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Mating and Oviposition Behavior of Batocera horsfieldi

云斑天牛的交配产卵行为


采用室内试验与室外观察相结合的方法研究云斑天牛的交配及产卵行为。结果表明:云斑天牛一次完整的交配过程包括相遇抱对、插入输精和配后保护3个阶段。在交配过程中雄虫有多次插入输精现象,一次完整的交配过程平均需要17.81 min。其中,输精前抱对平均时间为2.16 min,总输精时间平均为10.28 min,交配过程中每次插入输精时间平均为23.4 s,配后保护时间为5.37 min。野外交配行为与室内试验结果一致。云斑天牛雌、雄个体交配次数差异很大,而且寄主植物对云斑天牛聚集和交配有明显影响。不同补充营养寄主对产卵量的影响试验中,云斑天牛取食光皮桦和法国冬青的枝皮面积(572.47,370.83 mm2)以及取食后的平均每天每头产卵量(2.44和1.80粒)最大,显著高于杨树、核桃和旱柳(P<0.05)。对产卵诱木的选择试验中,在杨树和核桃木段上的产卵量最大。羽化出孔后单独饲养8天的云斑天牛在第10到14天之间达到产卵高峰期。

In this paper, mating and oviposition behavior of Batocera horsfieldi were investigated by laboratory tests combined with the field observation. The results were as follows: A complete copulation process of B. horsfieldi included encountering pair-bonding, ejaculations, as well as post-copulatory guarding. A complete mating of B. horsfieldi involved three stages, i.e. encountering pair-bonding, ejaculation and post-copulatory guarding. There were many insertions in the whole mating process.The average duration time for single copulation was 17.81 min, including average time of 2.16 min for pair-bonding before ejaculation, average time of 10.28 min for total ejaculation, duration of 23.4 s for single ejaculation and the time of 5.37 min for post-copulatory guarding. B. horsfieldi‘s field mating behaviours were consistent with that of the laboratory experiments. The times of matings for the female B. horsfieldi were greatly different from the male ones. Moreover, the host plants had a great influence on the gathering and the copulation of B. horsfieldi. A test of influence of 5 species of host plants on the spawn showed that B. horsfieldi took the most food from bark of branches of Betula luminifera and Viburnum awabuki (572.47 mm2 and 370.83 mm2) and spawned (2.44 and 1.80) the most with the food, much