伐总体上
8C
林 业 科 学 !" 卷7
77
图 !7不同采伐方案下的大小多样性
SFH6!7,MDD;FID:FTDM;F
SFH6>7(9MK05 ;<0M9HD45:DM:FLDMD5<@9MTD;<;ND59MF0;
表 ‘A不同采伐方案模拟汇总
C%1D‘A79##%&< ")#9.0’$.,#%)%-,#,)0"1X,80’E,(9)5,&E%&’"9(4%&E,(0(8,)%&’"(
采伐
方案
l9MTD;<
;ND59MF0
采伐
周期
(4
强度
(4
>%年间
采伐量
累计
,0<91
>%年间
生长量
累计
,0<91A9;;
HM0U<@e
"A8’
@AB$$
年生
长量
-55491
F5NMDX
AD5
@AB$
9B&$
>%年间
枯死量
累计
,0<91
A0M<91F
@AB$$
>%年时
蓄积量
/014AD9<
<@D>%<@
QD9Me
"A8’
@AB$$
>%年时
的总收
获量
nFD1: 9<
<@D>%<@
QD9Me
"A8’
@AB$$
>%年时
碳贮量
(9MK05
;<0M9HD
9<<@D>%<@
QD9Me"<’
@AB$$
>%年间
树种多
样性的
变化量
(@95HD0L
;ODNFD;
:FTDM;F
QD9M;
>%年间
大小多
样性的
变化量
(@95HD0L
;FID:FTDM;F
QD9M;
>%年间
碳贮量
变化量
(@95HD0L
N9MK05
;<0N‘
:4MF5H>%
QD9M;e
"<’@AB$$
& % % %2%% 8#82"# "2$C BOB?^K $?82#" $?82#" "&2"% O?@> O?BB $%2&#
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&& &> &% ?$2$# 8#C2"C "28C $&82?? $?#2&C 8CC2!8 "#2"& %2%C %2$C $>2&"
&$ &> &> &8#2># 8#C2>! "28" &C"2%> $"C2>" !&>2&8 "#2!> %2%8 %2&" $!2?&
&8 &> $% &"?2%" 8"%2?> "2!$ &#"2%$ $>C2>& !8"2>C "82?# B%2%& %2%! $$2!$
导致落叶松所占比例的增加!红松云冷杉的比例既
有增加也有减少!慢阔和中阔的比例略有增加% 因
此!该林分的自然演替是一个长期的过程%
82!287地上碳贮量7从不同采伐方案碳贮量表中
地上碳贮量的变化来看"图 >$&对短周期的采伐方
案"方案 $ j>$!同一采伐周期内!碳贮量增加量基
本随采伐强度的增加而减少!且不同采伐强度间差
别较大!这是因为采伐除去了部分生物量!且在短期
内难以通过生长进行恢复# &% 年的采伐周期!弱度
采伐的碳贮量增加量 "方案 # 和 "$高于强度采伐
"方案 ?$# 对于 &> 年的采伐周期!不同采伐强度间
差别不大!且没有表现出一致性的规律% 综合来看
"表 C$!除短周期高采伐强度"方案 >$外!其余方案
都能保持地上碳贮量的增长%
82!2!7综合目标7从以上可以看出& 8 个目标间存
在相互冲突!要满足多目标经营的要求!需要对各个
目标进行折衷% 将各目标标准化后加权"权重都相
同$得到不同采伐方案的总目标!如表 &% 所示% 可
以看出& &8 个方案中!在 8 个目标同等重要的前提
下!以方案 &%"采伐周期 &> 年采伐强度 >d$为最优
方案!方案 &"自然生长$为次优!但显然方案 & 忽略
了木材生产目标!属于保护型方案% 因此!长周期低
!C
7第 # 期 向7玮等& 落叶松云冷杉林矩阵生长模型及多目标经营模拟
表 RAYO 年时不同采伐方案的各树种组成
C%1DRAC&,,($,8’,(8"#$"(’0’")1< 1%(%.%&,% %0YO04 <,%&9)5,&E%&’"9(4%&E,(0(8,)%&’"(
方案 ’ND59MF0 落叶松 .9MN@ 红云冷 m0MD95 OF5DX;OM4NDXLFM 慢阔 RM09: 1D9TD: HM04O ) 中阔 RM09:X1D9TD: HM04O %
初始状态 )5F
& %2>C %2$C %2%C %2%#
$ %2#? %2&# %2%C %2%"
8 %2"$ %2%C %2%? %2&&
! %2#? %2%! %2&& %2&>
> %2#& %2%$ %2&> %2$$
# %2#$ %2$! %2%C %2%#
" %2"% %2&> %2%C %2%C
C %2"8 %2%? %2%? %2%?
