全 文 ：第 49 卷 第 12 期
2 0 1 3 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 12
Dec．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20131205
收稿日期: 2013 － 01 － 25; 修回日期: 2013 － 11 － 07。
基金项目: 国家林业局林业科学技术推广项目(［2012］72)。
* 孙丙寅为通讯作者。
干旱胁迫对花椒不同品种根系生长
及水分利用的影响*
刘淑明1 孙佳乾2 邓振义3 魏典典1 张 刚1 孙丙寅3
(1. 西北农林科技大学理学院 杨凌 712100; 2. 西北农林科技大学水利与建筑工程学院 杨凌 712100;
3. 杨凌职业技术学院 杨凌 712100)
摘 要: 通过盆栽试验研究干旱胁迫对不同花椒品种(美凤椒、小红冠和狮子头)根系生长及其水分利用效率的
影响。结果表明: 干旱条件下，花椒的主根伸长生长受到抑制，侧根伸长生长则被促进，直径 0 ～ 2 和≥2 mm 的侧
根数量显著减少，地上部分和根系生物量降低; 5—9 月份，在轻度、中度和重度干旱胁迫下，美凤椒的主根长度分
别较对照减小 10. 4%，24. 7%和 44. 0%，小红冠的主根长度分别较对照减小 10. 1%，28. 4%和 35. 8%，狮子头的主
根长度分别较对照减小 8. 4%，27. 9%和 42. 9% ; 在重度干旱胁迫条件下，美凤椒、小红冠和狮子头的蒸腾耗水量
分别较对照降低 65. 5%，51. 8%和 66. 7%，水分利用效率分别提高 12. 2%，26. 3%和 33. 1%。3 个品种中，小红冠
对干旱的适应性最强，其次是美凤椒，狮子头最弱。
关键词: 花椒; 根系; 形态特征; 水分利用效率
中图分类号: S727. 39 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)12 － 0030 － 06
Effects of Drought Stress on the Root Morphology and
Water Use Efficiency of Zanthoxylum bungeanum
Liu Shuming1 Sun Jiaqian2 Deng Zhenyi3 Wei Diandian1 Zhang Gang1 Sun Bingyin3
(1. College of Sciences，Northwest A＆F University Yangling 712100; 2. College of Water Resources and Architectural Engineering，
Northwest A＆F University Yangling 712100; 3. Yangling Vocational and Technical College Yangling 712100)
Abstract: A pot culture experiment was carried out to examine the effects of drought stress on the root growth and water
use efficiency (WUE) of three cultivars of Zanthoxylum bungeanum: Meifengjiao (M)，Xiaohongguan (X)，and Shizitou
( S) ． The results showed that the elongation growth of the main roots of the three cultivars was inhibited，while that of the
lateral roots was enhanced． The number of lateral roots with the diameters of 0 to 2 mm and ≥ 2 mm significantly
decreased． Both aerial and root biomass decreased． Under mild，moderate，and severe stress conditions，the main root
length of cultivar M decreased by 10. 4%，24. 7%，and 44. 0%，by 10. 1%，28. 4%，and 35. 8% for cultivar X，and by
8. 4%，27. 9%，and 42. 9% for cultivar S from May to September，compared to that of control． Under severe drought