more than that fed from Populus sp., Juglans regia and Salix matsudana (P<0.05). In a tested for choosing the spawning tempting plants, B. horsfieldi spawned the most on the bottom boards of Populus sp. and Juglans regia. After emergence, B. horsfieldi, raised alone for 8 days, could have their spawning peak between the 10th day and the 14th day.


全 文 :第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
3456!$ % & &
云斑天牛的交配产卵行为!
杨7桦&!$7杨7伟&7杨茂发$7杨春平&7潘武全87冯7波8
"&2四川农业大学森林保护重点实验室7雅安 #$>%&!#
$2贵州大学昆虫研究所7贵州山地农业病虫害重点实验室7贵阳 >>%%$>#
82四川省德阳市林业局7德阳 #&C%%%$
摘7要!7采用室内试验与室外观察相结合的方法研究云斑天牛的交配及产卵行为% 结果表明&云斑天牛一次完
整的交配过程包括相遇抱对(插入输精和配后保护 8 个阶段% 在交配过程中雄虫有多次插入输精现象!一次完整
的交配过程平均需要 &"2C& AF5% 其中!输精前抱对平均时间为 $2&# AF5!总输精时间平均为 &%2$C AF5!交配过程
中每次插入输精时间平均为 $82! ;!配后保护时间为 >28" AF5% 野外交配行为与室内试验结果一致% 云斑天牛雌(
雄个体交配次数差异很大!而且寄主植物对云斑天牛聚集和交配有明显影响% 不同补充营养寄主对产卵量的影响
试验中!云斑天牛取食光皮桦和法国冬青的枝皮面积 ">"$2!"!8"%2C8 AA$ $以及取食后的平均每天每头产卵量
"$2!! 和 &2C% 粒$最大!显著高于杨树(核桃和旱柳")q%2%>$% 对产卵诱木的选择试验中!在杨树和核桃木段上
的产卵量最大% 羽化出孔后单独饲养 C 天的云斑天牛在第 &% 到 &! 天之间达到产卵高峰期%
关键词&7云斑天牛# 交配# 产卵# 行为# 寄主植物
中图分类号! ’"&C2>777文献标识码!-777文章编号!&%%& B"!CC#$%&&$%# B%%CC B%>
收稿日期& $%&% B%# B$$# 修回日期& $%&% B&% B$>%
基金项目& 四川省教育厅重点实验室专项"$%%#G^ %&&$ # 四川农业大学,$&& 工程-双支计划资助项目"%%8"%&%&$ # 四川农业大学长江上
游生态林业工程建设资助项目%
!杨伟为通讯作者%
3%0’)- %)5GE’$"(’0’")6,4%E’"&"*5(’%),+( "%+&:/,$8/
n95Hl49&!$7n95HZDF&7n95H=90L9$7n95H(@45OF5H&7_95 Z4V49587SD5HR08
"&2)*+,%’-%&.1&2+*&3+*0+46+*#735+’7#*,&3%+’! ;%-"=&’ >(*%-=.3=*&.@’%,#*7%307X&A&’ #$>%&!#
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;,< ="&5(&7N&3+-#*& "+*74%#.:%# A97第 # 期 杨7桦等& 云斑天牛的交配产卵行为
77云斑天牛"N&3+-#*& "+*74%#.:%$是短周期用材林
和经济林的重要钻蛀性害虫% 杨树")+E=.=7;OO6$
因云斑天牛蛀害!轻则树势衰弱!重则全株枯死# 同
时还造成材质损害!给生产造成极大损失 "梅爱华
等!&??C $% 近 年 来! 在 我 国 北 方 核 桃 "_=(.&’7
*#(%&$主产区的核桃树也严重受害!虫株率 "%d以
上!成为发展核桃的重要制约因素 "王绍林等!
$%%!$% 李建庆等"$%%?$分析确定云斑天牛在中国
有害生物风险性分析 _]-值为 $2%!!属高度危险性
林业有害生物% 成虫是云斑天牛唯一有行为导向的
虫态!其行为导向是对嗜食寄主呈明显的趋性!这一
