全 文 ：第 50 卷 第 3 期
2 0 1 4 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 3
Mar．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140319
收稿日期: 2013 － 04 － 25; 修回日期: 2013 － 12 － 26。
基金项目: 国家林业局科技推广项目(［2010］27) ;北京林业大学大学生科研训练计划(［2011］27)。
* 贾桂霞为通讯作者。
北美云杉针叶表皮结构的差异分析*
李 智 许 荔 林 梦 杨 萌 贾桂霞
(北京林业大学园林学院 国家花卉工程中心 北京 100083)
关键词: 北美云杉; 蓝色针叶; 表皮结构; 蜡质
中图分类号: S718. 47 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)03 － 0134 － 05
Analysis of Variation in Epidermal Structure of Picea pungens Needles
Li Zhi Xü Li Lin Meng Yang Meng Jia Guixia
(National Engineering Research Center for Floriculture College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University Beijing 100083)
Abstract: Picea pungens has high ornamental value because of its rare blue-green needles． This paper compared colors of
needles from 1-year-old seedlings，4-year-old seedlings，35-year-old plants of the species and 12-year-old plants of P． pungens
‘Glauca Globosa’． The result showed that needles of 1-year-old seedlings exhibited almost green，needles of new branches of
some 4-year-old seedling exhibited blue，while needles of 35-year-old plants with blue needles and the‘Glauca Globosa’plants，
exhibited almost all blue． Observation via a dissecting microscope found that on the epidermis of blue needles there was a layer
of substance，which could be dissolved into organic solvents or be removed through physical friction． The needles became green
after the layer of substance was removed． Through observation via scanning electron microscope，it was found out that the
epidermis of blue needles was covered with a quantity of rod-like substances arranged intensely and irregularly，with a thickness
from 1. 307 65 μm to 5. 014 94 μm ，while there was little or none the substance in the green needles． Analysis with GC-MS
showed that the substances were mainly alkanes，aliphatic compounds and cyclic compounds，which generated wax crystals on
the epidermis of needles． This paper laid the foundation for analysis of P． pungens blue-color needles．
Key words: Picea pungens; blue needles; epidermal structure; wax crystals
北美云杉(Picea pungens)为松科( Pinaceae)云
杉属(Picea)常绿乔木，株高可达 30 m 左右，树冠呈
圆锥形，叶色呈淡湖蓝色，针叶长约 2 ～ 3 cm; 雌雄