stress，the transpiration water consumption of cultivar M，X， and S decreased by 65. 5%，51. 8% and 66. 7%，
respectively，while WUE increased by 12. 2%，26. 3% ，and 33. 1%，respectively，compared to that of control． It was
concluded that under drought stress，the morphological characteristics and tolerant capabilities to drought were different
among different cultivars． Cultivar X exhibited the highest drought tolerance，followed by cultivar M，and then cultivar S．
Key words: Zanthoxylum bungeanum; root; morphological characteristic; water use efficiency
干旱是植物生长过程中经常发生的气象灾害。
生活在干旱环境中的植物，其形态结构会表现出一
系列适应特征(Fitter，1985; 徐琨等，2012)。根系
是植物吸水的主要器官，干旱来临时其最先感知，面
对不良环境，植物并不是被动的接受，它们具有对环
境变化快速感知和主动适应的能力，合成并向外释
放大量信使物质(发出指令)，并能够通过信息传递
(指令传递)调控地上部分，最终表现为对环境刺激
第 12 期 刘淑明等: 干旱胁迫对花椒不同品种根系生长及水分利用的影响
或逆境的适应或抗性(朱维琴等，2002; 周海光等，
2008; 高志红等，2009; Davies et al．，1991)。大多
数研究表明，干旱促进了植物根系生物量的积累，侧
根表面积、根长增加 (冯广龙等，1996; 王秋菊等，
2008)，根冠比增大(高志红等，2009; 陈明涛等，
2011)。根冠比越高，根系越发达，越有利于吸收更
多的土壤水分。但有的研究认为，水分胁迫使根质
量下降，根的伸长与分生能力减弱，根条数减少，根
长缩短(李林锋等，2004; 单长卷等，2007; 尚晓颍
等，2010)。不同种类的植物，由于生物学特性的差
异，其适应环境的能力不同，地上部分和地下部分的
形态特征有较大的差异，表现出特有的对水分亏缺
的适应策略(曹扬等，2006)。因此，研究干旱条件
下植物根系的形态特征及其调控机制对实现干旱半
干旱地区植物高效用水具有重要意义。
花 椒 ( Zanthoxylum bungeanum ) 是 芸 香 科
(Rutaceae)花椒属落叶小乔木，根系发达，固土能力
强，也是荒山绿化、保持水土的生态树种，在退耕还
林工程中发挥了重要作用。虽然花椒属于耐旱树
种，但是作为经济树种，由于地理条件、气候等方面
的不同，干旱导致花椒生长不良，落花、落果现象严
重，造成产量低而不稳，严重影响了花椒产业的发
展。目前，有关花椒的研究主要集中于栽培 (毕君
等，2002)、育种(王港等，2008)和病虫害防治(杜
保国等，2008)等方面。对花椒根系的研究较少，且
仅限于其空间分布的变化(李会科等，2000; 朱美
秋等，2009)，并未涉及其与土壤水分的关系; 对花
椒抗旱性的研究报道主要集中于干旱条件下的生理
反应，包括干旱胁迫对花椒叶片相对含水量、可溶性
蛋白质含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶和过氧化
物酶活性(刘杜玲等，2010)及光合特性的影响(刘
玲，2009)等方面，这些生理指标均随胁迫程度的不
同而发生变化，并在花椒的生长过程中影响其地上
部分和地下部分的生长及水分消耗。
美 凤 椒 ( Zanthoxylum bungeanum
‘ Meifengjiao ’)、 小 红 冠 ( Z． bungeanum
‘Xiaohongguan ’) 和 狮 子 头 ( Z． bungeanum
‘Shizitou’)是近年来选育出的花椒优良品种，品质
优、产量高，在生产中被大面积推广应用。但由于其
生物学特性的差异，在土壤干旱条件下或者干旱年
份，其生长状况显著不同，进一步影响产量。比如，
在陕西渭北旱塬栽植的狮子头和小红冠，在水分条
件较好的年份，狮子头叶片较大，果粒大、产量高，但
在干旱年份，则叶片缩小，产量下降，而小红冠产量
比较稳定。为了分析不同花椒品种的抗旱机制，掌
