全 文 ：书第 50 卷 第 5 期
2 0 1 4 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 5
May，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140501
收稿日期: 2013 － 02 － 18; 修回日期: 2013 － 07 － 11。
基金项目: 高等学校博士点专项基金(20120003110024) ; 国家自然科学基金(31170494)。
* 张金屯为通讯作者。
自组织特征映射网络在芦芽山自然保护区
青杄林分类和排序中的应用*
李林峰 张金屯 周 兰 邵 丹
(北京师范大学生命科学学院 北京 100875)
摘 要: 采用自组织特征映射网络( SOM)对芦芽山自然保护区青杄林进行数量分类和排序。结果表明: SOM
将 60 个森林样地划分为 8 个群落类型，各类型在排序图上都有其分布范围和界限，且群落结构、物种组成差异明
显，说明分类和排序结果合理，可较好地揭示群落间的生态关系; 通过环境因子梯度的可视化方法，确定海拔、坡位
和坡度是影响该地区青杄林生长和分布的主要因子，揭示群落、物种及植被分布和环境因子的关系。结果表明
SOM 网络适用于表征群落生态特征及探索群落和环境相互关系的研究，将其应用于自然保护方面，将有利于对不
同植被类型进行分类和管理。
关键词: 芦芽山自然保护区; 青杄林; 自组织特征映射网络; 分类; 排序
中图分类号: S759. 92 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)05 － 0001 － 07
Application of Self-Organizing Feature Map to Classification and
Ordination of Picea wilsonii Forest in Luya Mountain
Nature Ｒeserve
Li Linfeng Zhang Jintun Zhou Lan Shao Dan
(College of Life Sciences，Beijing Normal University Beijing 100875)
Abstract: The self-organizing feature map ( SOM) was applied to the classification and ordination of Picea wilsonii
forests in the Luya Mountain Nature Ｒeserve． It was shown that 60 quadrats were classified into 8 groups，representing 8
types of plant communities． These communities had obvious differences in species composition and structure． Each type
had its boundary and distributional range on the ordination map． The SOM clustering showed significant ecological
meanings and revealed the relationships among communities． Additionally，by using a visualizing method of environmental
factor gradient on topology map，SOM indicated that elevation，slope position and slope were the main environmental
factors affecting the distribution of P． wilsonii forests． The SOM ordination clearly showed ecological gradients and
revealed the relationships among communities and environmental factors． This study suggests that SOM is a very effective
quantitative technique in plant ecology， and it is applicable to describe community characteristics and to analyze
relationship between communities and environmental variables．
Key words: Luya Mountain Nature Ｒeserve; Picea wilsonii forest; self-organizing feature map; classification;
ordination
植物群落和环境之间的关系是植被生态学研究
的核心问题(Guisan et al．，2000)，分类和排序是植