? %2"$ %2%" %2&% %2&&
&% %2>? %2$" %2%" %2%#
&& %2#8 %2$8 %2%" %2%#
&$ %2#C %2&" %2%C %2%"
&8 %2"& %2&8 %2%C %2%C
强度采伐可以同时满足人们对木材生产(保护多样
性和增加碳贮量多目标的需要!使森林经营的总目
标值达到最大% 这说明合理的森林经营可以实现森
林的多个目标%
表 @OA不同采伐方案多目标值汇总表
C%1D@OA79##%&< "*#9.0’N"1X,80’E,(E%.9,9)5,&E%&’"9(4%&E,(0(8,)%&’"(
采伐方案
l9MTD;<
;ND59MF0
标准化采伐量
’<95:9M:FID:
@9MTD;<
标准化树种多样性增加量
’<95:9M:FID: N@95HD0L
’<95:9M:FID: N@95HD0L
’<95:9M:FID: N@95HD0L
N9MK05 ;<0M9HD
标准化总目标值
’<95:9M:FID:
0KPDN
$ %288 %2&" %288 &2%% &2C8
8 %2#& B%2&" B%288 %2#8 %2"!
! %2C! %2%% B%2#& %2&? %2!$
> &2%% %2#" B%288 B%28& &2%$
# %2&C %2"> %2?& %2?% $2"!
" %28! %2%C %2$! %2?8 &2#%
C %2!? B%288 B%288 %2"$ %2>>
? %2#8 B%2$> B%28? %2!! %2!8
&% %2&& %2?$ %2?" %2C? $2CC
&& %2$& %2#" %2C> %2?? $2"$
&$ %28& %2$> %2>$ %2?C $2%#
&8 %2!& B%2%C %2&$ %2?C &2!8
!7结论与讨论
K?@A结论
&$ 影响枯损(进阶和进界概率的主要变量包括
径阶中值(公顷断面积(树种多样性(海拔和最小径
阶株数!这和大多数研究一致 ".F5 #3&.F! &??##
&??"# ]91;<05 #3&.F! $%%8# ’F;<#3&.F! $%%8#
+9A991U9#3&.F! $%%># .F95H#3&.F! $%%># $%%"#
.DYDM}:! $%%>$% 建立的矩阵生长模型可以用来预
测落叶松云冷杉林的生长动态%
$$ 建立的矩阵生长模型能灵敏地反映不同经
营方案的差异% 在综合考虑木材生产(树种和大小
多样性和地上碳贮量多个目标的情况下!长周期低
强度"&> 年 >d采伐强度$为最优方案!表明合理的
森林经营可以实现森林经营的多个目标% 对于木材
生产(树种和多样性和碳贮量!延长采伐周期(降低
采伐强度可以同时增加木材产量(树种和大小多样
性及 地 上 碳 贮 量! 这 与 R405HF0M50等 " &??> $(
R0;N010等 "&??"$(S9TMFN@05 "&??C$的研究结论类
似% 该研究为模拟不同经营方案的多目标经营效果
提供了一种方法%
8$ 本研究中的落叶松云冷杉林是一种人工林
与天然林混交林!落叶松作为阳性树种!不能天然更
新!其最终会消失!但从模拟树种组成看!>% 年后落
叶松仍占有一定的比例!因此该林分的发展演替是
一个长期的过程!其发展演替有待进一步验证%
>C
林 业 科 学 !" 卷7
K?>A讨论
&$ 关于转移概率子模型7转移概率子模型的
模型形式!除了采用线性外!也有采用 .0HF;
化"\M0F;#3&.F! $%%$# R0195:;|;#3&.F! $%%C$% 对于
影响转移概率的因子!本研究将树种和大小多样性
作为自变量!发现其对进界(生长和枯损都有显著的
