全 文 ：第 50 卷 第 3 期
2 0 1 4 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 3
Mar．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140307
收稿日期: 2013 － 07 － 25; 修回日期: 2013 － 12 － 22。
基金项目: 科技部国际科技合作项目 ( 2007DFA31410 ) ; 江西省学科带头人培养计划项目 ( 2010DD00500 ) ; 江西省星火计划项目
(2008CX06500) ; 江西省科技支撑项目(20122BBF60100)。
基质、激素种类及其浓度对鹿角杜鹃扦插育苗的影响
张乐华 王书胜 单 文 李晓花 王凯红 王兆宏
(江西省、中国科学院庐山植物园 庐山 332900)
摘 要: 以鹿角杜鹃当年生木质化枝条为材料，采用基质、激素种类及其浓度三因素析因设计，研究各因素及其
交互作用对鹿角杜鹃扦插育苗的影响，并运用隶属函数法对各处理组合的育苗效果进行综合评价。结果表明: 3
个主因素中，激素种类对育苗效果影响最大，激素浓度其次，两者对绝大部分育苗指标的影响达到显著水平; 扦插
基质影响相对较小，仅对愈伤率、生根率及扦插苗地上部分生长指标有显著影响。两因素交互效应中，激素种类 ×
浓度的交互效应最大，对除新梢数、新梢长外的所有指标有极显著影响; 基质 ×激素浓度互作主要显著影响插穗生
根指标; 基质 ×激素种类效应最小，仅对愈伤率、新梢率有显著影响。三因素交互效应对部分生根指标也有显著影
响。隶属函数综合评价表明:腐殖土 +河沙(3∶ 1)基质与 50 mg·L － 1 GA3 组合的隶属值最大，该处理在所有组合中
生根率(78. 33% )、老叶留存率(90. 00% )最高，腐烂率(8. 33% )最低，其他育苗指标也有良好的表现，为鹿角杜鹃
扦插育苗的最佳组合。
关键词: 鹿角杜鹃; 扦插繁殖; 基质; 激素; 育苗指标
中图分类号: S723. 132 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)03 － 0045 － 10
Influences of Growth Media，and Hormone Types and Concentrations on
Cutting Propagation of Rhododendron latoucheae
Zhang Lehua Wang Shusheng Shan Wen Li Xiaohua Wang Kaihong Wang Zhaohong
( Lushan Botanical Garden，Jiangxi Province and Chinese Academy of Sciences Lushan 332900)
Abstract: Cuttings of annual woody branches of Rhododendron latoucheae were treated with different hormone types and
concentrations in different growing media and the influences of the three factors and their interaction on the cutting
propagation were studied using factorial design． The propagation effect of each factor combination was comprehensively
evaluated by the subordinate function method． The results showed that，the hormone types had the greatest influence on
cutting propagation among the three main factors，followed by hormone concentrations，and the two factors had significant
influences on the most cutting propagation parameters． Media had the least influence on cutting propagation，and it
nevertheless had significant influence on callusing percentage，rooting percentage and above － ground growth parameter．
The analysis results of the interaction of the three factors revealed that， the interaction of hormone types and the
concentrations had the biggest effects on cutting propagation，and it brought about most significant difference on all
parameters except the number and the length of new shoot． The interaction of media and hormone types had significant
influence on rooting parameters． The interaction of media and hormone concentration was least，with significant influence
only on callusing percentage and new shoot percentage． The interaction of media，hormone types and concentrations also
had significant influences on several rooting parameters． The results of comprehensive evaluation using the subordinate
function method showed that the combination of soil + sand (3∶ 1) medium and GA3 (50 mg·L
－ 1 ) had the biggest value of
subordinate function，and it led to the highest rooting percentage (78． 33% ) and retention percentage of old leaves (90．
00% )，and the lowest rotting percentage ( 8． 33% ) ． The other propagation parameters also well performed with the