被生态学研究的基本手段。分类基于实体和属性之
间的相似关系，计算实体或属性间的相似(或相异)
系数而把实体或属性归并为组，使得组内成员尽量
相似，不同组成员则尽量相异。排序是将植物种或
群落排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定
的生态梯度，从而解释植被或植物种与环境因子间
的关系(张金屯，2004)。植被生态学中已经有许多
有效的分类和排序方法，如基于相互平均排序轴的
TWINSPAN 分类，可同时完成样方和物种的分类，一
直以来在植被数量分类方法中占着主导地位; 而排
林 业 科 学 50 卷
序方法则以基于主分量分析(PCA)的线性排序方法
和基于对应分析(CA)的非线性排序方法为主流数
量排序方法(Terbraak et al．，2002)。线性和非线性
过程的拟合，提高了对结果的分析精度，然而，在植
物生态学研究中经常需要处理一些模糊信息问题，
这类问题需要考虑多个因素、多种条件，同时各个因
素间的相互关系、作用机理都不清楚，这种情况下用
建立在相关分析基础上的统计学模型进行处理，有
时是不合适的 ( Schultz et al．，2000; Mi et al．，
2005)。自组织特征映射网络( self-organizing feature
map，SOM)是对人脑结构和功能的极端简化，模拟
人脑神经系统对数据信息进行处理。SOM 基于神
经网络理论，采用非监督自主学习，对非线性问题的
求解能力较强，在处理各种复杂系统问题上显示出
优势(Wu et al．，2005; Yuan，2000)。目前 SOM 在
群落分类 ( Chon et al．，1996; Park et al．，2001;
2003; 2006; 苏日古嘎等，2010)、种群和群落动态
预测(Céréghino et al．，2001; Obach et al．，2001)、动
物群落风险评估 ( Lee et al．，2007; Lek-Ang et al．，
2007; Song et al．，2007)等方面研究较多，而在植被
生态学方面的应用研究相对较少。
芦芽山自然保护区主要是为保护国家一级保护
动物褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)和华北落叶
松(Larix principis-rupprechtii)、青杄(Picea wilsonii)、
白杄(Picea meyeri)等寒温性针叶林而设立的国家
级保护区。对该区各功能区的物种多样性 (李宝
堂，2010)、旅游开发与植被环境关系 (程占红等，
2012)、植被动态和变化格局(张金屯，2004; 武秀
娟等，2010 )、山地草甸的分类排序 (李素清等，
2005)等已有研究，但对于保护区森林群落的数量
分类及其与环境生态关系的研究未见报道。本研究
以芦芽山自然保护区青杄林为研究对象，运用自组
织特征映射网络的方法对芦芽山自然保护区青杄林
进行数量分类和排序，并通过环境因子梯度可视化
的方法，揭示该区青杄林各群落之间及群落与环境
之间的生态关系，深化对青杄林的认识，从而为保护
和管理青杄林资源提供更科学、更合理的依据。
1 研究区概况
芦芽山位于山西省宁武县西马坊乡，吕梁山北
端(111°46—112°54 E，38°36—39°02N)，为管涔
山的主峰，面积 21 453 hm2。该区气候受蒙古高原
地区的影响，具有明显的大陆性气候特点。年均气
温 5 ～ 8 ℃，1 月份平均气温 － 15 ～ － 21 ℃，7 月份
平均气温 15 ～ 25 ℃，年降水量 500 ～ 600 mm，主要
集中在 7—9 月份，全年无霜期 90 ～ 120 天。海拔
1 750 ～ 2 600 m 以青杄和华北落叶松组成的寒温性
针叶林占绝对优势，土壤主要由残积和坡积母质发
育而来，多为棕色森林土。
2 研究方法
2. 1 样地调查与数据处理
样地分布于海拔 1 800 ～ 2 600 m，海拔每升高
50 m 设置 1 个梯度，在每个梯度上设置 3 ～ 5 块
10 m × 10 m 样地，共计 60 块样地。在每块样地的
灌丛分布区和草本分布区分别设置 2 个 5 m × 5 m
的灌木样方和 4 个 1 m × 1 m 的草本样方。分别记
录灌丛和草本的盖度和高度以及乔木的株数、胸径
等数据; 用手持 GPS 和地质罗盘仪记录各样地的海
拔、坡向、坡度和坡位，钢卷尺测量凋落物层厚度，土
壤原位 pH 计( IQ 150 pH meter)测定土壤 pH 值，共
计 6 个环境因子。
60 块样地共记录了 125 个植物种，为提高 SOM
训练速度和降低噪声( Park et al．，2006)，剔除频度
＜ 5%的偶见种(Zhang et al．，2001)，余下 96 个物种
进行分类和排序。
重要值计算公式如下:
IVT = Ｒh + Ｒc + Ｒa;
IVSH = Ｒc + Ｒh。
式中: IVT 为乔木重要值; IVSH为灌木或草本重要
值;Ｒc 为相对盖度; Ｒh 为相对高度; Ｒa 为相对
多度。
海拔、坡度、土壤 pH 值、凋落物层厚度以实际
观测记录值表示，坡位和坡向均采用数字等级表示。