握其抗旱性差异的根本原因，本研究在人工控制土
壤水分的基础上，对不同品种的花椒幼苗在不同土
壤水分条件下的根系形态及苗木的耗水特性进行研
究，旨在了解花椒在干旱条件下的根系生长及水分利
用特性，揭示干旱逆境下不同花椒品种对水分的适应
机制，为花椒的抗旱性评价提供理论依据。
1 材料与方法
试验材料为 1 年生花椒苗，品种分别为小红冠、
美凤椒和狮子头。2009 年 10 月底，采用盆栽方法，
将生长一致的 3 种花椒苗定植于塑料桶内，桶高
30 cm，口径 25 cm，每桶栽 1 株，并剪去地上部分。
试验用土按园土 ∶腐殖质 ∶ 河沙 = 4 ∶ 1 ∶ 1的比例混合
而成，每桶装土 12 kg，田间持水量 22. 82% (采用环
刀法测定)。
2010 年春，当花椒萌芽后，留取生长健壮的萌
芽 1 个。4 月下旬开始进行土壤梯度控水，共设 4
个水分梯度处理，土壤相对含水量分别为 75% ～
80% (对照)、55% ～ 60% (轻度胁迫)、40% ～ 45%
(中度胁迫)和 30% ～ 35% (重度胁迫)，每个处理
重复 5 次。同时，每个处理中，用不栽植苗木的桶测
定蒸发量(E1)，E1 即为相邻 2 次测定值之差。
2010 年，从 5 月 1 日开始，每隔日 18: 00 用电
子天平对各处理称质量，并补充散失的水量(E2 )，
记录盆质量及灌水量，计算单株蒸腾耗水量 ( L):
L = E2 － E1。9 月底测定结束。
2010 年 10 月初，剪去全部试验苗木地上部分，
将不同处理的花椒茎和叶分开，并立即称鲜质量;
在 105 ℃下杀青 30 min，再在 80 ℃下烘至恒质量，
得单株地上各部分干质量。
将各处理的根系冲洗干净后，用吸水纸吸干根
系表面的水分，称得单株鲜质量，同时，测定根系长
度和直径。主根和侧根长度用直尺测得，根直径用
游标卡尺 (精度 0. 02 mm)测定; 统计直径 0 ～ 2
和≥2 mm的侧根数量。测定结束后，在 80 ℃下烘
至恒质量，得地下部分单株干质量。
水分利用效率以单株地上部分干质量与其同期
蒸腾耗水量之比来表示。
利用 SPSS 软件对数据进行方差分析和多重
比较。
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫对花椒根系生长特性的影响
2. 1. 1 对根系长度的影响 表 1 表明，干旱胁迫抑
制了花椒主根的伸长生长，根长表现为对照 ＞ 轻度
13
林 业 科 学 49 卷
胁迫 ＞中度胁迫 ＞ 重度胁迫。轻度干旱胁迫条件
下，3 个品种的主根长度与对照差异不显著; 但随
着干旱胁迫的加剧，不同品种的根系受到的抑制程
度不同，在轻度、中度和重度胁迫下，美凤椒主根长
度较对照减小了 10. 4%，24. 7%和 44. 0%，小红冠
减少了 10. 1%，28. 4% 和 35. 8%，狮子头减小了
8. 4%，27. 9%和 42. 9%。
表 1 表明: 在重度胁迫时，美凤椒和狮子头侧
根长度分别较对照增大 14. 5% 和 25. 5% ( P ＜
0. 05); 小红冠在中度和重度胁迫时，呈增加趋势，
分别较轻度胁迫时增大 13. 2%和 20. 7%，重度胁迫
时，较对照增大 37. 1% (P ＜ 0. 05)。这表明在干旱
条件下，小红冠花椒根系长度显著增大，从而扩大了
吸水的范围，表现出对土壤干旱的适应性特征 (朱
新强等，2012)。
2. 1. 2 对侧根数量的影响 随干旱胁迫的加剧，花
椒侧根数量减少，直径 0 ～ 2 和≥2mm 的侧根均表
现为对照 ＞ 轻度胁迫 ＞ 中度胁迫 ＞ 重度胁迫 (表
2)。美凤椒和狮子头在轻度、中度和重度胁迫时，
直径 0 ～ 2 mm 的侧根数目差异显著(P ＜ 0. 05)，直
径≥2 mm 的侧根在中度胁迫和重度胁迫时差异显
著(P ＜ 0. 05); 小红冠直径 0 ～ 2 mm 的侧根在不同
胁迫程度时差异不显著。在重度胁迫时，美凤椒、小
红冠和狮子头的侧根数目显著减少(P ＜ 0. 05)，直
径 0 ～ 2 mm 的侧根分别较对照降低 69. 6%，50. 8%
和 72. 2%，≥2 mm 的侧根分别较对照降低 71. 4%，
58. 3%和 88. 9%。可以看出，小红冠花椒在相同水
分条件下侧根数量最多，在不同处理时根系数量变
化不大，对干旱的忍耐性较强，而狮子头对水分变化
较为敏感，根系数量显著减少。
表 1 干旱胁迫对花椒根长的影响①
Tab. 1 Effects of drought stress on the root elongation of Zanthoxylum bungeanum
处理
Treatment
美凤椒
Zanthoxylum bungeanum‘Meifengjiao’
