全 文 ：第 50 卷 第 2 期
2 0 1 4 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 2
Feb．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140205
收稿日期: 2013 － 07 － 25; 修回日期: 2013 － 11 － 06。
基金项目: 国家级推广项目“澳大利亚肯氏南洋杉良种高效栽培”(2012-26)。
* 周再知为通讯作者。
氮素营养对肯氏南洋杉幼苗生长、
根系活力及氮含量的影响*
张金浩 周再知 杨晓清 梁坤南 黄桂华 马华明
(中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 510520)
摘 要: 为了探索不同氮素水平对肯氏南洋杉苗期生长的影响，确定其适宜施氮量，采用指数施肥法，设置 0，
50，150，250，350，550，750 和 950 mg·株 － 18 个施肥处理，在温室开展肯氏南洋杉幼苗氮素施肥试验。结果表明: 1)
肯氏南洋杉幼苗的苗高、地径、生物量起先随施氮量的增加而增大，当施氮量为 550 mg·株 － 1时达到峰值，继续增大
呈现出不同程度的下降; 根冠比随施氮量的增加呈现递减，但影响不明显;2) 肯氏南洋杉幼苗的根系活力随施氮
量的增加呈先升高后下降的趋势，当施氮量为 550 mg·株 － 1时，根系活力最大;3) 通过拟合苗木生物量、叶片氮含
量与施氮量的响应曲线，确定肯氏南洋杉幼苗的充足施肥量和最佳施肥量分别为 558. 82 和 573. 55 mg·株 － 1。综
合上述研究结果得出: 肯氏南洋杉幼苗的最佳施氮范围为 550 ～ 575 mg·株 － 1。
关键词: 肯氏南洋杉; 指数施肥法; 生长表现; 根系活力; 氮含量
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)02 － 0031 － 06
Effects of Exponential Nitrogen Loading on Growth，Root Activity
and N Content of Araucaria cunninghamii Seedlings
Zhang Jinhao Zhou Zaizhi Yang Xiaoqing Liang Kunnan Huang Guihua Ma Huaming
(Research Institute of Tropical Forestry，CAF Guangzhou 510520)
Abstract: In order to determine the optimal nitrogen amount for Araucaria cunninghamii，an exponential fertilization
trial was conducted with 8 nitrogen levels (0，50，100，150，250，350，550，750，and 950 mg·seedling － 1 ) to research the
effects of different nitrogen levels on height，root-collar diameter (RCD)，biomass，root activity and N content in leaves of
A． cunninghamii． The result showed that: 1) Height，RCD，biomass of A． cunninghamii seedlings increased with the
increase of nitrogen supply，up to 550 mg·seedling － 1，over which growth performance and biomass were stable． The root
shoot ratio slightly decreased with increasing nitrogen fertilization，but the differences were not significant． 2) Root activity
increased as the nitrogen fertilization increased from 0 to 550 mg· seedling － 1 and then decreased from 550 to 950 mg·