趋性的源动力在于满足生殖活动对营养的需要"严
敖金等!&??"$% 梁潇予等 "$%%C$发现云斑天牛成
虫对法国冬青" %^2=*’=9 &P&2=S%$和光皮桦"N#3=.&
.=9%’%4#*&$有较强的嗜食性% 李娟等"$%%C$在田间
调查中发现云斑天牛成虫多集中在蔷薇科植物上补
充营养% 而补充营养对云斑天牛的繁殖起着决定性
的作用!取食不同的寄主对成虫的生殖力有显著影
响!以野蔷薇"B+7& 9=.3%4.+*&$饲养云斑天牛的产卵
量为每头 &82C 粒!而以旱柳 " ;&.%L9&37=:&’&$(杨
树及枫杨")3#*+-&*0& 73#’+E3#*&$饲养的天牛则不产
卵"高瑞桐等!&??C$%
天牛交配前一般没有复杂的求爱行为!雌雄
个体聚集后易发生交配!但每次交配持续时间差
异很大 "l95‘;!&???# 贺萍等!&??8 $ % 在对天牛
的行为学研究中!贺萍等 "&??8 $发现光肩星天牛
成虫的交配行为分为徘徊(接近(就位(舔翅和交
配 > 个 阶 段% 杨 洪 等 " $%%" $ 认 为 松 褐 天 牛
"\+’+-"&9=7&.3#*’&3=7$一次完整的交配过程包括
相遇抱对(插入输精和配后保护 8 个阶段% 尹新
明"&??#$对狭胸天牛")"%.=7&’3#’’&3=7$的成虫相
遇至交配的各个阶段进行详细的观察!发现雄虫
活跃!在短距离内能识别雌虫!交配过程为追逐(
上背(定位(曲腹(插入输精% 本文通过对云斑天
牛成虫交配及产卵行为的研究!旨在掌握其行为
活动规律(丰富昆虫生殖行为学知识!为云斑天牛
的行为控制技术提供参考%
&7材料与方法
@?@A供试虫源
$%&% 年 ! 月下旬!于四川省德阳市罗江县毛白
杨")+E=.=73+9#’3+7&$上采集刚羽化未交配的云斑
天牛成虫!鉴别雌雄虫后分别放入 #% NAg#% NAg
#% NA的不锈钢网养虫笼内!用水培光皮桦枝条室
温下饲养备用% 已交配雄虫腹部绒毛磨损!形成明
显的交配斑# 已交配雌虫为背部绒毛磨损!形成明
显交配斑"嵇保中等!&??#$%
@?>A室内交配试验
用白色记号笔分别在雌虫腹部和雄虫背部标注
不同数字!以此标记同期羽化的云斑天牛成虫 ! 对
"雌雄大小一致!无畸形!羽化出孔后饲养 C 天$!置
于 #% NAg#% NAg#% NA的不锈钢网养虫笼内!以
水培光皮桦 & j$ 年生枝条饲养!并放入长 & A!直
径为 &> NA的新鲜杨树木段作为产卵诱木% $ 天更
换 & 次光皮桦枝条和产卵诱木% 观察记录云斑天牛
配偶抱对(输精及配后保护的行为与时间% 每天
C&%%)$%&%% 进行观察!$%&%% 后取出笼内雄虫单独
饲养% 连续观察 ! 天!试验重复 ! 次%
@?BA野外交配试验
$%&% 年 ! 月下旬在四川省德阳市罗江县杨树
林内!每天 C&%%)$%&%% 对在补充营养寄主野蔷
薇上交配的云斑天牛进行观察!记录云斑天牛配
偶抱对(输精及配后保护的行为与时间!连续观察
&% 天%
@?KA成虫取食不同植物对产卵量的影响
采用旱柳(核桃(法国冬青(光皮桦(杨树 & j$
年生小枝!将 > 种枝条分别放入 #% NAg#% NAg
#% NA的不锈钢养虫笼内!插入盛有清水的三角瓶
中!以杨树木段为产卵诱木% 每 $ 天更换 & 次枝条
和清水% 养虫笼内放入同期羽化并饥饿 $! @ 的云
斑天牛成虫 C 头"雌雄比为 &p&$!每天 C&%%)$%&%%
进行观察!连续观察 &% 天% 计算取食枝皮面积和产
卵数量!试验重复 ! 次%
@?YA成虫对产卵诱木选择试验
将直径 > j&% NA(长 8% NA的产卵诱木"核桃(
杨树(法国冬青(光皮桦(野蔷薇$!与同期羽化后饲
养 C 天的云斑天牛雌雄成虫 ! 对!放入 #% NAg#%
NAg#% NA的不锈钢养虫笼内!以水培光皮桦 & j$
年生枝条饲养% 连续观察 &% 天!记录产卵诱木上的
产卵数量% 试验重复 ! 次%
@?LA成虫产卵进度试验
在 #% NAg#% NAg#% NA的不锈钢养虫笼内放
入羽化出孔后饲养 C 天的 $% 头雌虫和 $% 头雄虫!
以水培光皮桦 & j$ 年生枝条饲养% 每 $ 天更换一
次新鲜光皮桦枝条和杨树产卵木!记录其上的产卵
数!连续观察 8% 天%
@?^A数据分析
试验所得数据用 ’_’’ &82% 进行统计分析!