combination in comparison with all other combinations． Thus，this combination should be best for cutting propagation of
Rh． latoucheae．
Key words: Rhododendron latoucheae; cutting propagation; media; hormones; propagation parameters
林 业 科 学 50 卷
鹿角杜鹃 ( Rhododendron latoucheae)隶属杜鹃
花属马银花亚属 ( Subg． Azaleastrum)，为常绿灌木
至小乔木，产浙江、江西、福建、湖北、湖南、广东、广
西及贵州等省区，并呈集群格局分布于海拔较高的
山脊陡坡，对维护林地环境、涵养水源、保护生态平
衡等起着重要作用(高俊香等，2009)。该物种株型
好、耐修剪、花期长，且生长快、适应性强，具有广阔
的开发应用前景。
扦插是小叶落叶及半常绿类杜鹃(Azalea)的主
要繁殖方法并广为应用，但原产中高山的大叶常绿
类杜鹃扦插生根困难( Strzelecka，2007; 张长芹等，
2004)，目前大多采用播种繁殖( Singh et al．，2010;
张乐华等，2006)。播种育苗虽然繁殖系数大，但幼
苗生长慢、开花周期长，且杜鹃自然杂交机率大，难
于确保基因纯度。针对大叶常绿类杜鹃苗木需求量
大而扦插生根难等问题，近年国内外学者分别采用
不同激素与浓度开展了常绿杜鹃亚属 ( Subg．
Hymenanthes) ( Strzelecka， 2007; Ferriani et al．，
2006; Nawrocka-Grzes＇kowiak，2004 ) 及 杜 鹃 亚 属
(Subg． Rhododendron)(Gensel et al．，1985; 耿芳等，
2008)部分种的扦插试验，发现常绿类杜鹃以秋季
扦插为佳，生根能力主要取决于物种及激素应用，
IBA 能有效促进插穗生根，但最佳浓度因种间生根
难易而异。已有报道仅限于激素种类或浓度的单因
素或双因素的结果比较，缺乏对多因素交互影响的
系统认识，而产业化前景广阔的马银花亚属杜鹃扦
插育苗鲜见报道(李朝婵等，2012)。为挖掘利用鹿
角杜鹃资源，本研究采用 2 种基质、5 种激素及 5 个
浓度水平系统开展了其扦插育苗试验，探讨了不同
因素及其交互效应对 12 个育苗指标的影响，并运用
隶属函数法对各处理组合的育苗效果进行了评价，
以期筛选出最佳处理组合，为鹿角杜鹃规模化育苗
提供科技支撑。
1 材料与方法
本试验在江西省、中国科学院庐山植物园杜鹃
繁殖温室中进行。
1. 1 试验材料
鹿角杜鹃插穗取自庐山植物园杜鹃园，为树龄
25 年左右的成年株; 基质材料为庐山林下腐殖土
和经冲洗过筛的河沙。
1. 2 方法
1. 2. 1 苗床铺设 苗床为砖混结构，高 42 cm，为
增加滤水性，底层设 20 cm 左右的石块层，其上铺粗
河沙 5 cm，粗河沙上铺地热线，地热线上层再覆盖 2
cm 粗河沙，最后铺设厚 8 cm 的扦插基质并耙平轻
压。为控制环境温湿度与光照，苗床上层搭建塑料
棚，棚内配备自动喷雾设施，棚外设置可移动的遮阳
网。苗床制作完成后，用 500 倍多菌灵溶液对基质
及周边环境进行全面消毒。
1. 2. 2 插穗制作 2010 － 10 － 25 上午室外采集母
株冠层当年生健壮的木质化枝条并及时运回室内喷
水保湿，下午选取大小一致、无病虫害、无花苞小枝，
剪成长 12 ～ 15 cm 插穗。去除基部叶片，保留顶芽
和顶部 3 ～ 4 叶，再依据叶片大小剪去 1 /3 ～ 2 /3。
插穗基部一侧用嫁接刀去除长约 1. 5 cm 的“U”形
皮层，以利于插穗吸收激素与水分，促进生根。
1. 2. 3 试验设计 采用不同基质 (A)、激素种类
(B)及其浓度(C)3 个因素处理。A 因素设置 2 个
水平［A1: 河沙 +腐殖土(3 ∶ 1)、A2: 腐殖土 + 河沙
(3∶ 1)，V /V］; B 因素设 5 个水平［B1: 吲哚丁酸
( IBA)、B2: 吲哚乙酸 ( IAA)、B3: 萘乙酸 ( NAA)、
B4: 赤霉素(GA3)、B5: 6 － 苄(氨)基嘌呤(6-BA)，
所有激素购自北京索莱宝科技有限公司］; C 因素
也设 5 个水平(前 4 种激素为 C1: 0 mg·L
－ 1 (自来
水)对照、C2: 50 mg·L
－ 1、C3: 100 mg·L
－ 1、C4: 200
mg·L － 1、C5: 400 mg·L
－ 1; 6-BA 分别为 0，10，20，
50，100 mg·L － 1 ); 处理时间为插穗基部 ( 1. 5 ～
2 cm)浸泡 16 h。按 2 × 5 × 5 三因素析因设计，共
50 个试验处理，每处理 3 次重复，每重复 20 (对照
30)个插穗。
1. 2. 4 扦插与管理 插穗处理后立即扦插，株行距
8 cm × 8 cm，扦插深度 6 ～ 7 cm，插后喷透水 1 次。
试验期间采用全自动间歇喷雾系统补水增湿: 白天
每隔 2 h 喷水 2 min，晚上每隔 4 h 喷水 2 min，1 个
月后逐渐减少喷水次数; 为减少污染，及时清除苗
床落叶并每 14 天喷 500 倍多菌灵 1 次; 苗床地温
设定为 20 ℃，棚内温度、光照强度分别通过塑料棚
两侧通风及遮阳网调节; 每天观察记录苗床地温及
棚内温湿度 2 次(9:30 和 16:30)。受天气影响，试
验前 3 个月苗床实测日平均地温为 18. 7 ～ 22. 0 ℃，
棚内 日 平 均 气 温 12. 3 ～ 20. 2 ℃、空 气 湿 度
82. 8% ～ 98. 6%。
1. 3 指标观测及数据分析
生根过程中，第 15 天开始每隔 15 天取样 1 次
(每处理选取生长表现较好的插穗 3 个)，观察插穗
生根部位、根数和根长等信息并及时回栽。2011 年
4 月上旬结合苗木移栽，统计愈伤率、腐烂率、生根
率、不定根数、最长不定根长、总根数、根系直径(将
生根插穗垂直放置于测量台，东西、南北“十字形”
64
第 3 期 张乐华等: 基质、激素种类及其浓度对鹿角杜鹃扦插育苗的影响
测量 2 个方向的根系长度，求平均值)等 7 个插穗生
根指标及老叶留存率、老叶留存数、新梢率、新梢数、
新梢长等 5 个扦插苗地上部分生长指标，并运用
SPSS 16. 0 软件对所有指标进行方差分析和 LSD 多
重比较。方差分析前参照 Swamy 等(2002)的方法
对所有百分率指标进行反正弦转换 ( sin － 1槡P)，数
量指标作平方根转换( 槡x + 1)。
隶属函数计算公式为: U ( Xj ) = ( Xj － Xmin ) /
(Xmax － Xmin)，式中:Xj为指标测定值，Xmin，Xmax为所
有处理某一指标的最小值和最大值; 腐烂率与育苗
效果呈负相关，其公式为: U(Xj) = 1 － (Xj － Xmin) /
(Xmax － Xmin)。将各处理不同指标的隶属值进行累
加求其平均值，平均值越大育苗效果越好 (王凯红
等，2011)。
2 结果与分析
2. 1 鹿角杜鹃插穗生根过程
观察发现，鹿角杜鹃于扦插后 20 天左右形成愈