小红冠
Zanthoxylum bungeanum‘Xiaohongguan’
狮子头
Zanthoxylum bungeanum‘Shizitou’
主根 Main root 侧根 Lateral root 主根 Main root 侧根 Lateral root 主根 Main root 侧根 Lateral root
根长
Root
length / cm
增幅
Increment
(% )
根长
Root
length / cm
增幅
Increment
(% )
根长
Root
length / cm
增幅
Increment
(% )
根长
Root
length / cm
增幅
Increment
(% )
根长
Root
length / cm
增幅
Increment
(% )
根长
Root
length / cm
增幅
Increment
(% )
CK 18. 2 ± 1. 1a 0 22. 7 ± 0. 8a 0 14. 8 ± 0. 6a 0 19. 7 ± 1. 2a 0 22. 6 ± 0. 9a 0 20. 0 ± 1. 4a 0
轻度胁迫
Mild stress
16. 3 ± 0. 9a － 10. 4 23. 80 ± 1. 0a 4. 9 13. 3 ± 0. 8a － 10. 1 22. 0 ± 0. 8b 11. 7 20. 7 ± 0. 7a － 8. 4 21. 3 ± 1. 1a 6. 5
中度胁迫
Moderate stress
13. 7 ± 1. 0b － 24. 7 25. 0 ± 1. 5b 10. 1 10. 6 ± 0. 5b － 28. 4 25. 7 ± 1. 0c 30. 5 16. 3 ± 0. 5b － 27. 9 23. 8 ± 1. 2b 19. 0
重度胁迫
Severe stress
10. 2 ± 0. 3c － 44. 0 26. 0 ± 0. 5b 14. 5 9. 5 ± 0. 4b － 35. 8 27. 0 ± 0. 6d 37. 1 12. 9 ± 0. 6c － 42. 9 25. 1 ± 0. 7b 25. 5
①同列不同字母表示处理间差异显著(P ＜ 0. 05)。下同。Different letters within the same column indicate significant difference at 0. 05 level． The same below．
表 2 干旱胁迫对花椒侧根数量的影响
Tab. 2 Effects of drought stress on the number of lateral roots of Zanthoxylum bungeanum
处理
Treatment
美凤椒
Zanthoxylum bungeanum‘Meifengjiao’
小红冠
Zanthoxylum bungeanum‘Xiaohongguan’
狮子头
Zanthoxylum bungeanum‘Shizitou’
0 ～ 2 mm ≥2 mm 0 ～ 2 mm ≥2 mm 0 ～ 2 mm ≥2 mm
数量
Number
增幅
Increment
(% )
数量
Number
增幅
Increment
(% )
数量
Number
增幅
Increment
(% )
数量
Number
增幅
Increment
(% )
数量
Number
增幅
Increment
(% )
数量
Number
增幅
Increment
(% )
CK 46 ± 11a 0 7 ± 1a 0 65 ± 8a 0 12 ± 3a 0 36 ± 3a 0 9 ± 2a 0
轻度胁迫
Mild stress
44 ± 6a － 4. 3 5 ± 1ab － 28. 6 39 ± 8b － 40. 0 5 ± 2b － 58. 3 29 ± 2b － 19. 4 3 ± 1b － 66. 7
中度胁迫
Moderate stress
28 ± 4b － 39. 1 4 ± 1bc － 42. 9 34 ± 6b － 47. 7 7 ± 2b － 41. 7 21 ± 3c － 41. 7 3 ± 1b － 66. 7
重度胁迫
Severe stress
14 ± 4c － 69. 6 2 ± 1c － 71. 4 32 ± 3b － 50. 8 5 ± 2b － 58. 3 10 ± 3d － 72. 2 1 ± 1b － 88. 9
2. 2 干旱胁迫对生物量的影响
2. 2. 1 根系生物量 随着干旱胁迫程度的增加，不
同品种根系干质量呈降低趋势(表 3)。美凤椒、小
红冠和狮子头在重度胁迫时，根系生物量显著降低
(P ＜ 0. 05 )，分别较对照降低 46. 7%，30. 2% 和