采用 =FNM0;0L<\LFND*YND1$%%8 绘图!成虫交配行
为室内观察与野外观察结果采用两样本配对 3检
?C
林 业 科 学 !" 卷7
验比较!取食面积和产卵量采用 4^5N95[;多重
比较%
$7结果与分析
>?@A云斑天牛成虫交配行为
通过室内和野外观察发现!云斑天牛一次完整
的交配过程分为相遇抱对(插入输精和配后保护 8
个阶段!其中会有多次插入输精% 雄虫在交配中占
主导地位!在爬行中遇到雌虫后用触角扫探雌虫进
行识别!并立刻进行抱对!没有明显的求偶阶段% 室
内试验共观察到云斑天牛交配 &#? 次!其中成功完
成交配的 &$& 次!有配后保护的也是 &$& 次% 一次
完整的交配过程平均需要 &"2C& AF5!其中输精前抱
对平 均 时 间 为 $2&# AF5! 总 输 精 时 间 平 均 为
&%2$C AF5!交配过程中每次输精插入时间平均为
$82! ;!配后保护时间为 >28" AF5"表 &$% 在连续
&% 天的野外观察中!共观察到有完整交配过程的云
斑天牛 > 对!野外交配行为主要发生在傍晚% 所观
察到的野外交配行为都发生在补充营养寄主上% 其
中输精前抱对平均时间为 82#? AF5!总输精时间平
均为 8$2>! AF5!交配过程中每次输精插入时间平均
为 #>2#$ ;!配后保护时间为 &>2"8 AF5%
表 @A云斑天牛抱对交配各阶段时间
C%1D@AH9&%0’")"*,%84(0%-,"*#%0’)- 1,4%E’"&"*53"%+&:/,$8/
交配行为
=9室内观察
.9K0M9<0MQ野外观察
SFD1: 配对 3检验概率
_9FMD: ;9AO1D;3输精前抱对 _9FMXK05:F5HKDL0MDDP9N419总输精时间 ,0<91! t%2>#! %2%%% 8
输精插入次数 +4AKDM0LDP9N419% t%2&>$ %2%%% %
每次输精时间 4^M92#$ t&2!$8 %2%%% 8
配后保护 _0;28" t%2%%# &>2"8 t%28!$ %2%%% &
77通过对 &# 对云斑天牛 ! 天内交配情况的观察发
现!云斑天牛 ! 天内每头雄虫平均交配次数为 &$2?!
次!最少只有 & 次!最多的达 88 次!说明不同雄性个
体所获得的交配机会差异很大"图 &$% 如果继续延
长观察时间!雄虫平均交配次数可能还会增多% 雌虫
平均交配次数为 &$2?! 次!最少交配 # 次!最多 $C
次% 雌虫交配的个体间也存在较大差异"图 $$%
>?>A寄主植物对云斑天牛聚集和交配行为的影响
云斑天牛在不同环境中的聚集(交配情况见表
$% 放入网笼内的雌(雄成虫先各自不定向地爬行或
做短距离的飞行!而后会向上攀爬或向光亮处运动%
当设置有寄主植物时!雌(雄成虫会趋向在寄主植物
上聚集% 寻偶(交配主要发生在寄主植物上%
图 &7云斑天牛雄虫交配次数分布
SFH6&7(0O419<0MQLMDV4D5NQ:F;图 $7云斑天牛雌虫交配次数分布
SFH6$7(0O419<0MQLMDV4D5NQ:F;表 >A寄主植物对云斑天牛聚集和交配行为的影响
C%1D>A2**,80("*4"(0")%--&,-%0’")%)58"$9.%0’")1,4%E’"&"*53"%+&:/,$8/
处理
,MD9供试数量"对$
,D;<54AKDM"N04O1D$
聚集率
-HHMDH9交配虫数"对$
+4AKDM0LN0O419弱光处
9^M‘ 10N9光亮处
.FH@<10N9寄主
l0;<
弱光处
9^M‘ 10N9光亮处
.FH@<10N9寄主
l0;<
空网笼 (1D9MF5H &# &?2?> C%2%> ) % $ )
寄主 l0;< &# &$2> $"2C >?2! % $ !
>?BA不同交配场所对交配行为的影响
不同交配场所 &# 对云斑天牛交配率(平均交配
持续时间如表 8% 云斑天牛在寄主植物和空地上的
交配率分别为 #"28%d和 !!2$%d# 而在寄主植物
上的平均交配时间为 882$? AF5 显著高于在空地上
的平均交配时间 C2$? AF5 ")q%2%>$%
>?KA取食不同植物对产卵量的影响
对取食 > 种不同植物的枝皮面积和产卵数量的
观察结果见表 !!云斑天牛取食光皮桦的枝皮面积
最大!平均每天每头达到 >"$2!" AA$!其次是法国
%?
7第 # 期 杨7桦等& 云斑天牛的交配产卵行为
冬青的 8"%2C8 AA$!杨树的最小为 !&2?" AA$% 取
食光皮桦和法国冬青的云斑天牛平均每天每头产卵
数量最大!分别为 $2!! 和 &2C 粒!取食杨树的不产
卵% 多重比较结果表明!云斑天牛对光皮桦的取食
量和取食后的产卵量同其余 ! 种树种相比均达到显
著性差异 ")q%2%>$%
表 BA不同交配场所对云斑天牛交配行为的影响!