seedling － 1 ． 3) From the response curves of seedling dry mass and N content to the increasing N supply，the sufficient and
optimum nitrogen loading rates for A． cunninghamii seedlings were found to be 558． 82 and 573． 55 mg· seedling － 1，
respectively． Based on these results，it could be concluded that 550 ～ 575 mg·seedling － 1 would be the optimal nitrogen
amount for A． cunninghamii seedlings．
Key words: Araucaria cunninghamii; exponential fertilization; growth performance; root activity; nitrogen content
氮素又称生命元素，在植物生命活动中占有首
要地位，不仅是构成各种有机化合物(如氨基酸、蛋
白质、核酸)不可缺少的组成成分，也是植物生长所
需的大量营养元素之一 (潘瑞炽，2006; Moscatelli
et al．，2008)。Timmer 等(1987)应用稳态矿质营养
理论进行轻型基质育苗，提出了指数施肥法，并对美
国红松(Pinus resinosa)容器苗进行不同剂量氮素指
数施肥和常规施肥对比研究。指数施肥以其适应幼
苗生长和需肥规律、避免养分毒害和促进稳定积累
等优点，逐渐成为国外苗木培育的首选施肥技术
(Timmer，1997)。我国于 1981 年开始引入指数施
肥理论和技术(魏红旭等，2010a)，之后陆续对小叶
林 业 科 学 50 卷
杨(Populus simonii)、泡桐(Paulownia tomentosa) (郑
槐明等，1999)、侧柏(Platycladus orientalis)(刘洲鸿
等，2002)、长白落叶松( Larix olgensis) (魏红旭等，
2010b)、西南桦 ( Betula alnoides) (陈琳等，2010)、
尾巨桉 ( Eucalyptus urophylla × E． grandis) (张华林
等，2012)、红厚壳 ( Calophyllum inophyllum) (贾瑞
丰等，2012)和闽楠(Phoebe bournei)等树种开展了
指数施肥技术的应用研究。
肯氏南洋杉( Araucaria cunninghamii)属南洋杉
科(Araucariaceae)南洋杉属( Araucaria)常绿高大乔
木，是优良的用材和观赏树种。我国于 19 世纪末引
进该树种，在台湾、广东、福建等地引种，并已在引
种、栽培和繁殖技术上进行了初步研究(潘志刚等，
1994)。中国林业科学研究院热带林业研究所在广
东省开平市建立的肯氏南洋杉试验示范林，植后 4
年生长迅速，适应性强，林相优美，值得在我国南方
适宜地区推广种植。氮素为肯氏南洋杉生长的限制
因子(Xu et al．，2002)，但是针对苗期氮素施肥研究
报道甚少。本文采用氮素指数施肥法，研究不同氮
素水平下肯氏南洋杉幼苗的生长表现、根系活力及
叶片氮素积累差异，旨在确定肯氏南洋杉苗期适宜
的施氮量，为肯氏南洋杉苗期合理施肥及制定集约
管理措施提供科学依据。
1 材料与方法
试验于 2012 年 4 月—2012 年 12 月在中国林业
科学研究院热带林业研究所温室中进行。
1. 1 试验材料
种子采自澳大利亚昆士兰(种子批号 13386)。
2012 年 1 月中旬播种，2 月选取长势良好、大小均
一的幼苗(平均苗高 4. 5 cm)移入营养杯(上端直径
13. 2 cm，底部直径 9. 8 cm，深度 12 cm)。培养基质
为经高压灭菌混合基质，按黄心土 ∶河沙 ∶泥炭 ∶蛭石
= 4∶ 3∶ 2∶ 1(体积比)混合，每杯装基质 1. 3 kg，并用
0. 1%的百菌清消毒。供试氮肥尿素，含氮总量
46%。黄心土理化性质: pH 为 4. 25，＜ 0. 02 mm 的
土粒含量占 36. 70%，有机质含量 12. 225 g·kg － 1，全
氮 0. 702 g·kg － 1，全磷 0. 105 g·kg － 1，全钾 34. 881
g·kg － 1，碱解氮 71. 720 mg·kg － 1，速效磷 1. 090
mg·kg － 1，速效钾 44. 750 mg·kg － 1，交换性钙 2. 535