52. 0%。在轻度、中度和重度胁迫时，美凤椒根系生
物量占总生物量的比例分别为 36. 7%，38. 1% 和
38. 8%。小红冠根系生物量占总生物量的比例分别
23
第 12 期 刘淑明等: 干旱胁迫对花椒不同品种根系生长及水分利用的影响
为 39. 6%，42. 1% 和 40. 8%，狮子头根系生物量占
总生物量的比例分别为 43. 4%，44. 7% 和 43. 8%。
可以看出，重度胁迫时，根系所占的比重增大，表明
在严重干旱条件下，花椒通过调整营养物质的分配
来适应不利的环境。
2. 2. 2 地上部分生物量 表 3 表明: 在轻度胁迫
时，美凤椒、小红冠和狮子头的叶干质量分别较对
照降低 26. 2%，21. 8% 和 31. 6%，在重度胁迫时，
分别较对照降低 60. 3%，38. 5% 和 69. 8%。生长
结束时，重度干旱条件下，地上部分干质量分别较
对照降低 60. 4%，48. 6% 和 67. 0%，表明干旱胁
迫对花椒地上部分生长的抑制作用显著。不同品
种中，干旱对狮子头的生长影响最大，其次是美
凤椒。
表 3 干旱胁迫对花椒生物量的影响
Tab. 3 Effects of drought stress on the biomass of Zanthoxylum bungeanum
品种
Variety
处理
Treatment
根
Root / g
茎
Stem / g
叶
Leaf / g
地上部分
Aboveground part / g
单株
Whole plant / g
CK 76. 5 ± 8. 3a 84. 1 ± 10． 5a 50. 4 ± 8. 9a 134. 5 ± 12. 4a 211. 0 ± 14． 4a
美凤椒 轻度胁迫 Mild stress 69. 7 ± 8. 6b 82. 7 ± 11． 3a 37. 2 ± 8. 2b 119. 9 ± 10. 1b 189. 6 ± 15． 3a
Zanthoxylum bungeanum 中度胁迫 Moderate stress 55. 8 ± 5. 1c 56. 3 ± 8． 0b 28. 8 ± 3. 5c 85. 1 ± 6. 9c 140. 9 ± 12． 5b
‘Meifengjiao’ 重度胁迫 Severe stress 40. 8 ± 5. 9d 33. 2 ± 4． 4c 20. 0 ± 2. 9d 53. 2 ± 3. 0d 94. 0 ± 9． 1c
CK 81. 0 ± 9. 2a 90. 1 ± 11． 6a 46. 2 ± 5. 5a 136. 3 ± 9. 3a 217. 3 ± 15． 7a
小红冠 轻度胁迫 Mild stress 76. 4 ± 7. 6a 87. 8 ± 10． 7a 36. 1 ± 5. 8b 123. 9 ± 10. 5a 200. 3 ± 13． 6a
Zanthoxylum bungeanum 中度胁迫 Moderate stress 63. 6 ± 8. 5b 55. 1 ± 6． 7b 32. 3 ± 4. 3bc 87. 4 ± 5. 8b 151. 0 ± 11． 4b
‘Xiaohongguan’ 重度胁迫 Severe stress 56. 5 ± 4. 3c 41. 6 ± 5． 6c 28. 4 ± 3. 7c 70. 0 ± 5. 1b 126. 5 ± 8． 8b
CK 59. 4 ± 4. 8a 65. 9 ± 7． 8a 45. 0 ± 6. 2a 110. 9 ± 8. 6a 170. 3 ± 11． 0a
狮子头 轻度胁迫 Mild stress 52. 6 ± 6. 3b 52. 0 ± 7． 4b 30. 8 ± 3. 3b 82. 8 ± 6. 7b 135. 4 ± 12． 5b
Zanthoxylum bungeanum 中度胁迫 Moderate stress 42. 6 ± 5. 8c 36. 7 ± 5． 5c 25. 1 ± 4. 2bc 61. 8 ± 5. 9c 104. 4 ± 9． 7c
‘Shizitou’ 重度胁迫 Severe stress 28. 5 ± 2. 9d 23. 0 ± 3． 6d 13. 6 ± 2. 4c 36. 6 ± 2. 6d 65. 1 ± 5． 4d
2. 2. 3 根冠比的变化 由表 4 可知，干旱胁迫增大
了根冠比，表明在干旱条件下，花椒营养物质的分配
发生了改变，光合作用制造的有机物不断向根系输
送，而发达的根系可以加强其对土壤水分的吸收，保
证生命活动的正常进行。表 4 表明，重度干旱胁迫
时，小红冠的根冠比显著(P ＜ 0. 05)大于美凤椒和
狮子头。
表 4 干旱胁迫对花椒根冠比的影响
Tab. 4 Effects of drought stress on the ratio of root