C%1DBA2**,80("*5’**,&,)0#%0’)- ."8%0’")")04,#%0’)- 1,4%E’"&"*53"%+&:/,$8/
交配场所
=9交配率
=9最短时间
=F5FA4AeAF5
最长时间
=9YFA4AeAF5
平均值 t标准误
"=D95 t’*$eAF5
寄主 l0;< #"28% #2%% >$2%% 882$? t$2?!
空地 (1D9MF5H !!2$% %2>% $#2%% C2$? t&2#>
77")q%2%>"3X表 KA云斑天牛对 Y 种树种的取食面积和产卵量比较!
C%1DKA:&,% "**,,5’)- %)5*,89)5’0< "*53"%+&:/,$8/")Y 0&,,($,8’,(
寄主
l0;<
取食面积 -MD90LLDD:F5HeAA$ 产卵量 SDN45:F平均值 t标准误
=D95 t’*
最大值
=9YFA4A
最小值
=F5FA4A
平均值 t标准误
=D95 t’*
最大值
=9YFA4A
最小值
=F5FA4A
光皮桦 NF.=9%’%4#*& >"$2!" tC82!>9 "8?2> !%&2$> $2!! t%2$&9 8 $
法国冬青 F^&P&2=S% 8"%2C8 t"28&K 8?%28$ 8>>2!! &2C% t%2&$K $ &2>
杨树 )+E=.=7;OO6 !&2?" t82%8: !?2$> 8$2?! %2%% t%2%%: % %
核桃 _F*#(%& $8?2"! t$&2&CKN $?$2?! $%>28C &28C t%2&#K &2"> &
旱柳 ;F9&37=:&’& "!28% t&82!>N: &&82#8 >#2"> %2"> t%2&%N & %2>
77"同列数据后具不同小写字母表示差异显著")q%2%>! 4^5N95[;比较$ !下同% ,@0;DL010UD: KQ:FLDMD5<1D")q%2%>! 4^5N95[;>?YA云斑天牛成虫对产卵诱木的选择
在对 > 种产卵诱木的选择上!云斑天牛在杨树
上的产卵数最多!平均每天每头达到 $2!! 粒!其次
为核桃 &2?" 粒!在光皮桦上没有产卵情况!在杨树
和核桃上产卵数量明显多于蔷薇(法国冬青和光皮
桦!达到显著性差异")q%2%>$ "表 >$%
表 YA云斑天牛对 Y 种产卵诱木的选择性
C%1DYA7,.,80’")"*53"%+&:/,$8/0" Y "E’$"(’0’")0&,,($,8’,(
寄主 l0;<
产卵量 SDN45:F平均值 t标准误 =D95 t’* 最大值 =9YFA4A 最小值 =F5FA4A
光皮桦 NF.=9%’%4#*& %2%% t%2%%K % %
杨树 )+E=.=7;OO6 $2!! t%2$&9 8 $
核桃 _F*#(%& &2?" t%2&%9 $2$> &2">
蔷薇 BF9=.3%4.+*& %2&8 t%2%CK %2$> %
法国冬青 F^&P&2=S% %2$> t%2&%K %2>% %
>?LA云斑天牛成虫产卵进度
通过 8% 天的产卵进程观察!云斑天牛共产卵
>&% 粒% 第 &% 天到 &! 天之间雌虫产卵出现高峰
期!达 &$# 粒!占全部产卵量的 $!2"d!第 $# 天后没
有产卵情况发生"图 8$%
图 87云斑天牛室内产卵情况
SFH687\TFO0;F87讨论
在天牛交配行为的研究中!许多学者把插入内
囊输精到输精完成作为一次完整的交配过程
"l95‘;!&???# 张永慧等!$%%#$% 实际上天牛的交
配是一个复杂的过程!它涉及输精过程前后的多个
阶段"杨洪等!$%%"$% 本研究发现云斑天牛交配的
完整过程分为输精前抱对(插入输精和配后保护 8
个阶段% 云斑天牛没有明显的求偶阶段!雄虫发现
雌虫后会用下颚须和下唇须不断地舐触雌虫的前胸
背板和鞘翅!抱握骑乘!弯曲腹部!如果雌虫不反抗!
则顺利达成交配%
云斑天牛野外和室内交配过程一致!但在野外
交配过程中!各阶段的平均耗时都显著长于室内%
&?