影响!这对异龄混交林的生长模拟有一定的启示%
在参数估计方法上!虽然研究中采用似不相关回归
和普通最小二乘结果无显著差异!但前者仍是理想
的方法% 如 n95H等"$%%C$的研究表明& 采用似不
相关回归有转移概率方程进行联合估计较单独估计
单个方程有显著改善% 本研究中的落叶松云冷杉林
是一种介于人工林和天然林之间的近天然林!子模
型的决定系数从 %2%C 到 %2##!但总体模型基本通
过了卡方检验% 模型的决定系数低并不意味着模型
不能应用!只能说明选出的自变量只解释了部分转
移概率的变异!但所有的自变量统计上均显著!且模
型的常数项的标准差很小% 大多数研究的转移概率
子模型的决定系数从 %2%%! 到 %2C8!最小值从
%2%%! 到 %2%#!尤其是天然林 "\M0F;#3&.F! $%%$#
]91;<05 #3&.F! $%%8# ’F;<#3&.F! $%%8# +9A991U9#3
&.F! $%%># .F95H#3&.F! $%%># $%%" $% 若样本数量
充足!可分径阶建立转移概率模型 "l90#3&.F!
$%%>$%
$$ 树种分组7将林分组成树种划分为树种组
进行模拟!是矩阵生长模型的通用作法# 但这导致
林分蓄积量(碳贮量等的计算存在偏差!也是矩阵模
型的一个局限% 因为以径阶为单元建模!要求每个
组成树种都要有足够的样本量%
8$ 采伐方案的设计7采伐设计是一个复杂的
过程!需要考虑采伐周期(采伐强度及采伐木!对于
混交林更是如此% 本文仅考虑了采针按比例方案!
这使采伐方案受到局限% 若资料充足!以后的研究
可以根据不同的需要继续丰富采伐方案% 像针阔
"组$都采(只采阔叶树种"组$(保留珍贵树种"组$
采伐(确定不同的最小采伐直径等多种方式进行模
拟比较!为经营者实施更灵活的经营策略提供理论
依据%
!$ 多目标经营7本研究对多目标经营模拟进
行了尝试!除木材生产外!还考虑了生物多样性和碳
贮量目标% 但碳贮量仅考虑了地上碳贮量!未包括
根(土壤及地表枯落物中的碳% 最新的研究已经可
以跟踪产品碳"R9;‘D5<#3&.F! $%%C$!因为林木被采
伐后碳并未完全释放!而是以不同的林产品形式固
定下来!对不同的林木产品有不同碳吸存值!这就需
要对林木的出材量及木材产品对木材的利用率进行
分析% 此外!模拟的经营方案有限!下一步可和优化
模型相结合!得到最优解指导森林经营规划%
参 考 文 献
陈传国! 朱俊凤6&?C?6东北主要林木生物量手册6北京& 中国林业
出版社6
郝清玉!王立海6$%%#6长白山林区天然阔叶林培育大径木高产林
分的结构分析6森林工程!$#"&$ & & B"6
李荣伟6&??!6动态马尔科夫直径生长模型的研究6林业科学! 8%
"!$ & 88C B8!>6
陆元昌!杨宇明!杜7凡!等6$%%$6西双版纳热带林生长动态模型
及可持续经营模拟6北京林业大学学报! $!">$ & &8? B&!#6
曲智林!胡海清6$%%#6森林种群径阶转移模型中转移概率的估算
方法6应用生态学报! &""&$$ & $8%" B$8&%6
邵国凡!赵士洞! 舒噶特6&??>6森林动态模拟)))兼论红松林经
营6北京& 中国林业出版社6
宋铁英! 郑跃军6&?C?6异龄林收获调整的动态优化及其计算机仿
真6北京林业大学学报!$>"!$ & 88% B88C6
唐守正!李7勇6$%%$6生物数学模型的统计学基础6北京& 科学出
版社6
王7飞!邵国凡6$%%!6非线性方程模拟异龄林径阶动态)))以长
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