同株，球果长卵形，成熟时黄褐色至褐色。原产北美
落基山中部的犹他州和科罗拉多州，在亚利桑那州
和新墨西哥州也有分布，纬度跨越 34°—45°N(李爱
平等，2006)。因其淡湖蓝色的叶片极具观赏价值，
国内作为彩叶树种进行了引种，目前国内仅对北美
云杉的种子处理、补光处理和一些外生菌根的筛选
进行了研究 (李爱平等，2006; 郑红娟等，2008)。
引种过程中发现，不同种源的生长状况存在一定的
差异(李爱平等，2008); 栽培技术不同，同一种源
的植株针叶叶色也存在差异 (杜蕊等，2012)。目
前，对于植物叶片呈色的研究主要集中在彩叶植物
叶片的色素组成和含量方面 (李保印等，2004;张
平，2008; 朱书香等，2009); 而对于针叶树，许多
种或品种针叶呈现蓝色，造成这种蓝色的原因至今
没有系统的报道。因此，为分析北美云杉针叶呈现
蓝色的原因，利用英国皇家园艺协会比色卡，测定北
美云杉不同株龄实生苗以及北美云杉品种‘Glauca
Globosa’(P． pungens‘Glauca Globosa’)的针叶颜色，
并通过光学解剖镜对蓝色针叶和绿色针叶的形态进
行了观测和比较。结果显示，针叶表面的覆盖物直接
造成叶片呈现蓝色。因此，进一步通过扫描电镜观测
了叶片结构和表面覆盖物的形态和排列方式，同时采
用质谱 －气相色谱技术(GC-MS)分析其表面覆盖物
的成分。该研究对探究北美云杉及其他针叶树针叶
呈现蓝色的原因提供了一定的理论支持。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 试验材料包括 1 年生、4 年生、35
年生的北美云杉植株(每一龄植株不少于 10 株)和
第 3 期 李 智等: 北美云杉针叶表皮结构的差异分析
北美云杉品种‘Glauca Globosa’12 年生植株。其中
北美云杉 1 年生播种苗，苗高 3 ～ 10 cm，针叶蓝色
性状表现不明显; 4 年生播种苗，苗高 26 ～ 56 cm，
部分种苗表现蓝色性状，即在新生枝条上的针叶呈
现蓝色;35 年生植株种植于北京植物园，株高 9 ～ 15
m，冠幅 3 ～ 6 m，树形为柱状至金字塔状，结构紧凑，
表现蓝色性状的 35 年生北美云杉，针叶呈现均匀的
淡湖蓝色; ‘Glauca Globosa’12 年生植株，株高 30 ～
50 cm，整株为圆球型，叶片呈现均匀的淡湖蓝色，观
赏性强。选取生长健壮的植株的针叶作为试验材料。
1. 2 试验方法 1 ) 不同年龄北美云杉和品种
‘Glauca Globosa’的针叶颜色比较 分别在 1 年生、
4 年生和 35 年生北美云杉不同植株上随机取 1 年
生枝条上的针叶，每龄不少于 100 个; 其中 35 年生
北美云杉的针叶取自高度在 2 m 以下的枝条。在由
北面射入的日光散射光源下，将针叶中间部分的颜
色与英国皇家园艺学会色谱标准(RHSCC)进行对
比，观察记录比色结果; 并以 12 年生‘Glauca
Globosa’的蓝色针叶作为对照。
2) 针叶在解剖镜下的观测和比较 分别在长
势健壮的 1 年生、4 年生和 35 年生北美云杉植株上
取蓝色和绿色针叶，并以品种‘Glauca Globosa’的蓝
色针叶为对照，在 LEICA DM LS2 解剖镜下观察。
再分别用水、氯仿浸泡蓝色针叶，振荡后浸泡 2 min
取出，晾干后放到解剖镜下观测，在 100 倍下用计算
机获取图像，重复 3 次。
3) 针叶覆盖物的扫描电镜观察 分别在长势
健壮的 1 年生、4 年生和 35 年生北美云杉植株上取
蓝色和绿色叶片，并以品种‘Glauca Globosa’的蓝
色针叶为对照，用扫描电子显微镜(日立 5-3400N)
观察、拍照。
由于材料自然干燥会皱缩，但固定等处理又会
破坏其表皮覆盖物的结构，因此依据不同目的，采取
了 2 种处理方法: 一是以观察针叶表面覆盖物为目
的，将样品置于室温下干燥器中干燥;二是以观察针
叶横截面和气孔结构为目的，用 FAA 固定针叶，系
列酒精脱水，之后进行临界点冷冻干燥。2 种处理
后的针叶都选取中间部分长 5 ～ 6 mm 的小段，用双
面胶带纸粘于样品台上，分别使叶片表面、横截面朝
上。置 E-1010 离子溅射仪中进行真空喷镀，再于扫
描电镜下观察(贾敬莺等，1996; 邵邻相等，2005)。
4) 质谱 － 气相色谱技术(GC-MS)测定叶片表
面分泌物的成分 (1)样品处理 从蓝色性状表现
良好的 35 年生北美云杉上随机取蓝色针叶，放入氯
仿中常温浸泡 10 s，震荡后，取出针叶，充分溶解后，
过滤，得到 2 mL 滤液。重复 3 次，得到 3 个样品，并
用 2 mL 氯仿作为对照。(2)色谱条件(杨爱梅等，
2011 ) HP5MS 色谱柱: 石英毛细管柱 DB-5MS
(30 m × 0. 25 mm × 0. 25μm); 进 样 口 温 度: 280
℃ ; 进样量: 1 μL;进样方式: 分流; 分流比: 0; 程
序升温: 初始温度 50 ℃ (5 min)→280 ℃ (8 ℃·
min － 1); 载气: He;载气流量: 1 mL·min － 1。(3)质