伤组织，愈伤组织较薄、不呈痂状; 30 天后形成根
原基，45 天后产生白色透明的不定根，60 天时最长
不定根长约 1 cm (图 1A)，90 天最长不定根长达
3 cm(图 1B)，160 天时最大根系直径达 9 ～ 10 cm
(图 1C)。不定根原基主要发端于皮部，愈伤组织生
根极少，属皮部生根类型。
图 1 鹿角杜鹃扦插繁殖不定根形成及育苗效果
Fig． 1 The formation of adventitious roots and effect of cutting propagation of R． latoucheae
A: 扦插 60 天时不定根; B: 扦插 90 天时根系; C: 腐殖土 + 河沙(3 ∶ 1)基质与 50 mg·L － 1 GA3 组合的育苗效果。A: Adventitious
roots at cutting 60 d; B: Roots system at cutting 90 d; C: Effect of cutting propagation with the combination of soil + sand (3∶ 1) medium
and GA3 (50 mg·L
－ 1 ) ．
2. 2 基质、激素种类及浓度对鹿角杜鹃插穗生根指
标的影响
2. 2. 1 各因素及其交互效应对插穗生根指标的影
响 三因素方差分析结果(表 1)表明:在 3 个主效
应因素中，激素种类对插穗生根影响最大，除不定根
数为显著水平(P ＜ 0. 05)外，其他 6 个生根指标均
达极显著水平(P ＜ 0. 01); 激素浓度影响其次，除
不定根数、最长不定根长及根系直径为显著水平外，
其他 4 个指标均达极显著水平; 扦插基质对生根指
标影响较小，仅对愈伤率、生根率分别有极显著和显
著影响。双因素交互效应中，激素种类 × 浓度互作
对插穗生根影响最大，在所有生根指标上均达极显
著水平; 基质 ×激素浓度的影响其次，对腐烂率、生
根率有极显著影响，对不定根数、最长不定根长和根
系直径有显著影响; 基质 × 激素种类效应较小，除
极显著影响愈伤率外，其他指标均未达显著水平
(P ＞ 0. 05)。三因素交互效应对愈伤率有极显著
影响，对不定根数、总根数有显著影响。F 值分析显
示，双因素及三因素互作效应主要来源于激素种类
及浓度水平，表明激素种类与浓度是影响鹿角杜鹃
扦插生根的主要因素。
2. 2. 2 基质对插穗生根指标的影响 河沙 + 腐殖
土(3∶ 1)基质的插穗愈伤率极显著高于腐殖土 +河
沙(3∶ 1)，而腐殖土 +河沙(3∶ 1)基质生根率显著高
于河沙 +腐殖土(3∶ 1)，其他指标未达显著水平(表
2)。2 种基质的组成材料相同，腐殖土 +河沙(3∶ 1)
基质的腐殖土配比较高、保水性强、透气性相对较
差，不利于愈伤组织形成，故愈伤率低于河沙 +腐殖
土(3∶ 1)。数据分析发现，愈伤率与生根率在 2 种
基质间表现不一致性，可能与鹿角杜鹃为皮部生根
74
林 业 科 学 50 卷
有关: 愈伤组织形成状况对插穗生根影响较小，基 部轻微腐烂的插穗可正常生根。
表 1 不同因素及其交互效应对鹿角杜鹃插穗生根指标影响的方差分析①
Tab． 1 Variance analysis of the effects of different factors and their interactions on cutting rooting
parameters of Rh． latoucheae
变异
来源
Source of
variation
自由
度 df
愈伤率
Callusing
percentage
腐烂率
Rotting
percentage
生根率
Rooting
percentage
不定根数
Number of
adventitious
root per cutting
最长不定根长
Length of
longest
adventitious
root
总根数
Number of total
roots per cutting
根系直径
Diameter of
root system
F P F P F P F P F P F P F P
A 1 58. 123＊＊ 0． 000 2. 545 0． 114 4. 811* 0． 031 1. 125 0． 291 0. 103 0． 749 0. 001 0． 973 0. 515 0． 475
B 4 96. 602＊＊ 0． 000 170. 276＊＊ 0． 000 101. 514＊＊ 0． 000 2. 909* 0． 025 8. 170＊＊ 0． 000 10. 053＊＊ 0． 000 6. 541＊＊ 0． 000
C 4 39. 302＊＊ 0． 000 61. 965＊＊ 0． 000 27. 369＊＊ 0． 000 3. 303* 0． 014 3. 259* 0． 015 6. 755＊＊ 0． 000 3. 446* 0． 011
A × B 4 10. 370＊＊ 0． 000 2. 129 0． 083 0. 529 0． 715 1. 039 0． 391 0. 686 0． 603 0. 505 0． 732 0. 719 0． 581
A × C 4 2. 434 0． 052 5. 597＊＊ 0． 000 3. 498＊＊ 0． 010 2. 741* 0． 033 3. 353* 0． 013 2. 361 0． 058 3. 387* 0． 012
B × C 16 7. 644＊＊ 0． 000 12. 100＊＊ 0． 000 8. 587＊＊ 0． 000 3. 260＊＊ 0． 000 2. 711＊＊ 0． 001 4. 370＊＊ 0． 000 3. 008＊＊ 0． 000
A × B × C 16 2. 542＊＊ 0． 003 1. 631 0． 074 1. 283 0． 223 1. 894* 0． 029 1. 232 0． 258 1. 748* 0． 050 1. 024 0． 439
① A: 基质; B: 激素种类; C: 激素浓度。＊＊和 * 分别表示 0. 01 和 0. 05 水平差异显著，下同。A: Media，B: Hormone types，C: Hormone
concentrations．＊＊and * mean significant difference at 0. 01 and 0. 05 levels，respectively． The same below．
表 2 基质、激素种类及其浓度对鹿角杜鹃插穗生根指标影响的 LSD 多重比较①
Tab． 2 LSD multiple comparison of the effects of media，hormone types and their concentrations on
cutting rooting parameters of Rh． latoucheae
因素
Factors
水平
Levels
愈伤率
Callusing
percentage (% )
腐烂率
Rotting
percentage (% )
生根率
Rooting
percentage (% )
不定根数
Number of
adventitious
root per
cutting