and shoot of Zanthoxylum bungeanum
处理
Treatment
美凤椒
Zanthoxylum
bungeanum
Meifengjiao
小红冠
Zanthoxylum
bungeanum
Xiaohongguan
狮子头
Zanthoxylum
bungeanum
Shizitou
CK 0. 57a 0. 59a 0. 54a
轻度胁迫 Mild stress 0. 58a 0. 61a 0. 63b
中度胁迫 Moderate stress 0. 65b 0. 65b 0. 69c
重度胁迫 Severe stress 0. 59a 0. 67b 0. 56a
2. 3 干旱胁迫对花椒水分利用效率的影响
2. 3. 1 蒸腾耗水量 干旱胁迫降低了花椒的蒸腾
耗水量(图 1)。不同水分处理条件下，由于植株生
长不同，耗水量差异较大。充分供水时，植株生长旺
盛，叶面积大，蒸腾强烈，耗水量多; 相反，干旱胁迫
时，地上部分生长受抑，叶面积小，耗水量降低。同
时，生长期的蒸腾耗水量与天气条件及花椒的生长
规律密切相关。6—8 月，气温高，太阳辐射强，是花
椒旺盛生长的时期，蒸腾作用加强，耗水量增多。不
同品种间相同水分处理条件下，蒸腾耗水量表现出
小红冠 ＜ 美凤椒 ＜ 狮子头(表 5)，且 3 者在不同处
理时总耗水量下降幅度不同，在重度胁迫时下降幅
度最 大，表 现 为 狮 子 头 ( 66. 7% ) ＞ 美 凤 椒
(65. 5% ) ＞小红冠(51. 8% )。
2. 3. 2 水分利用效率 干旱胁迫条件下，花椒水分
利用效率提高(表 5)。在重度胁迫时，美凤椒、小红
冠和狮子头分别较对照提高 12. 2%，26. 3% 和
33. 1%，且均差异显著(P ＜ 0. 05)。3 个品种中，小
红冠水分利用率较高，能够以较少的水分消耗获得
较多的生长量，通过降低对水分的消耗而适应干旱
条件，而狮子头水分利用率较低，相同水分条件下，
制造的有机物较少，对干旱的适应性较差。
3 结论与讨论
在干旱环境中，植物根系可产生一系列的适应
机制，主要表现在根系长度、直径、数量及其生理特
性等方面的变化，这是根系对干旱环境适应的结果，
也是植物 抵御 干旱、维持 生长的生 理 学 基 础
(Wison， 1988; Guow et al．， 2007; 朱 新 强 等，
2012)。干旱发生时，根系能够通过增加其在土壤
中的长度和密度等来提高对土壤水分的吸收能力
(王晓冬等，2008)。本研究结果表明，持续干旱
33
林 业 科 学 49 卷
图 1 干旱胁迫对花椒蒸腾耗水量的影响
Fig. 1 Effect of drought stress on water dissipation amount
by transpiration on Zanthoxylum bungeanum
表 5 干旱胁迫对花椒水分利用效率的影响
Tab. 5 Effects of drought stress on the water
use efficiency of Zanthoxylum bungeanum g·kg － 1
处理
Treatment
美凤椒
Zanthoxylum
bungeanum
Meifengjiao
小红冠
Zanthoxylum
bungeanum
Xiaohongguan
狮子头
Zanthoxylum
bungeanum
Shizitou
CK 17. 01a 23. 95a 10. 93a
轻度胁迫 Mild stress 18. 62ab 26. 02b 13. 73b
中度胁迫 Moderate stress 18. 78ab 26. 181b 14. 05b
重度胁迫 Severe stress 19. 08bc 30. 26c 14. 55b
胁迫导致花椒根系形态特征发生了改变，这些变化
存在胁迫程度和品种间的差异。随干旱胁迫的加
剧，花椒侧根数量减少，直径 0 ～ 2 和≥2 mm 的侧根
数量均表现为对照 ＞轻度胁迫 ＞中度胁迫 ＞重度胁
迫。许多研究证实，干旱促进须根和侧根的生长，使
得单位体积上根数增多，对增加根系吸收能力极为
有利(张承林等，2005; 单长卷等，2007)。花椒在
干旱胁迫下，随干旱程度的增加侧根数量减少，这种
现象 也 出 现 在 红 松 ( Pinus koraiensis )、水 曲 柳
(Fraxinus mandshurica)、椴树 ( Tilia amurensis)、蒙
古栎 ( Quercus mongolica) (王淼等，2001 )和沙棘
(Hippophae rhamnoides)(陈明涛等，2011)中。有证
据表明，ABA 对侧根原基分生组织的活化起抑制作