谱条件 接口温度: 250 ℃ ; 离子源温度: 220 ℃ ;
离子源电离能: 70 eV。(4)成分分析方法 用质谱
数据库检索各色谱峰的质谱裂片图，查阅相关资料
给组分定性，鉴定出主要的组分，并按面积归一化法
确定各组分相对质量百分含量。
2 结果与分析
2. 1 不同年龄北美云杉叶片的颜色 比色结果显
示，北美云杉 1 年生幼苗针叶颜色主要分布在 134-
A 和 134-B，呈绿色。在 4 年生种苗中，有 8. 47%的
植株有较为明显的蓝色针叶; 其蓝色叶的叶色为
133-A 和 133-B，其中 67% 为 133-A，33% 为 133-B，
呈蓝绿色;绿色针叶的叶色主要为 134-A 和 134-B，
其中 73%为 134-A，37%为 134-B。表现蓝色性状的
35 年生北美云杉植株的外层针叶颜色较为均匀，为
133-C，呈灰蓝色。品种‘Glauca Globosa’叶色灰蓝
而且均匀，叶色均为 133-C (比色卡中 134 呈现绿
色，133 呈现蓝绿色，并且每一数据颜色从 A 到 C
逐渐变浅，绿色表现变弱，蓝色表现增强)。
2. 2 解剖镜的观测结果 在光学解剖镜下观察发
现，在针叶表皮上，气孔在每个面上呈直线排列，每
个面有 2 ～ 6 条气孔线，气孔呈白色。
对相同株龄北美云杉的蓝色针叶和绿色针叶的
观察发现: 蓝色针叶表皮有一层物质，绿色针叶不
明显，只在气孔处有分布; 这层物质可以通过摩擦
方式去掉，不能溶于水，但可以溶于氯仿等有机溶
剂。经摩擦或溶于氯仿后，用比色卡比较叶色，主要
为 134-A 和 134-B。说明去掉这层物质后的蓝色针
叶失去了蓝色的性状，呈现绿色。因此，初步推断，
颜色差异主要是表皮覆盖物造成的。对覆盖物进行
进一步观察和分析。
2. 3 针叶表面的超微结构 在扫描电镜下观察结
果显示，不同年龄、不同颜色针叶的表面覆盖物明显
不同。从整体上看，蓝色针叶表皮上有明显覆盖物
(图 1-1)，绿色针叶没有 (图 1-2)。进一步放大发
现，品种‘Glauca Globosa’(图 1-3)和 35 年生北美
云杉蓝色针叶(图 1-4)的整个表皮上覆盖了较密的
“白霜”状物质，只能看到气孔器轮廓，看不到表皮;
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林 业 科 学 50 卷
图 1 北美云杉针叶的扫描电镜照片
Fig. 1 Photos of P． pungens needles from scanning electron microscope
A: 覆盖物的厚度; B: 表皮; C: 表皮下部结构; D: 棒状物质; E: 气孔上盖状覆盖物。
1 － 9．表皮表面观;10． 横截面观; 11 － 15． 不同针叶横截面的 G 区(图 1 － 10)放大图，G 区是随机选取的。
1． 蓝色针叶; 2．绿色针叶; 3． 品种‘Glauca Globosa’蓝色针叶，表面覆盖物明显; 4. 35 年生蓝色针叶，表面覆盖物明显; 5. 4 年生蓝色针叶，
表面具明显覆盖物; 6. 4 年生绿色针叶，表面几乎看不到覆盖物; 7. 1 年生针叶; 8. 1 年生针叶，示表皮覆盖物呈团状; 9. 35 年生蓝色针叶，
示覆盖物的形态结构; 10． 针叶横截面，示叶肉(me)、维管束( vb)、树脂道( rd) ; 11. 35 年生蓝色针叶的部分横截面，示气孔，包括深陷的保
卫细胞( gc)、副卫细胞( sc)、孔下室( sch) ;12. 12 年生品种‘Glauca Globosa’针叶的部分横截面，示表皮覆盖物; 13. 35 年生针叶的部分横截
面，示表皮覆盖物; 14. 4 年生蓝色针叶的部分横截面，示表皮覆盖物; 15. 4 年生绿色针叶的部分横截面，示无表皮覆盖物。
A: Thickness of cover; B: Epidermis; C: Structure under epidermis; D: Rod-like substance; E: Cap-like cover on the stomata．
1 － 9． Epidermal surface view; 10． Cross-sectional view; 11 － 15． Elargement of area G from different needles cross-section，area G is randomly
selected．
1． Blue needle; 2． Green needle; 3． Epidermis of P． pungens‘Glauca Globosa’needle，with clear cover; 4． Epidermis of 35-year-old seedling blue
needle，with clear cover; 5． Epidermis of 4-year-old seedling blue needle，with clear cover; 6． Epidermis of 4-year-old seedling green needle，almost no