最长不定根长
Length of
longest
adventitious
root / cm
总根数
Number of
total
roots per
cutting
根系直径
Diameter
of root
system / cm
基质
Media
激素
Hormones
浓度
Concentrations /
(mg·L － 1 )
Sand + Soil(3∶ 1) 31. 84 ±2. 77aA 58. 80 ±3. 62aA 24. 31 ±2. 55bA 9. 59 ±0. 66aA 3. 89 ±0. 27aA 71. 48 ±6． 52aA 2. 71 ±0. 19aA
Soil + Sand(3∶ 1) 20. 31 ±2. 11bB 56. 18 ±3. 27aA 27. 49 ±2. 59aA 10. 51 ±0. 68aA 3. 67 ±0. 20aA 71. 67 ±7． 02aA 2. 49 ±0. 15aA
IBA 29. 61 ±3. 59bB 40. 72 ±4. 54cCD 40. 67 ±3. 53bA 11. 82 ±0. 72aA 4. 86 ±0. 31aA 110. 44 ±11． 01aA 3. 49 ±0. 25aA
IAA 21. 78 ±2. 22cB 45. 89 ±4. 30cC 22. 67 ±2. 12cB 9. 45 ±0. 93abAB 3. 85 ±0. 32bAB 73. 07 ±10． 51bB 2. 70 ±0. 22bAB
NAA 10. 28 ±2. 24eD 88. 56 ±1. 69aA 7. 50 ±1. 04dC 9. 34 ±1. 39bB 3. 02 ±0. 43cB 51. 77 ±9． 59dC 2. 23 ±0. 33cB
GA3 52. 7 ±4. 09aA 34. 22 ±4. 81dD 47. 83 ±4. 48aA 10. 20 ±0. 54abAB 4. 25 ±0. 24abA 61. 24 ±4． 85bcBC 2. 48 ±0. 15bcB
6-BA 15. 94 ±1. 80dC 78. 06 ±2. 49bB 10. 83 ±1. 75dC 9. 45 ±1. 42bB 2. 93 ±0. 41cB 61. 34 ±12． 85cdBC 2. 10 ±0. 30cB
CK(H2O) 25. 56 ±1. 70bB 82. 78 ±1. 73aA 10. 00 ±0. 95cC 8. 40 ±0. 78bB 3. 92 ±0. 40abcA 45. 48 ±4． 90cC 2. 44 ±0. 27bAB
50 39. 00 ±3. 96aA 44. 83 ±5. 81dD 30. 67 ±4. 78aA 8. 97 ±0. 97bB 3. 17 ±0. 31bcB 51. 30 ±6． 01cBC 2. 21 ±0. 20bB
100 28. 67 ±4. 40bB 45. 83 ±5. 31dD 33. 33 ±4. 18aA 10. 24 ±0. 93abAB 3. 96 ±0. 30abA 78. 07 ±10． 31abAB 2. 79 ±0. 23abAB
200 20. 83 ±4. 32cC 53. 83 ±4. 80cC 31. 33 ±3. 68aA 12. 76 ±1. 08aA 4. 49 ±0. 31aA 101. 03 ±12． 28aA 3. 21 ±0. 24aA
400 16. 33 ±4. 04dD 60. 17 ±5. 59bB 24. 17 ±4. 22bB 9. 89 ±1. 33bB 3. 37 ±0. 48cB 81. 98 ±13． 98bcBC 2. 37 ±0. 35bB
① 表中数据为平均值 ±标准误差; 大、小写字母分别表示 0. 01 和 0. 05 水平差异显著; 6-BA 浓度分别为 0，10，20，50，100 mg·L － 1。下
同。Data in the table are means ± SE ( standard error) ． The capital letters and small letters in the same column mean significant difference at 0. 01 and
0. 05 level，respectively． Concentrations of 6-BA are 0，10，20，50 and 100 mg·L － 1，respectively． The same below．
2. 2. 3 激素种类对插穗生根指标的影响 由表 2
可见，愈伤率、生根率在 5 种激素间表现一致，腐烂
率则相反，3 个指标由好至差依次为 GA3，IBA，IAA，
6-BA，NAA。GA3 处理极显著或显著优于其他激
素，IBA，IAA 又极显著优于 6-BA，NAA 处理最差。
不定根数、最长不定根长、总根数及根系直径 4 个根
系生长指标均以 IBA 处理最佳，IAA，GA3 其次，
NAA，6-BA 较差。可见，GA3 处理有利于愈伤组织
诱导和生根，并降低腐烂率，可能原因为外源 GA3
处理增加了插穗内源 GA3 含量，而较高的内源 GA3
水平有利于杜鹃花插穗愈伤组织诱导和不定根形成
(赵云龙等，2013; 李朝婵等，2012); IBA 处理则
有利于促进根系生长。
2. 2. 4 激素浓度对插穗生根指标的影响 5 个激
素浓度对插穗生根的影响因指标而异(表 2)。愈伤
率随着浓度升高而降低，除对照与 100 mg·L － 1处理
间无显著差异外，其他浓度间均达极显著水平。腐
烂率随着激素浓度升高而升高，50，100 mg·L － 1处理
最低，200 mg·L － 1其次，对照极显著高于 IBA 处理。
生根率是扦插育苗的重要指标，50 ～ 200 mg·L － 1浓
度间差异不显著，均极显著高于 400 mg·L － 1处理，
对照极显著低于 IBA 处理。不定根数、最长不定根
84
第 3 期 张乐华等: 基质、激素种类及其浓度对鹿角杜鹃扦插育苗的影响
长、总根数及根系直径等 4 个根系生长指标均以
200 mg·L － 1处理最佳，100 mg·L － 1其次，而对照除不
定根长外其他指标表现较差。7 个生根指标综合比
较表明，200 和 100 mg·L － 1为较理想的生根浓度。
2. 3 基质、激素种类及浓度对鹿角杜鹃扦插苗地上
部分生长指标的影响
2. 3. 1 各因素及其交互效应对扦插苗地上部分生
长指标的影响 3 个主因素中，基质对扦插苗地上
部分生长指标的影响最大，除老叶留存数为显著水
平外，其他均达极显著水平; 激素种类及浓度对地
上部分生长指标也有较大的影响，除激素种类、浓度
分别对新稍长、新梢数的影响不显著外，其他均达极
显著水平。两因素交互效应中，激素种类 × 浓度互
作对地上部分生长指标影响较大，除新梢数、新梢率
未达显著水平外，其他 3 个指标均达极显著水平;
基质 ×激素种类、基质 ×激素浓度的交互效应较小，
仅分别对新梢率、老叶留存数有显著和极显著影响。
三因素互作对所有指标无显著影响(表 3)。可见，
鹿角杜鹃扦插苗地上生长指标主要受 3 个主效应及
激素种类 ×浓度交互效应的影响。
表 3 不同因素及其交互效应对鹿角杜鹃扦插苗地上部分生长指标影响的方差分析