上坡位为 1，中坡位为 2，下坡位为 3，坡向以正北为
0°，顺时针旋转分为 8 个坡向等级，1 表示北坡
(0°— 22. 5°，337. 5°—360°)，2 表 示 东 北 坡
(22. 5°—67. 5°)，3 表示西北坡(292. 5°—337. 5°)，
4 表示东坡(67. 5°—112. 5°)，5 表示西坡(247. 5°—
292. 5°)，6 表示东南坡(112. 5°—157. 5°)，7 表示西
南坡 ( 202. 5°—247. 5°)，8 表 示 南 坡 ( 157. 5°—
202. 5°)(Zhang et al．，2007; 张钦弟等，2011)。物
种重要值构成 96 × 60 维的物种数据矩阵，环境数据
组成 6 × 60 维环境数据矩阵。
2. 2 SOM 原理和方法
SOM 在结构上包括接收输入样本的输入层和
输出结果的映射层。输入层的每个神经元均与映射
层神经元双向权值连接，其连接强度组成权重矩阵，
同时，映射层内部各个神经元也相互连接。当 SOM
接收到输入样本后，网络会根据输入样本的特征映
2
第 5 期 李林峰等: 自组织特征映射网络在芦芽山自然保护区青杄林分类和排序中的应用
射确定其在映射层的最佳匹配单元 ( best matching
unit，BNU)，再通过神经元连接权重的非监督自组
织学习对 BMU 周围的模式样本进行学习和调整，通
过多次拟合、迭代直到 SOM 映射层能够正确、合理
地反映输入样本的分布特征和规律。SOM 详细计
算过程请见文献 ( Kohonen，2001; Zhang et al．，
2008a; 2008b; 苏日古嘎等，2010)。
SOM 分类和排序在 Matlab7. 14 平台上使用
SOM 工具箱(SOM toolbox)通过编程完成，分为 2 个
步骤:
图 1 DBI 指数和青杄林 60 块样地的拓扑图
Fig． 1 Davies-bouldin index and topology map of 60 samples
1)训练物种数据矩阵 将物种数据矩阵按照
X = ( x0，x1，x2，x3，…，xN － 1)
T模式输入给 SOM 输
出层，其中输入层神经元个数由调查样地个数决定，
且 2 者数目相等; 输出层神经元个数即 SOM 拓扑
结构图大小采用量化误差 ( quantization error，QE)
和拓扑误差( topographic error，TE)2 个指标来评估
(Park et al．，2003)，2 个误差越小表明训练精度越
高。经多次训练后筛选出训练精度最高的训练结果
作为最终输出层。此时 SOM 训练图上没有明显的
分类界限，为鉴别类型并选择最佳的分类数，以判断
在不同分类数下所产生的聚类效果之优劣，运用 k
均值聚类法并且计算了 Davies-Bouldin 指数(DBI):
DBI = 1
nc
Σ nci = 1Ｒi，式 中: nc 为 分 类 数; Ｒi =
maxj = 1…nc，j≠ j( Ｒij )，i = 1… nc; Ｒij为分类的相似性，
Ｒij =
si + sj
d ij
，si和 sj是 i 分类和 j 分类的离差度量，dij
为 2 种分类的相异性，dij = d( vi，vj) ，vi和 vj分别为
i 分 类 和 j 分 类 的 中 心 点， si =
1
‖ci‖∑ x∈ c1d vi，v( )j ，ci为 i 分类，‖ ci‖为 i 分类
中要素数。DBI 指数可以理解为多个 Ｒi值叠加，有
多少种测试性分类，就会出现多少个 Ｒi值，这些值
叠加的结果越小就说明这个分类越合理，即 DBI 指
数越小，分类效果越好。
2)可视化环境梯度 将环境数据矩阵导入
SOM 训练网络，计算各环境因子在输出层每个神经
元的平均值，其值等于输出层神经元对应样方的环
境因子平均值; 若输出神经元不被任何样方所映
射，其值取临近神经元的平均值。用灰度图将环境
因子的输出信息可视化在拓扑映射图上，生成环境
因子梯度分布图(张钦弟等，2011)。
3 结果与分析
3. 1 群落分类
经 SOM 训练后筛选出量化误差和拓扑误差均
最小的 9 × 8 的拓扑结构为最终输出层，得到 60 块
样地的拓扑映射图(图 1)。
依据 k 均值聚类规则和 DBI 指数将 SOM 训练
图划分为 8 块区域，对应 8 个不同 的群落 类
型(图 1)。
Ⅰ: 华 北 落 叶 松 － 土 庄 绣 线 菊 ( Spiraea
pubescens) －披针薹草(Carex lancifolia) + 贝加尔唐
松草(Thalictrum baicalense)该类群落主要分布于海
拔 1 800 ～ 2 100 m 的半阴坡，坡度 16° ～ 34°。乔木
层以华北落叶松为主，伴生少量青杄和白桦(Betula
platyphylla); 灌木层土庄绣线菊占绝对优势，其他
还 有 蚂 蚱 腿 子 ( Myripnois dioica )、灰 栒 子
(Cotoneaster acutifolius ) 和 刺 五 加 ( Acanthopanax
senticosus)等; 草本层种类较多，有披针薹草、贝加
尔 唐 松 草、大 丁 草 ( Gerbera anandria )、地 榆