mmol·kg － 1，交换性镁 0. 346 mmol·kg － 1，交换性铝
10. 306 mmol·kg － 1，交换性锰 11. 468 mg·kg － 1，有效
硼 0. 213 mg·kg － 1，有效阳离子交换量 39. 690
mmol·kg － 1，盐基 饱和度 17. 56%。田间持水 量
为 29. 75%。
1. 2 试验设计
采用完全随机区组试验设计，设置 8 个氮素指
数施肥水平，依次为 0，50，150，250，350，550，750 和
950 mg·株 － 1(分别加后缀字母“E”表示不同指数施
肥处理)，3 个随机区组，每个小区 4 株，每个处理 12
株。8 个氮素水平，每次施肥的具体施入量采用指
数施肥法(Timmer，1997)，公式如下:
NT = N s( e
rt － 1)， (1)
Nt = N s( e
rt － 1) － Nt－1。 (2)
式中: NT为总的施氮量;N s为施肥处理前植株体内
的初始含氮量;t 为施肥的总次数( t = 12);r 为营养
物相对添加率;Nt为第 t 次施氮量，t 为施肥次数;
Nt － 1为前 t － 1 次累计的施氮总量。
根据 Timmer 等(1989)的方法确定基质的最大
持水量，以最大持水量的 60% ～ 70%作为移苗时的
初始水量。2012 年 2 月 1 日移苗，移苗前先用去离
子水将幼苗冲洗干净，然后移植到盛有等量混合基
质的培养杯中。4 月 15 日第 1 次施肥，每半个月施
肥 1 次，共 12 次，具体施肥方案见表 1。采用常规
管理方法浇水，试验期间每 2 周移动一次摆放位置。
温室采用自然光源，白天平均温度 24 ～ 32 ℃，平均
湿度 42% ～ 80%，平均光照强度6 000 ～ 7 500 lx。
表 1 肯氏南洋杉幼苗氮素指数施肥方案
Tab. 1 Schedule of exponential fertilization for
A． cunninghamii seedlings
施氮时间
Fertilizing
time
施氮量 Fertilizer added /
(mg·seedling － 1 )
0 50E 150E 250E 350E 550E 750E 950E
04 － 15 0 0. 39 0. 52 0. 58 0. 63 0. 66 0. 74 0. 77
05 － 01 0 0. 54 0. 79 0. 93 1. 03 1. 10 1. 28 1. 36
05 － 15 0 0. 75 1. 20 1. 47 1. 67 1. 84 2. 22 2. 42
06 － 01 0 1. 04 1. 82 2. 33 2. 72 3. 06 3. 85 4. 28
06 － 15 0 1. 44 2. 76 3. 69 4. 44 5. 09 6. 69 7. 58
07 － 01 0 1. 99 4. 20 5. 84 7. 23 8. 47 11. 61 13. 42
07 － 15 0 2. 77 6. 38 9. 26 11. 79 14. 09 20. 17 23. 76
08 － 01 0 3. 84 9. 69 14. 68 19. 21 23. 45 35. 01 42. 07
08 － 15 0 5. 33 14. 72 23. 26 31. 30 39. 02 60. 79 74. 50
09 － 01 0 7. 39 22. 36 36. 85 51. 01 64. 93 105. 54 131. 92
09 － 15 0 10. 26 33. 96 58. 40 83. 12 108. 04 183. 23 233. 60
10 － 01 0 14. 24 51. 59 92. 55 135. 44 179. 77 318. 13 413. 64
合计 Total 0 50 150 250 350 550 750 950
1. 3 测定指标及测定方法
1. 3. 1 苗高、地茎及生物量 试验结束时，用直尺
和数显卡尺测量所有幼苗的苗高和地径。小心收获
各处理的幼苗，用去离子水将苗木根系冲洗干净，用
滤纸吸干水分，将植株按根、茎、叶 3 部分分拣，分别
23
第 2 期 张金浩等: 氮素营养对肯氏南洋杉幼苗生长、根系活力及氮含量的影响
称鲜质量，将其置于烘箱中 105 ℃杀青 30 min，然后
在 60 ℃下烘至恒质量，称其干质量。
1. 3. 2 根系活力测定 称完鲜质量后，按每个小区
不同处理，随机选取新鲜根尖 0. 5 g，切成 1 cm 小
段，每个小区制成 1 个混合样，用 TTC 法测定根系