Tab． 3 Variance analysis of the effects of different factors and their interactions on above
ground growth parameters of Rh． latoucheae
变异来源
Source of
variation
自由度
df
老叶留存率
Retention percentage
of old leaf
老叶留存数
Retention number of old
leaf per cutting
新梢率
Percentage of
new shoot
新梢数
Number of new shoot
per cutting
新梢长
Length of new shoot
per cutting
F P F P F P F P F P
A 1 14. 366＊＊ 0． 000 5. 526 * 0． 021 66. 547＊＊ 0． 000 27. 690＊＊ 0． 000 30. 302＊＊ 0． 000
B 4 158. 387＊＊ 0． 000 15. 757＊＊ 0． 000 15. 914＊＊ 0． 000 3. 626＊＊ 0． 008 1. 637 0． 171
C 4 54. 884＊＊ 0． 000 7. 779＊＊ 0． 000 4. 553＊＊ 0． 002 1. 876 0． 120 3. 487＊＊ 0． 010
A × B 4 1. 209 0． 312 0． 486 0． 746 2. 955 * 0． 024 1. 437 0． 227 0． 956 0． 435
A × C 4 3. 767＊＊ 0． 007 2. 177 0． 077 1. 695 0． 157 1. 897 0． 117 2. 114 0． 085
B × C 16 11. 290＊＊ 0． 000 4. 271＊＊ 0． 000 2. 662＊＊ 0． 002 0． 981 0． 483 1. 362 0． 177
A × B × C 16 1. 562 0． 094 1. 247 0． 247 0． 968 0． 497 0． 830 0． 649 0． 813 0． 668
2. 3. 2 基质对扦插苗地上部分生长指标的影响
腐殖土 +河沙(3∶ 1)基质与河沙 + 腐殖土(3 ∶ 1)除
对老叶留存数影响显著外，对其他指标影响均极显
著基质(表 4)，表明腐殖土 + 河沙(3 ∶ 1)基质更有
利于扦插苗地上部分生长。
表 4 基质、激素种类及其浓度对鹿角杜鹃扦插苗地上部分生长指标影响的 LSD 多重比较
Tab． 4 LSD multiple comparison of the effects of media，hormone types and their concentrations on above ground
growth parameters of Rh． latoucheae
因素
Factors
水平
Levels
老叶留存率
Retention percentage
of old leaf (% )
老叶留存数
Retention
number of old
leaf per cutting
新梢率
Percentage of
new shoot (% )
新梢数
Number of new shoot
per cutting
新梢长
Length of new
shoot / cm
基质
Media
激素
Hormones
浓度
Concentrations /
(mg·L － 1 )
Sand + Soil(3∶ 1) 36. 24 ± 3. 27bB 2. 29 ± 0. 07aA 5. 58 ± 0. 68bB 0. 69 ± 0. 06bB 2. 22 ± 0. 23bB
Soil + Sand(3∶ 1) 42. 47 ± 3. 26aA 2. 10 ± 0. 08bA 14. 73 ± 1. 49aA 1. 08 ± 0. 05aA 3. 89 ± 0. 24aA
IBA 55. 22 ± 4. 34bB 2. 38 ± 0. 06abAB 14. 39 ± 2. 02aA 1. 00 ± 0. 07aA 3. 56 ± 0. 31aA
IAA 48. 89 ± 3. 96cB 2. 24 ± 0. 04abAB 7. 72 ± 1. 16bB 0. 92 ± 0. 10abAB 2. 72 ± 0. 35abA
NAA 10. 56 ± 1. 57eD 1. 67 ± 0. 18cC 5. 06 ± 0. 83bB 0. 68 ± 0. 09cB 2. 89 ± 0. 48abA
GA3 62. 72 ± 4. 76aA 2. 51 ± 0. 05aA 17. 72 ± 2. 98aA 1. 05 ± 0. 08aA 3. 31 ± 0. 32abA
6-BA 19. 39 ± 2. 29dC 2. 16 ± 0. 11bB 5. 89 ± 1. 15bB 0. 77 ± 0. 11bcAB 2. 81 ± 0. 50bA
CK(H2 O) 16. 11 ± 1. 73dD 2. 09 ± 0. 03bA 6. 11 ± 0. 83cB 0. 88 ± 0. 07abAB 2. 66 ± 0. 27bcAB
50 51. 17 ± 5. 69aA 2. 29 ± 0. 11abA 10. 67 ± 2. 23abcAB 0. 87 ± 0. 09abAB 2. 96 ± 0. 34abcAB
100 50. 67 ± 4. 96aA 2. 38 ± 0. 05aA 11. 83 ± 2. 43abAB 0. 90 ± 0. 10abAB 3. 51 ± 0. 48abAB
200 42. 17 ± 4. 46bB 2. 35 ± 0. 11abA 13. 67 ± 2. 09aA 1. 04 ± 0. 08aA 3. 93 ± 0. 41aA
400 36. 67 ± 5. 44cC 1. 84 ± 0. 19cB 8. 50 ± 1. 89bcB 0. 73 ± 0. 11bB 2. 24 ± 0. 39cB
2. 3. 3 激素种类对扦插苗地上生长指标的影响
老叶留存率、老叶留存数、新梢率及新梢数在 5 种激
素间表现相似，均以 GA3 处理最佳，IBA，IAA 处理
其次，NAA 处理最差。新梢长以 IBA 处理最长，GA3
其次，6-BA 显著低于 IBA 处理 (表 4)。可见，GA3
处理最有利于扦插苗地上部分生长，IBA 其次，NAA
94
林 业 科 学 50 卷
处理最差。
2. 3. 4 激素浓度对扦插苗地上部分生长指标的影
响 5 个地上部分生长指标中(表 4)，老叶留存率
受激素浓度影响最大并随着激素浓度升高而下降，
除 50 mg·L － 1与 100 mg·L － 1处理间无显著差异外，
其他浓度间均达极显著水平，对照极显著低于 IBA
处理。其他 4 个指标均随着激素浓度升高呈先增大
后减小的变化趋势，且总体表现 200 mg·L － 1最好，
100 mg·L － 1其次，400 mg·L － 1处理各项指标显著
下降。
2. 4 鹿角杜鹃扦插育苗最佳基质、激素种类与浓度
组合的筛选
研究发现，不同育苗指标在各处理组合中的表