( Sanguisorba officinalis )、小 红 菊 ( Dendranthema
chanetii)、歪 头 菜 ( Vicia unijuga )、华 北 风 毛 菊
( Saussurea mongolica ) 和 棱 子 芹 ( Pleurospermum
3
林 业 科 学 50 卷
camtschaticum)等。
Ⅱ: 青 杄 + 白 杄 － 山 楂 叶 悬 钩 子 ( Ｒubus
crataegifolius) －小花风毛菊( Saussurea parviflora)该
类群落主要分布于海拔 2 050 ～ 2 250 m 的半阳坡或
半阴坡，坡度 30° ～ 42°。乔木层以青杄、白杄为主;
山楂叶悬钩子是灌木层优势种，偶见金花忍冬
(Lonicera chrysantha)等; 草本层小花风毛菊分布较
多，其他还有藜芦( Veratrum nigrum)、线叶拉拉藤
( Galium linearifolium )、中 华 花 荵 ( Polemonium
coeruleum)、高乌头 ( Aconitum sinomontanum)、水栒
子(Cotoneaster multiflorus)、针叶薹草(Carex onoei)、
假 报 春 ( Cortusa matthioli )、毛 茛 ( Ｒanunculus
japonicus)、蔓假繁缕 ( Pseudostellaria davidii)、藿香
(Agastache rugosa)、牛扁( Aconitum barbatum)、红升
麻 ( Astilbe chinensis )、舞 鹤 草 ( Maianthemum
bifolium)等。
Ⅲ: 白桦 +青杄 －披针薹草 +小花风毛菊 该
类群落主要分布于海拔 2 100 ～ 2 200 m 的半阴坡，
坡度 17° ～ 38°。乔木层郁闭度较高，白桦、青杄混
生，但前者占主要优势; 灌木层种类较少，偶见东北
茶藨子 ( Ｒibes mandshuricum )、葱皮忍冬 ( Lonicera
ferdinandii)等，但林下分布大量的青杄幼苗; 草本
层有披针薹草、小花风毛菊、草问荆 ( Equisetum
pratense)、红升麻、山尖子 (Parasenecio hastatus)、大
叶章(Deyeuxia langsdorffii)、棱子芹、柳兰(Epilobium
angustifolium)、喜冬草(Chimaphila japonica)和紫花
碎米荠(Cardamine tangutorum)等，林地表面覆盖较
厚苔藓层，立地条件优越。
Ⅳ: 青杄 － 金花忍冬 + 东北茶藨子 － 小花风
毛菊 + 大叶章 该类群落多分布于海拔 2 000 ～
2 300 m 的阴坡，坡度 31 ° ～ 45 °。乔木层以青杄
为主，还混有少量白杄、红桦 ( Betula albosinensis)
和白桦等; 灌木层以金花忍冬、东北茶藨子占优
势，还有山楂叶悬钩子和卫矛 ( Euonymus alatus)
等; 草本层种类较多，除占优势的小花风毛菊和
大叶章外，还有玉竹 ( Polygonatum odoratum)、龙
牙 草 ( Agrimonia pilosa )、金 莲 花 ( Trollius
chinensis)、藓生马先蒿 ( Pedicularis muscicola)、舞
鹤草、变 豆 菜 ( Sanicula chinensis ) 和 异 穗 薹 草
( Carex heterostachya)等。
Ⅴ: 青杄 －金花忍冬 －披针薹草 该类群落主
要分布于海拔 2 200 ～ 2 400 m 的阴坡，坡度 31° ～
41°。乔木层青杄分布占绝对优势，偶见白桦、白杄;
灌木层分布较多的是金花忍冬; 草本层主要分布有
披针薹草，林下草地覆盖较厚苔藓层，立地条件较为
优越。
Ⅵ: 青杄 －东北茶藨子 －披针薹草 该类群落
主要分布于海拔 2 300 ～ 2 450 m 的阴坡，坡度
30° ～ 45°。乔木层以青杄为主，混有少量白桦、白杄;
东北茶藨子是灌木层优势种，群落内散布大量青杄
幼苗; 草本层以披针薹草占优势，伴生成分有小花
风毛菊、藜芦、大叶章、柳兰、短尾铁线莲 ( Clematis
brevicaudata)和藿香(Agastache rugosa)等。
Ⅶ: 青杄 +华北落叶松 －小花风毛菊 +披针薹
草 该类群落多分布于海拔 2 400 ～ 2 600 m 的半阳
坡，坡度 31° ～ 37°。乔木层青杄、华北落叶松分布
较多，前者为主要优势种，林下大量分布着青杄、华
北落叶松幼苗; 灌木层种类较少，未见有主要优势
种; 草本层以小花风毛菊和披针薹草为主，稀疏分
布着狭叶荨麻 ( Urtica angustifolia)、败酱 ( Patrinia
scabiosaefolia)、黑鳞短肠蕨 ( Allantodia crenata)、缬
草 ( Valeriana officinalis )、红 直 獐 牙 菜 ( Swertia
erythrosticta)、东方草莓(Fragaria orientalis)、毛蕊老
鹳 草 ( Geranium platyanthum )、草 地 风 毛 菊
( Saussurea amara )、纤 细 羽 衣 草 ( Alchemilla