活力(王学奎，2006)。将处理得到的提取液用分光
光度计在波长 485 nm 下比色，以空白作参比测光密
度值，绘制标准曲线即可求出 TTC 的还原量(mg)。
TTC 还原强度 = TTC 还原量 /(FW·h)，其中 FW 为
测定材料鲜质量( g)，h 为保温时间。
1. 3. 3 叶片 N 含量测定 生物量测定结束后，按
每个小区每个处理随机选取生长正常的针叶 0. 5 g，
用于测定叶片全氮含量。样品委托广东省生态环境
与土壤研究所分析测试中心进行分析检验( LY /T
1269—1999 /3. 2)。
1. 4 数据处理
采用 Microsoft Office Excel 2007 及 OriginPro
8. 0 进行数据统计分析及图表绘制，使用 SPSS 软件
(18. 0)进行方差分析及 Duncan 多重比较。
2 结果与分析
2. 1 不同氮素水平对肯氏南洋杉幼苗生长特性的
影响
2. 1. 1 不同氮素水平对幼苗苗高、地径的影响 由
表 2 可知: 肯氏南洋杉幼苗的苗高、地径均随施氮
量的增加呈先增加后降低的趋势，当施氮量为 550
mg·株 － 1 (处理 550E)时达到最大值，为 18. 67 和
3. 65 mm，分别是对照的 1. 59 和 1. 25 倍。方差分析
表明: 不同施氮量处理之间的苗高及地径均存在显
著差异(P ＜ 0. 05)，多重比较发现处理 550E，750E，
950E，350E 及 250E 的苗高均显著高于对照处理
(P ＜ 0. 05); 处理 550E，350E 及 250E 的地径与对
照处理差异显著(P ＜ 0. 05)，其他处理与对照处理
差异均不显著。
2. 1. 2 不同氮素水平对幼苗生物量的影响 生物
量是反映苗木生产力水平的重要指标之一。由表 3
可以看出: 随着施氮量的增加，肯氏南洋杉幼苗全
株、地下部分、地上部分的生物量都呈先上升后下降
的趋势。其中，全株生物量、地下部分、地上部分生
物量最大的为 550E 处理，最大值分别是 4. 31，0. 63
和 3. 68 g·株 － 1，三者的生物量分别是对照的 1. 76，
1. 62 和 1. 79 倍。幼苗根冠比随着施氮量的增加呈
现单调递减趋势，处理间的根冠比差别不大。方差
分析表明: 各处理之间肯氏南洋杉幼苗的全株、地下
部分以及地上部分生物量均差异显著 (P ＜ 0. 05)。
表 2 不同氮素水平对肯氏南洋杉幼苗的
苗高及地径的影响①
Tab. 2 Mean height and root-collar diameter of
A． cunninghamii seedlings under different nitrogen levels
处理
Treatment
施氮量
Fertilizer added /
(mg·seedling － 1 )
苗高
Height /
cm
地径
Root-collar
diameter /mm
0 0 13. 88 ± 3. 42 c 3. 11 ± 0. 56 b
50 E 50 14. 93 ± 2. 09 bc 3. 28 ± 0. 44 ab
150E 150 15. 06 ± 1. 90 bc 3. 37 ± 0. 39 ab
250E 250 16. 78 ± 2. 07 ab 3. 54 ± 0. 30 a
350E 350 17. 31 ± 2. 23 ab 3. 56 ± 0. 32 a
550E 550 18. 67 ± 3. 21 a 3. 60 ± 0. 52 a
750E 750 18. 59 ± 3. 58 a 3. 44 ± 0. 40 ab
950E 950 18. 37 ± 3. 13 a 3. 43 ± 0. 56 ab
① 表中字母为 Duncan 多重比较结果，同列中含相同字母表示
差异不显著，否则表示差异显著(P ＜ 0. 05)，下同。Paired treatments
followed by different letters are significantly different ( P ＜ 0. 05 )
according to Duncans test，the same below．
经多重比较进一步发现，处理 350E，550E，750E 之
间全株生物量和地上部分生物量均差异不显著，但
与 0，50E 差异显著(P ＜ 0. 05); 处理 550E 的地下
部分生物量显著高于处理 0，50E 及 950E; 而各处
理之间的根冠比仅有对照显著高于 950E ( P ＜
0. 05)，其他处理之间差异均不显著。这说明氮素
水平的差异并未引起幼苗生物量分配的显著