林 业 科 学 !" 卷7
在野外没有人为干扰的情况下!影响云斑天牛交配
的主要因素是温度!低温时期交配主要集中在
&%&%%)&!&%% 时!高温时则主要在傍晚和黎明 "严
敖金等!&??"$% 室内交配试验中!云斑天牛雄虫因
有足够多的雌虫进行交配!雄虫会对交配对象作出
选择!这可能也是室内交配各阶段用时低于野外观
察的原因之一%
云斑天牛羽化出孔后成虫寿命较长!雄虫 $C j
C$ 天!众数历期 !% j!> 天# 雌虫 8% j&!# 天!众数
历期 #% j#> 天"严敖金等!&??"$% 在此期间雌雄
成虫均需要补充营养% 云斑天牛正是依靠寄主植物
的诱集作用!完成长距离的聚集% 而在寄主树木上
的栖息活动中!雌(雄成虫对寄主树木特定区域微生
境的共同趋性使得两性接近! 从而完成近距离的聚
集# 云斑天牛成虫的交配行为大都是在雄虫接触到
雌虫后!便立即快速爬向雌虫% 在交配活动中!雌虫
存在接触性信息素对雄虫的接触性刺激作用非常重
要"杨远亮!$%%C$!雄虫因直接接触雌虫而引发性
兴奋!追逐和骑乘抱握雌虫(曲腹!并最终插入内囊
完成交配% 研究中发现寄主植物不仅在云斑天牛两
性间远距离通讯中起着重要的作用!并且其存在与
否对云斑天牛的交配成功率有着显著的影响% 研究
表明!寄主植物气味能增强昆虫对性信息素的反应
"杜永均等!&??!# l95;;05 #3&.F! &?C?# .95:01<#3
&.F! &??!# 杨桦等!$%&%$% 云斑天牛是否也存在这
一现象!还有待进一步研究%
云斑天牛成虫对光皮桦和法国冬青有较强的嗜
食性!并且取食后的产卵数量最大% 高瑞桐等
"&??>$研究证明植物体内糖含量与云斑天牛成虫
的取食量(雌虫寿命(产卵量成正相关% 这揭示光皮
桦和法国冬青体内的糖含量能满足云斑天牛的自身
需求% 而云斑天牛取食杨树后不产卵这个结果同高
瑞桐等"&??>$(孙巧云等"&??&$的研究一致% 云斑
天牛对产卵诱木的选择主要以杨树和核桃为主!法
国冬青和野蔷薇有少量刻槽情况!成虫对产卵寄主
的选择主要是寄主气味对嗅觉上的吸引!还是其他
信息素的吸引及视觉因素或者是这些因素的共同作
用还有待进一步系统的研究%
云斑天牛室内产卵呈周期性波动!每隔 > j# 天
出现一个产卵周期!这同夏剑萍等"$%%>$对云斑天
牛分批产卵!成虫交尾 & 次产卵 & 次!雌虫一生要产
> j# 次卵!每次产卵的周期为 C j&% 天的结论基本
一致% 通过对云斑天牛产卵观察发现!成虫活动场
所大致呈现在成(幼期寄主间转换的昼夜节律!白天
主要进行取食和交配!产卵则在夜间进行 "严敖金
等!&??"$%
参 考 文 献
杜永均! 严福顺! 韩心丽! 等6&??!6大豆蚜嗅觉在选择寄主植物中
的作用6昆虫学报! 8""!$ & 8C> B8?$6
高瑞桐! 王宏乾! 徐邦新! 等6&??>6云斑天牛补充营养习性及与寄
主树关系的研究6林业科学研究! C"#$ & #&? B#$86
高瑞桐! 郑世锴6&??C6利用成虫取食习性防治 8 种杨树天牛6北京
林业大学学报! $%"&$ & !8 B!C6
贺7萍! 黄竞芳6&??86光肩星天牛成虫的行为6昆虫学报! 8#"&$ &
>& B>>6
嵇保中! 钱范俊! 严敖金6&??#6云斑天牛研究方法的改进6森林病
虫通讯! "&$ & !> B!#6
李建庆! 杨忠岐! 梅增霞! 等6$%%?6云斑天牛的风险分析及其防治
控制对策6林业科学研究! $$"&$ & &!C B&>86
李7娟! 王满囷! 张志春! 等6$%%C6云斑天牛成虫对植物气味的行
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