gracilis)、天蒜 ( Allium paepalanthoides ) 和葛缕子
(Carum carvi)等。
Ⅷ: 青杄 +华北落叶松 －东北茶藨子 －披针薹
草 该群落分布于海拔 2 350 ～ 2 600 m 的半阴坡或
半阳坡，坡度 15° ～ 31°。乔木层青杄和华北落叶松
混生，其他种较少; 灌木层物种较少，东北茶藨子占
优势，林下散布大量青杄和华北落叶松幼苗; 草本
层有披针薹草、高乌头、针叶薹草、钝萼附地菜
(Trigonotis amblyosepala )、紫花碎米荠、柔毛金腰
(Chrysosplenium pilosum)和水栒子等，林下分布较厚
苔藓层，立地条件优越。
3. 2 群落排序
SOM 单元对应的每一环境因子的平均值反映
SOM 排序空间的环境变化梯度，且颜色越深则环境
因子的平均值越大。从环境因子在排序图上的变化
(图 2)可以看出，海拔由下至上逐渐升高，坡位由下
坡位变为上坡位; 坡度由左至右逐渐减小，坡度变
缓; 坡向为 1 ～ 5. 6，多属于阴坡、半阴坡和半阳坡，
从左至右坡向逐渐向阳，但梯度不如前 3 者显著;
凋落物层厚度的最大值分布于排序图的左上角，土
壤 pH 值最大值分布于排序图左侧中部，其变化梯
度均不明显。环境因子的排序结果表明海拔、坡位
和坡度是影响该地区青杄林空间分布的主要环境
因子。
群落类型分布和环境因子的梯度变化结果表
4
第 5 期 李林峰等: 自组织特征映射网络在芦芽山自然保护区青杄林分类和排序中的应用
明，排序图纵轴由下至上主要表达了生境条件由暖
干向冷湿方向变化的综合梯度，揭示了海拔的垂直
变化以及凋落物层厚度、土壤 pH 值和坡位的变化;
横轴由左至右反映了坡度逐渐变缓的梯度，以及坡
向向阳方向的趋势，2 个梯度综合表达了调查地区
青杄林空间分布的环境变化。
图 2 SOM 排序空间的环境梯度
Fig． 2 Environmental gradients of SOM ordination space
3. 3 物种排序
图 3 是芦芽山青杄林主要优势种在排序图中的
分布。结合群落分类的结果，能够观察出群落中优
势种的分布格局与相对应的群落类型的分布格局有
很大的相似性，如青杄的分布中心与以其为优势种
的群落位置都十分吻合(除群落Ⅰ)，再如白桦与群
落Ⅲ，东北茶藨子与群落Ⅳ和Ⅵ，金花忍冬与群落
Ⅳ，华北落叶松与群落Ⅰ均是如此，这也说明优势种
的分布格局很大程度上决定了群落类型的分布
格局。
不同物种适宜其生存的环境条件不尽相同，在
排序图上则表现为每个物种都有其各自的分布中心
和分布区域。青杄几乎是所有群落的优势种(除群
落Ⅰ)，在调查范围内分布十分广泛，其主要伴生种
有华北落叶松、白桦和白杄等; 由于青杄耐荫性较
华北落叶松和白桦等都要强，因此青杄更喜欢分布
在湿冷的阴坡，而华北落叶松则较多地分布在半阳
坡，反映在排序图上则是青杄多分布于排序图左半
部分，华北落叶松多分布于右半部分(图 3)。
4 结论与讨论
神经网络理论是相对较新的数学分支学科，具
有非监督自学习的能力，对于复杂的非线性问题求
解能力较强，可以同时完成聚类和排序，非常适合于
植被生态学问题的研究(韩立群，2007)。
本研究运用 SOM 对芦芽山青杄林进行分类和
排序的结果表明，SOM 将 60 个样方分为 8 个群落
类型。各群落类型在拓扑排序图上有其各自的分布
范围和界线，说明排序结果较好地揭示了群落间的
生态关系，同时也验证了 SOM 分类结果的合理性。
为进一步分析各群落分布与环境因子的关系，通过
在排序图上将环境因子梯度可视化的方法，揭示了
海拔、坡位和坡度是影响该地区青杄林空间分布的
主要环境因子。海拔和水热条件密切相关，再加上
坡位变化、地形破碎和坡度变化等，这些因子都显著
影响水热资源的分配，从而影响青杄林物种和群落
的分布。SOM 优势种排序结果表明，群落中优势种
的分布中心与相对应的群落类型的分布位置十分吻
合，即表明优势种的分布格局决定了相对应群落的
分布格局。SOM 通过寻找最佳匹配单元并根据自
组织学习规则自动找出输入样本间的相似关系，并
将较相似的输入模式在映射层就近配置，从而对输
入样本进行调整和分类，并在映射层反映输入样本
的分布特征和规律。从本研究的应用结果来看，相
较于 TWINSPAN 等传统分类方法，SOM 不需要根据
欧氏距离指定分类等级，但需要给出最大(至多)分
类组数，在网络中输入原始样本数据后经过网络自
身的训练和学习，系统会在最大分类组数范围内自
5
林 业 科 学 50 卷
图 3 优势种在 SOM 排序图上的梯度分布(图例数字表示重要值)
Fig． 3 Gradient distributions of dominant species on the SOM ordination diagram( legend in each diagram shows important values)
动筛选出最优化的分类方案，并以灰度图在排序图
上可视化分类结果，至于 TWINSPAN 与 SOM 在实
际应用中的比较以及两者的分类结果所涵盖的生态
信息量的吻合程度还需要进一步研究来证实。从排
序的角度来看，SOM 拓扑排序是网络采用权重改变
规则的直接结果。PCA，DCA，CCA 和 ＲDA 等传统