变化。
2. 2 不同氮素水平对幼苗根系活力的影响
由图 1 可知: 不同施氮量对根系活力的影响不
同，随着施氮量的增加呈先升高后下降的趋势。当
施氮量在 0 ～ 550 mg·株 － 1时，根系活力随着施氮量
的增加而升高; 当施氮量为 550 mg·株 － 1时，根系活
力达到最大; 但施氮量继续升高，根系活力呈现下
降趋势。这说明适当的氮素水平可以促进幼苗的根
系活力，过高的氮素水平会抑制幼苗的根系活力。
方差分析显示: 不同施氮量处理间幼苗根系活力差
异显著(P ＜ 0. 05)。多重比较发现，处理 550E 幼苗
根系活力与 250E，350E 和 750E 处理无显著差异，
但 550E 处理显著高于其他处理(P ＜ 0. 05)。
2. 3 不同氮素水平对幼苗叶片 N 含量的影响
不同氮素处理间肯氏南洋杉幼苗叶片 N 含量
差异显著(P ＜ 0. 05)。从图 2 可以看出: 不同施氮
量对幼苗叶片 N 含量存在差异，随着氮素供应量的
增加，幼苗叶片 N 含量表现出大致增加的趋势。施
肥处理的叶片 N 含量显著高于对照，其中处理 750E
的叶片 N 含量最高，比对照提高了 116. 5%，处理
550E 和 750E 之间差异不显著，而处理 950E 的叶片
N 含量骤降到 24. 38 mg·株 － 1，与处理 150E(23. 65
mg·株 － 1)十分接近，并且二者之间差异不显著。
33
林 业 科 学 50 卷
表 3 不同氮素水平对肯氏南洋杉幼苗的生物量的影响
Tab. 3 Effects of different nitrogen levels on the dry mass in A． cunninghamii seedlings
处理
Treatment
施氮量
Fertilizer added /(mg·seedling － 1 )
全株干质量
Total dry mass / g
地下部分干质量
Below-ground dry mass / g
地上部分干质量
Above-ground dry mass / g
根冠比
Root / shoot
0 0 2. 45 ± 0. 34 c 0. 39 ± 0. 07 c 2. 06 ± 0. 30 c 0. 20 ± 0. 03 a
50 E 50 3. 32 ± 0. 45 b 0. 52 ± 0. 10 bc 2. 80 ± 0. 40 b 0. 19 ± 0. 03 ab
150E 150 3. 74 ± 0. 82 ab 0. 54 ± 0. 12 abc 3. 20 ± 0. 74 ab 0. 17 ± 0. 03 ab
250E 250 3. 94 ± 0. 78 ab 0. 58 ± 0. 08 abc 3. 36 ± 0. 72 ab 0. 18 ± 0. 03 ab
350E 350 4. 09 ± 0. 75 a 0. 60 ± 0. 15 ab 3. 49 ± 0. 70 a 0. 18 ± 0. 05 ab
550E 550 4. 31 ± 0. 59 a 0. 63 ± 0. 71 a 3. 68 ± 0. 56 a 0. 18 ± 0. 03 ab
750E 750 4. 15 ± 0. 88 a 0. 56 ± 0. 06 abc 3. 59 ± 0. 86 a 0. 16 ± 0. 04 ab
950E 950 3. 67 ± 0. 39 ab 0. 49 ± 0. 08 b 3. 18 ± 0. 35 ab 0. 15 ± 0. 02 b
图 1 氮素处理对肯氏南洋杉幼苗根系活力的影响
Fig. 1 Root activity of A． cunninghamii seedlings under
different fertilization regimes
图中字母为 Duncan 多重比较结果，处理间含相同字母表示差异
不显著，否则表示差异显著(P ＜ 0. 05) ; 误差线根据标准差绘制，
下同。Paired treatments followed by different letters are significantly
different (P ＜ 0. 05) according to Duncans test． Error bars represent
standard deviations，the same below．
2. 4 不同氮素水平与生物量、叶片 N 含量之间的
关系
将不同施氮量与对应处理下的苗木整株生物量
图 2 氮素处理对肯氏南洋幼苗叶片 N 含量的影响
Fig. 2 N content in leaves of A． cunninghamii seedlings under