现存在差异，单一或少数指标难以全面、客观地反映
各组合的育苗效果，采用隶属函数法对各组合的育
苗效果进行综合评价。50 个处理中隶属函数值
U(Xj)排名前 15 位的组合育苗效果及排序见表 5。
表 5 可见，U(Xj)排名前 15 位的组合中，腐殖土 +
河沙(3 ∶ 1)基质占 9 个，育苗效果优于河沙 + 腐殖
土(3∶ 1); 5 种激素中，除 200 mg·L － 1 IAA 在腐殖
土 +河沙(3∶ 1)基质中的 U(Xj)排名前 15 位外，其
他均为 GA3，IBA 处理，进一步表明 GA3，IBA 为鹿角
杜鹃扦插育苗的理想激素; 5 个浓度的育苗表现因
激素种类而异。各因素组合中，腐殖土 + 河沙(3 ∶
1) 基质与 50 mg·L － 1 GA3 组合的 U ( Xj ) 最大
(0. 752 3 )，其生根率 ( 78. 33% ) 与老叶留存率
(90. 00% )在所有组合中最高，腐烂率(8. 33% )最
低，愈伤率、新梢率及老叶留存数也位列前 3 位，为
本试验中育苗效果最好的组合; 腐殖土 + 河沙(3 ∶
1)与 100 mg·L － 1 GA3 组合及河沙 + 腐殖土(3 ∶ 1)
与 50 mg·L － 1GA3组合效果其次; 河沙 +腐殖土(3∶
1) 基 质 与 400 mg·L － 1 IBA 组 合 虽 然 生 根 率
(40. 00% )表现一般，但不定根数、最长不定根长、
总根数及根系直径等根系生长指标表现极佳，适用
于插穗材料丰富的地区培育根系发达的优质苗木。
3 结论与讨论
杜鹃花种类繁多，生态类型多样，生根时间各
异。常 绿 类 杜 鹃 中 较 易 生 根 的 彭 土 杜 鹃
(Rhododendron ponticum)扦插 3 周时形成根原基和
幼小的不定根( Strzelecka，2007)，较难生根的大白
杜鹃 ( Rhododendron decorum ) 最快于 44 天生根
(Chen et al．，2009 )，而 难 生 根 的 半 圆 叶 杜 鹃
(Rhododendron thomsonii)扦插 70 天时愈伤率仅为
3. 82%，未见不定根发生( Ferriani et al．，2006)。本
试验发现，鹿角杜鹃扦插 30 天后形成根原基，45 天
时产生不定根，属皮部生根类型，为杜鹃花属中较难
生根的种类。
3. 1 基质对鹿角杜鹃扦插育苗的影响
基质的组成与理化性状决定着生根环境，理想
的基质应具有良好的透气、保水性和丰富的营养成
份(Dolor et al．，2009)。Shah 等 (2006)研究发现，
腐殖土基质的插穗生根数及叶片数、叶面积与株高
显著优于泥沙，而泥沙基质的根系较长，认为腐殖土
基质生根数多、地上部分生长快与其有机质含量高、
保水性强有关，而泥沙基质根系较长是因为泥沙保
水性差，水分、养分向下沉积，从而促使根的伸长;
Ammarellou 等(2012)也发现腐殖土基质的生根率、
生根数及根质量优于河沙。本研究发现，基质对鹿
角杜鹃插穗生根指标的影响较小，但显著影响扦插
苗地上部分生长; 2 种基质中，腐殖土 +河沙(3 ∶ 1)
基质的生根率、老叶保留率及所有新梢指标均显著
优于河沙 +腐殖土(3∶ 1)，可能与其腐殖土配比高、
有机质丰富、保水性强有关，但最佳基质配比尚有待
进一步筛选。
3. 2 激素种类对鹿角杜鹃扦插育苗的影响
生长素 IBA，IAA，NAA 是植物扦插育苗常用的
生根剂。大量研究表明: IBA 诱导杜鹃花 ( Singh et
al．，2009; Chen et al．，2009 ) 及 其 他 木 本 植 物
(Bashir et al．，2009; Rana et al．，2012)的生根效果
优于 IAA，NAA，并认为与 IBA 降解代谢慢、稳定性
强、转运慢、作用时间长及毒性小、活性强等特性有
关(Bartel et al．，2001; Nordstrm et al．，1991)。外
源生长素可提高插穗生根区的内源生长素水平和
IAA 氧化酶、过氧化酶活性，加速淀粉、蛋白质水解
和糖代谢，从而促进根原基形成与生长，而 IBA 处
理插穗的生理活性及生根、萌芽能力大于 NAA
(Kochhar et al．，2008; Husen，2012)。GA3 被认为
是不定根形成的抑制剂，通过降低早期的细胞分裂
抑制杨树(Populus)侧根原基形成，减少侧根数及长
度(Gou et al．，2010)，减少海枣(Phoenix dactylifera)
及 Lycium shawii 生根率、生根数与根长(Afzal et al．，
2011; Suleiman et al．，2011); GA3 处理导致插穗低
分子碳水化合物的大量消耗，延迟欧洲赤松(Pinus
sylvestris)生根时间，降低生根率和生根数(Ernstsen
et al．，1986); Abd El-Aal 等 (2011)发现内源 GA3
水平与葡萄(Vitis)品种的生根难易密切相关，高水
平 GA3 是抑制生根的重要因子。但早期也偶见
GA3 促进插穗生根的报道: Nanda 等 (1972) 通过
156 种植物的扦插试验，首次报道 GA3 处理可增加
05
第 3 期 张乐华等: 基质、激素种类及其浓度对鹿角杜鹃扦插育苗的影响 15
书书书
表
5
不
同
因
素
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鹿
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±
0．
63
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de
4.
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±
0．
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24
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41
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±
6．
01
cd
66
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6．
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2．
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0．
49
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0．
17
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Sa
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6．
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1．
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de
5.
70
±
0．
51
ab
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5.
77
±
13
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de
3.
42
±
0．
24
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Sa
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7．
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.7
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±
1．
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21
±
0．
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±
14
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6b
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0．
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±
0．
37
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de
6.
13
±
0．
47
ab
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d
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16
±
0．
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0．
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5.
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0．
37
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16
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19
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0．
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4．
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±
2．
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4.
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0．
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bc
d
13
7.
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±
38
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3.
76
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0．
53
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5．
77
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±
1．
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4.
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±
0．
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0．
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0．
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0．
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4．
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1．
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3.
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±
0．
91
d
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±
10
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2.
31
±
0．
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2．
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1．
67
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9.
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±
1．
96
de
3.
37
±
0．
46
d
68
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2.
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7
±
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bc
46
.6
7
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．6
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cd
10
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6
±
0．
63
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e
4.