排序方法由于必须通过二维排序图呈现排序结果，
所以它们只能保留涵盖生态信息量最大的前两轴作
图; SOM 在计算权重向量时，使用了全部种类数据，
而且 SOM 排序不需要通过降低维度的方式来展示
排序结果，其排序空间涵盖了全部的生态信息，从这
点来看 SOM 排序要优于传统排序方法(Zhang et al．
，2008a; 2008b; 张钦弟等，2011)。SOM 虽然属于
间接梯度分析，但通过将环境梯度可视化在排序图
上，仍然能够客观、准确地找出相应的生态梯度并确
定影响群落空间分布的主要环境因子，这是 PCA 和
DCA 等其他方法目前所做不到的。因此可以说
SOM 是一种有效地分析植物群落与环境间关系的
分类和排序方法，借助其对复杂问题和非线性问题
强大的求解能力，广泛应用于林业保护方面，合理划
分植物群落，准确描述群落特征，并进一步探索植物
群落和环境的关系，从而为保护和管理自然资源提
供更科学、更合理的依据。
参 考 文 献
程占红，牛莉芹，张 峰 ． 2012． 旅游开发影响下景观特征变化研
究———以芦芽山自然保护区为例 ． 林业经济，(8) : 121 － 125．
韩利群 ． 2007． 人工神经网络理论、设计及应用 ． 北京: 化学工业出
版社 ．
李宝堂 ． 2010． 芦芽山自然保护区生物多样性特点及保护对策 ． 山
西林业科技，39 (3) : 49 － 52．
李素清，张金屯，上官铁梁 ． 2005． 芦芽山亚高山草甸的数量分类与
排序研究 ． 西北植物学报，25 (10) :2062 － 2067．
苏日古嘎，张金屯，田世广，等 ． 2010． 自组织特征映射网络在北京
松山自然保护区山地草甸数量分析中的应用 ． 植物生态学报，
34 (7) : 811 － 818．
武秀娟，常建国，于吉祥，等 ． 2010． 芦芽山阴坡华北落叶松 － 云杉
天然次生林群落特征的海拔梯度格局 ． 东北林业大学学报，38
(11) : 10 － 14．
张金屯 ． 2004． 数量生态学 ． 北京: 科学出版社 ．
6
第 5 期 李林峰等: 自组织特征映射网络在芦芽山自然保护区青杄林分类和排序中的应用
Céréghino Ｒ，Giraudel J L，Compin A． 2001． Spatial analysis of stream
invertebrates distribution in the Adour-Garonne drainage basin
( France )， using Kohonen self organizing maps． Ecological
Modelling，146 (1) :167 － 180．
Chon T S，Park Y S，Moon K H，et al． 1996． Patternizing communities by
using an artificial neural network． Ecological Modelling，90 (2 ) :
69 － 78．
Guisan A，Zimmermann N E． 2000． Predictive habitat distribution
models in ecology． Ecological Modelling，135 (2) : 147 － 186．
Kohonen T． 2001． Self-organizing maps． 3 rd ed． Berlin: Springer．
Lee J，Kwak I S，Lee E，et al． 2007． Classification of breeding bird
communities along an urbanization gradient using an unsupervised
artificial neural network． Ecological Modelling，203 (1) : 62 － 71．
Lek-Ang S，Park Y S，Ait-Mouloud S，et al． 2007． Collembolan
communities in a peat bog versus surrounding forest analyzed by
using self-organizing map． Ecological Modelling，203 (1) : 9 － 17．
Mi X C，Ma K P，Zou Y B． 2005． Artificial neural network and its
application in agricultural and ecological research． Acta
Phytoecologica Sinica，29 (5) :863 － 870．
Obach M，Wagner Ｒ，Werner H，et al． 2001． Modelling population
dynamics of aquatic insects with artificial neural networks．
Ecological Modelling，146 (1) : 207 － 217．
Park Y S，Kwak I S，Chon T S，et al． 2001． Implementation of artificial