different fertilization regimes
和叶片 N 含量绘制成散点图，可以发现整株生物量
和叶片 N 含量均与施氮量呈抛物线关系(图 3)。拟
合一元二次抛物线方程，其显著性均达到极显著水
平(P ＜ 0. 01)。由所得到的抛物线方程可知: 当施
氮量为 558. 82 mg·株 － 1时，对应幼苗的生物量达到
最大值 4. 40 g; 当施氮量为 573. 55 mg·株 － 1时，对
应幼苗的叶片 N 含量达到最大值 31. 00 mg。
图 3 肯氏南洋杉幼苗生物量、叶片 N 含量与施氮量之间的关系
Fig. 3 Relationships between amount of N fertilizer and biomass and N content of leaves respectively
43
第 2 期 张金浩等: 氮素营养对肯氏南洋杉幼苗生长、根系活力及氮含量的影响
3 结论与讨论
1) 大量研究表明，氮素对植物的生长影响较
大(吴家胜等，2003; 杨平等，2007; 蔡伟建等，
2011; 祝燕等，2011; 吴国欣等，2012)。本试验结
果表明: 南洋杉幼苗的苗高、地径及生物量起先随
施氮量的增加而增加，施氮量为 550 mg·株 － 1时，达
到最大值，而后随施氮量升高，各生长指标均出现不
同程度的下降。氮素积累量亦随施氮量的增加而增
加，当施氮量为 750 mg·株 － 1时，为最大值，而后下
降。可见，肯氏南洋杉幼苗阶段的施氮量应低于
1. 0 g·株 － 1，这与肯氏南洋杉苗期 N，P，K 不同配比
施肥试验(黄桂华等，2010)建议的施氮量吻合。
2) 一般情况下，营养吸收、植株生长均与施肥
量呈曲线关系，随施肥量的增加依次表现为营养缺
乏、充足施肥、奢侈消耗和过量毒害 4 个阶段
(Timmer，1997)。充足施肥量和最佳施肥量通常是
通过苗木生物量和 N 含量与施肥量的响应曲线来
确定的 ( Salifu et al．，2003 )。美国红橡 ( Quercus
rubra) ( Salifu et al．，2006 ) 和圣栎 ( Quercus ilex )
(Oliet et al．，2009)容器苗充足施肥量均为 25 mg·
株 － 1，最佳施肥量均为 100 mg·株 － 1。李国雷等
(2012)研究栓皮栎(Quercus variabilis)充足施肥量
和最佳施肥量分别为 75 和 125 mg·株 － 1。本研究
中，肯氏南洋杉幼苗的充足施肥量和最佳施肥量分
别为 558. 82 和 573. 55 mg·株 － 1，均高于美国红橡、
圣栎和栓皮栎。作者认为可能是因为肯氏南洋杉为
热带亚热带树种，生长速率比温带地区的树种高，养
分需求较高。
3) Salifu 等(2003)应用指数施肥法，依据幼苗
生长表现及养分状况确定出黑云杉(Picea mariana)
的适宜施氮范围是 30 ～ 64 mg·株 － 1。陈琳等
(2010)通过指数施肥法研究西南桦幼苗的地径、苗
高、生物量、叶面积及最适养分含量，确定西南桦幼
苗的适宜施氮范围为 200 ～ 400 mg·株 － 1。本文采
用指数施肥法，依据不同施氮处理对肯氏南洋杉幼
苗的苗高、地径、根系活力以及叶片 N 含量的影响，
得出肯氏南洋杉幼苗的适宜施氮范围为 550 ～ 575
mg·株 － 1。可见，树种生长特性不同，适宜的施氮范
围亦不同。
4) 国外一些研究认为指数施肥技术可以显著
增加 苗 木 生 物 量 ( Burgess， 1991; Malik et al．，
1998)，也有研究认为指数施肥技术只是有利于苗
木储存大量养分，生物量不会显著增加(Hawkins et
al．，2005; Oliet et al．，2009)。本试验表明:指数施
肥技术可以显著增加南洋杉苗木的生物量，苗木养
分的储存是有条件的，取决于施肥总量的高低。
植物吸收养分与生长表现是一个复杂的生理生
态过程，一些与施肥相关的生理指标有待进一步研
究。此外，本研究的整个过程均在温室内进行，试验
环境与野外环境存在一定的差异，因此，今后还需借
鉴此试验结果开展野外环境下氮素营养对肯氏南洋
杉幼苗生长发育的影响，进一步完善其苗期施肥方
案，进而为造林实践提供参考，亦为其他树种相关研
究提供借鉴。
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(责任编辑 郭广荣)
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