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±
0．
56
d
46
.9
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6．
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2.
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0．
17
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So
il
+
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∶1
)
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A
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0
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67
±
6．
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5．
77
a
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7
±
1．
67
d
13
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4
±
2．
21
ab
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4.
18
±
0．
68
cd
12
6.
93
±
27
．1
5b
cd
3.
08
±
0．
56
de
f
林 业 科 学 50 卷25
续
表
Co
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0．
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0．
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5．
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0．
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0．
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2
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0．
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±
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3．
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0.
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0．
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2.
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2．
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1.
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0．
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0．
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5
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1.
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0．
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±
1．
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(3
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5．
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0．
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15
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0
±
5．
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1.
07
±
0．
07
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4.
04
±
0．
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0.
56
4
0
13
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3∶
1)
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3
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8．
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2.
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0．
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±
1．
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±
0．
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2.
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±
0．
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0.
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3
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14
So
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(3
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4．
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±
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d
16
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7
±
6．
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ab
cd
ef
1.
45
±
0．
23
a
2.
92
±
0．
74
ab
c
0.
55
3
6
15
①
表
中
仅
列
出
隶
属
函
数
值
排
名
前
15
位
的
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第 3 期 张乐华等: 基质、激素种类及其浓度对鹿角杜鹃扦插育苗的影响
南美旋花( Ipomoea fistulosa)的生根数、根长及萌芽
数、芽长，认为可能与增加腋生分生组织生长素或促
进营养运输有关，Felippe 等(1980)简报了 GA3 对大
黍(Panicum maximum)生根有直接的促进作用。鉴
于 GA3 对插穗生根与生长作用的报道极少，且不同
种间存在不确定性，最近 Niu 等 (2013)从分子、生
理及解剖学上探讨了其作用机制，发现 GA3 可抑制
烟草(Nicotiana tabacum)侧根原基的早期启动并显
著减少不定根数，但对根系发育有重要的调节作用
并显著增加主根长。本研究结果表明:激素种类对
除新梢长外的所有指标有极显著或显著影响，其中
GA3，IBA 处理育苗效果最佳，IAA 其次，6-BA 与
NAA 较差，3 种生长素间的育苗效果与前人报道一
致，6-BA 处理在不同激素间的表现也与 Lü 等
(2012)结果相似，但 GA3 显著提高鹿角杜鹃愈伤
率、生根率，降低腐烂率，并显著促进扦插苗地上部
分生长不同于以往报道。近年，赵云龙等(2013)、
李朝婵等 (2012 )发现外源激素可提高糙叶杜鹃
(Rhododendron scabrifolium) 及同亚属的长蕊杜鹃
(Rhododendron stamineum)内源 GA3 水平，且其含量
上升与愈伤组织诱导和不定根形成呈正相关，并推
论 GA3 对根原基分化起着重要作用，为本研究结果
提供了间接的支持，但其作用机制还有待从解剖、生
理及其与生长素间协同作用等方面深入研究。
3. 3 激素浓度对鹿角杜鹃扦插育苗的影响
本研究发现，激素浓度对除新梢数外的所有指
标有显著影响，且不同指标对浓度水平的响应差异
较大。愈伤率、腐烂率及老叶留存率以低浓度 (50
mg·L － 1 )处理最佳，随着浓度升高效应下降; 生根
率、老叶留存数在 0 ～ 100 mg·L － 1时随着浓度升高
而增大，后逐渐下降; 其他 7 个指标在 0 ～ 200 mg·
L － 1时随着浓度升高而增大，400 mg·L － 1处理显著下
降。Laubscher 等(2008)也发现，低浓度处理有益于
愈伤组织诱导，中高浓度促进插穗生根及根系生长，
但过高的浓度对插穗组织造成伤害，影响生根和扦
插苗生长 ( Singh et al．，2009; Swamy et al．，2002;
Rana et al．，2012)。
3. 4 各因素交互作用对鹿角杜鹃扦插育苗的影响
大量研究表明:基质、激素种类及其浓度不仅单
独影响插穗生根与萌芽，且相互间有显著的交互影
响(Mohammadi et al．，2012; Swamy et al．，2002 )。
本研究发现，激素种类 ×浓度交互效应对除新梢数、
新梢长外的所有指标有极显著影响，基质 × 激素浓
度互作主要影响插穗生根指标及老叶留存率，而基
质 ×激素种类及三因素交互效应仅对少数指标有显
著影响; 同时发现，所有交互效应对新梢数、新梢长
无显著影响。Bashir 等(2009)也发现激素种类 ×浓
度交互作用显著影响生根指标，但对萌芽指标影响
不显著，认为萌芽能力主要取决于插穗自身的营养
储备及生理状况。
大叶常绿类杜鹃扦插难以生根是制约其产业化
的关键问题。本研究以经济环保的腐殖土、河沙为
基质材料，采用 5 种激素 5 个浓度的扦插试验发现，
腐殖土 +河沙(3∶ 1)基质与 50 mg·L － 1 GA3 组合不
仅生根率高，且扦插苗后期生长好，为鹿角杜鹃木质
化枝条扦插育苗的最佳组合，可用于规模化育苗。
GA3 被普遍认为是扦插生根的抑制剂，本研究首次
发现 GA3 可显著提高鹿角杜鹃扦插育苗效果，为拓
展 GA3 应用领域及杜鹃花产业化发展提供了科学
依据。
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(责任编辑 郭广荣)
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