用(郭栋梁等，2008)，而干旱胁迫促进根系 ABA 含
量增加(郭安红等，2004; 李冀南等，2011)，因而不
利于侧根的发生。3 种花椒在不同干旱胁迫程度
下，其侧根数量变化不同，小红冠在轻度、中度和重
度胁迫时差异不显著，而狮子头侧根数量显著减少，
体现了其对土壤干旱适应能力的不同。
干旱胁迫导致花椒根系变长(侧根)、根冠比增
大，主要是由于干旱条件下根系生长较冠部受到的
影响小(Greco et al．，2002)。干旱条件下，通过增大
根系水分吸收范围，加强对深层土壤水分的吸收利
用，这 种 特 性 在 须 根 系 植 物 如 小 麦 ( Triticum
aestivum)和玉米(Zea mays)上也有相同的表现(慕
自新等，2005; 杨恩琼等，2009)。但随着干旱胁迫
的增强，根系生长受到的影响程度逐渐增加，生物量
减小(赵忠等，2000)。有研究认为，大根系不利于
干旱条件下植物的生长(慕自新等，2005)，因为植
物根系远比地上部分发达，建造根系的同化物也高
于建造叶片，单位生物量的根系呼吸速率远远大于
地上部分呼吸速率，根系代谢活动消耗的物质和能
量同样比叶片高。因此，干旱胁迫下花椒主根受抑
制、侧根(长)受促进、生物量下降等形态上的变化
虽然趋势不同，但却保持了根系的吸水功能且减弱
了大根系对养分的消耗，表明花椒能够主动地改变
形态结构来适应和缓解水分胁迫的影响。同时，根
系生物量的降低表明，光合作用制造的有机物随胁
迫程度的增强而减少，向根部输送的有机物亦减少，
严重的干旱对花椒生长发育的限制作用增强。
水分利用效率是衡量植物耐旱性的重要指标
(李冀南等，2011; 慕自新等，2005)。干旱胁迫时，
植物的水分利用效率提高(Hund et al．，2009; 罗亚
勇等，2009)。花椒遭遇持续干旱胁迫时，随胁迫程
度增强，虽然其生物量和蒸腾耗水量降低，但水分利
用效率却提高。
3 个花椒品种中，相同水分条件下，小红冠侧根
数量多、长度大、根冠比大、耗水量低、水分利用率
43
第 12 期 刘淑明等: 干旱胁迫对花椒不同品种根系生长及水分利用的影响
高，具有较强的适应干旱的能力，而狮子头适应性较
差。植物的抗旱性除了与根系特征及其水分利用效
率有关外，还与其生理、生化特性及生长、生态特性
有关。因此，要全面评价不同品种花椒的抗旱性，还
需要进一步研究。
参 考 文 献
毕 君，赵京献，王春荣，等 ． 2002． 国内外花椒研究概况 ． 经济林研
究，20(1) : 46 － 48．
曹 扬，赵 忠，渠 美，等 ． 2006．刺槐根系对深层土壤水分的影响 ．
应用生态学报，17(5) : 765 － 768．
陈明涛，赵 忠 ． 2011．干旱对 4 种苗木根系特征及各部分物质分配
的影响 ．北京林业大学学报，33(1) : 16 － 22．
杜保国，傅之屏，杨锋利，等 ． 2008．花椒病虫害影响因素的初步研究 ．
植物保护学报，35(2) : 181 － 182．
冯广龙，刘昌明，王 立 ． 1996．土壤水分对作物根系生长及分布的调
控作用 ．生态农业研究，4(3) : 5 － 9．
高志红，陈晓远 ． 2009．聚乙二醇造成的水分胁迫对水稻根系生长的
影响 ．华北农学报，24(2) : 128 － 133．
郭安红，刘庚山，任三学，等 ． 2004． 玉米根、茎、叶中脱落酸含量和产
量形成对土壤干旱的响应 ．作物学报，30(9) : 888 － 893．
郭栋梁，李 玲 ． 2008． ABA 对植物侧根发生的调节 ．亚热带植物科学，
37(1) : 67 － 69．
李会科，王忠林，贺秀贤 ． 2000． 地埂花椒林根系分布及力学强度测
定 ．水土保持研究，7(1) : 38 － 41．
李冀南，李朴芳，孔海燕，等 ． 2011． 干旱胁迫下植物根源化学信号研
究进展 ．生态学报，31(9) : 2610 － 262．
李林锋，刘新田 ． 2004．干旱胁迫对桉树幼苗的生长和某些生理生态
特性的影响 ．西北林学院学报，19(1) : 14 － 17．
刘杜玲，刘淑明 ． 2010．不同花椒品种抗旱性比较研究 ．干旱地区农业
研究，28(6) : 183 － 189．
刘 玲 ． 2009．花椒抗寒抗旱性研究 ． 杨凌: 西北农林科技大学硕士
学位论文 ．
罗亚勇，赵学勇，黄迎新，等 ． 2009． 植物水分利用效率及其测定方法
研究进展 ．中国沙漠，29(4) : 648 － 655．
慕自新，张岁岐，郝文芳，等 ． 2005． 玉米根系形态性状和空间分布对
水分利用效率的调控 ．生态学报，25(11) : 2895 － 2900．
尚晓颍，刘化冰，张小全，等 ． 2010． 干旱胁迫对不同烤烟品种根系生
长和生理特性的影响 ．西北植物学报，30(2) : 357 － 361．