neural networks in patterning and prediction of exergy in response to
temporal dynamics of benthic macroinvertebrate communities in
streams． Ecological Modelling，146 (1) : 143 － 157．
Park Y S，Céréghino Ｒ，Compin A，et al． 2003． Applications of artificial
neural networks for patterning and predicting aquatic insect species
richness in running waters． Ecological Modelling，160 (3) : 265 －
280．
Park Y S，Tison J，Lek S，et al． 2006． Application of a self-organizing
map to select representative species in multivariate analysis: a case
study determining diatom distribution patterns across France．
Ecological Informatics，1 (3) : 247 － 257．
Schultz A，Wieland Ｒ，Lutze G． 2000． Neurall networks in agroecological
modeling-stylish application or helpful tool． Computers and
Electronics in Agriculture，29 (2) :73 － 97．
Song M Y，Hwang H J，Kwak I S，et al． 2007． Self-organizing mapping of
benthic macroinvertebrate communities implemented to community
assessment and water quality evaluation． Ecological Modelling，203
(1) : 18 － 25．
Terbraak C J，Fand L P． 2002． Canoco reference manual and user’s
guide to Canoco for Windows : software for canonical community
ordination ( Version 4. 5 ) ． Wageningen: Centre for Biometry
Wageningen and Microcomputer Power．
Wu P Q，Huang M S． 2005． The application of SOM on the classification
of Fujian cities’ functions． Economic Geography，25 ( 1 ) : 68 －
70．
Yuan Z Ｒ． 2000． The artificial neural network and its application．
Beijing: Tsinghua University Press．
Zhang L X，Zhang F，Shangguan T L． 2001． Quantity analysis of plant
communities on Mountain Luya， Shanxi． Chinese Bulletin of
Botany，18 (2) :231 － 239;176 － 176．
Zhang J T，Dong Y Ｒ，Xi Y X． 2008a． A comparison of SOFM ordination
with DCA and PCA in gradient analysis of plant communities in the
midst of Taihang Mountains，China． Ecological Informatics，3 (6) :
367 － 374．
Zhang J T，Meng D P，Xi Y X． 2008b． Ordination of self-organizing
feature map neural network and its application to the study of plant
communities． Journal of Beijing Forestry University，30 (1) :1 － 5．
Zhang J T，Zhang F． 2007． Diversity and composition of plant functional
groups in mountain forests of the Lishan Nature Ｒeserve，North
China． Botanical Studies，48 (3) : 339 － 348．
(责任编辑 于静娴)
7