单长卷，梁宗锁 ． 2007．土壤干旱对冬小麦幼苗根系生长及生理特性
的影响 ．中国生态农业学报，15(5) : 38 － 41．
王 港，李周岐，刘晓敏，等 ． 2008．花椒组织培养再生体系的建立 ． 西
北林学院学报，23(3) : 117 － 119．
王 淼，代力民，姬兰柱，等 ． 2001． 长白山阔叶红松林主要树种对干
旱胁迫的生态反应及生物量分配的初步研究 ．应用生态学报，12
(4) : 496 － 500．
王秋菊，李明贤，赵宏亮，等 ． 2008． 控水灌溉对水稻根系生长影响的
试验研究 ．中国农学通报，24(8) : 206 － 208．
王晓冬，叶生欣，沈海龙，等 ． 2008． 不同土壤水分条件对真桦幼苗形
态特征、生物量及光合生理特征的影响 ． 东北林业大学学报，36
(5) : 31 － 33．
徐 琨，李芳兰，苟水燕，等 ． 2012．岷江干旱河谷 25 种植物一年生植
株根系功能性状及相互关系 ．生态学报，32(1) : 215 － 225．
杨恩琼，袁 玲，何腾兵，等 ． 2009． 干旱胁迫对高油玉米根系生长发
育和籽粒产量与品质的影响 ．土壤通报，40(1) : 85 － 89．
张承林，付子轼 ． 2005．水分胁迫对荔枝幼树根系与梢生长的影响 ．
果树学报，22(4) : 339 － 342．
赵 忠，李 鹏，王乃江 ． 2000． 渭北主要造林树种根系抗旱性研究 ．
水土保持研究，7(1) : 92 － 94．
周海光，刘广全，焦 醒，等 ． 2008． 黄土高原水蚀风蚀复合区人工植
被土壤水分状况 ．水土保持学报，22(5) : 194 － 203．
朱美秋，马长明，翟明普，等 ． 2009．河北石质山区花椒细根分布特征 ．
林业科学，45(2) : 131 － 135．
朱维琴，吴良欢，陶勤南 ． 2002．作物根系对干旱胁迫逆境的适应性研
究进展 ．土壤与环境，11(4) : 430 － 433．
朱新强，张新颖，师尚礼，等 ． 2012． 干旱胁迫下 4 个苜蓿品种根系抗
旱性的比较 ．甘肃农业大学学报，47(1) : 103 － 107．
Davies W J，Zhang J H． 1991． Root signals and the regulation of growth
and development of plants in drying soil． Annu Rev Plant Physiol
Mol Biol，42: 55 － 76．
Fitter A H． 1985． Functional significance of root morphology and root
system architecture ecological interaction soil: plants，microbes and
animals． Oxford: Blackwell Scientific Press，87 － 106．
Greco S A，Cavagnaro J B． 2002． Effects of drought in biomass production
and allocation in three varieties of Trichloris crinita P． ( Poaceae) a
forage grass from the arid Monte region of Argentina． Plant Ecology，
164(1) : 125 － 135．
Guow H，Li B，Zhang X S． 2007． Architectural plasticity and growth
responses of Hippophae rhamnoides and Caragana intermedia
seedlings to simulated water stress． Journal of Arid Environments，69
(3) : 385 － 399．
Hund A，Ruta N，Liedgens M． 2009． Rooting depth and water use
efficiency of tropical maize in bred lines， differing in drought
tolerance． Plant and Soil，318(1 /2) : 311 － 325．
Wison J B． 1988． Shoot competition and root competition． Journal of
Applied Ecology，25(1) : 279 － 296．
(责任编辑 王艳娜 于静娴)
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