cover; 7． Epidermis of 1-year-old seedling needle; 8． Epidermis of 1-year-old seedling needle，with cover forming a clot; 9. 35-year-old seedling blue
needle，morphology of cover; 10． Cross-section of P． pungens needle，showing mesophyll(me)，vascular bandle( vb)，resin duct( rd) ; 11． Partial
cross-section of 35-year-old seedling blue needle，showing stomata，the deeply sunken guard cells ( gc)，and their subsidiary cells ( sc)，substomatal
chamber( sch) ; 12． Partial cross-section of 12-year-old P． pungens‘Glauca Globosa’needle，cover on epidermis; 13． Partial cross-section of 35-year-
old seedling blue needle，cover on epidermis; 14． Partial cross-section of 4-year-old seedling blue needle，cover on epidermis; 15． Partial cross-section
of 4-year-old seedling green needle，with no cover．
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第 3 期 李 智等: 北美云杉针叶表皮结构的差异分析
4 年生北美云杉蓝色针叶表皮“白霜”层较为稀疏
(图 1-5)，而绿色针叶没有“白霜”层(图 1-6); 1 年
生针叶颜色变化虽不明显，但是有些针叶有非常稀
疏的覆盖物，在表皮上呈团状分布，另外在气孔处分
布较为密集(图 1-7)。放大 1 万倍发现，“白霜”状
覆盖物是由大量棒条状物质密集而不规则地排列组
成的晶体层(图 1-8，9)。
针叶的横切面呈四棱形(图 1-10)。气孔下陷，
具孔下室，保卫细胞位于副卫细胞的下方。该结构
与 Sauter 等(1986)对欧洲云杉(Picea abies)气孔观
察到的结构相同。蓝色针叶的气孔开口处有大量覆
盖物，有的形成一个明显的“盖”(图 1-11)。
通过观测针叶的横切面发现，不同材料的表面覆
盖物厚度差异极显著 ( P ＜ 0. 01 ) (表 1 )，品种
‘Glauca Globosa’针叶的覆盖物(图 1-12)厚度极显著
大于 35 年生北美云杉(图 1-13)(P ＜ 0. 01)，35 年生
北美云杉又极显著大于 4 年生北美云杉(图 1-14)
(P ＜ 0. 01)。绿色针叶表皮没有“白霜”层(图 1-15)。
因此可以看出，北美云杉针叶表皮的覆盖物越
多、分布越均匀、厚度越大，针叶呈现蓝色的程度也
越明显。这种覆盖物是针叶呈现蓝色的一个重要
原因。
通过扫描电镜观察到的覆盖物的晶体形态结
表 1 蓝色针叶表皮覆盖物的厚度及多重比较①
Tab. 1 Thickness of the cover on blue needles epidermis
and multiple comparisons
试验材料
Experimental material
覆盖物厚度
Thickness of the cover /μm
4 年生北美云杉 4-year-old P． pungens 1. 706 7 ± 0. 399 05C
35 年生北美云杉 35-year-old P． pungens 2. 833 3 ± 0. 617 21B
12 年生 P． pungens‘Glauca Globosa’
12-year-old P． pungens‘Glauca Globosa’ 4. 380 0 ± 0. 634 94
A
①多重比较采用最小显著差数法( LSD)，不同大写字母表示在
0. 01 水平上差异极显著。Least significant difference test ( LSD) is
used in multiple comparison， and different capital letters indicate
significant difference at 0. 01 level．
构，与 Jeyfree 等 (1971)、Sauter 等 (1986)、Jetter 等
(1994)观察到的云杉(Picea)针叶表面的蜡质晶体
结构相同，由棒条状的物质密集而不规则地排列形
成，因而推测这层覆盖物可能为一种蜡质。
2. 4 针叶表皮覆盖物成分的测定 采用 GC-MS 方
法对北美云杉蓝色针叶表面覆盖物成分进行分析，经
毛细管色谱分析分离出 30 余个峰(图 2);总离子流
图中的各峰经质谱扫描后得到质谱图，经计算机质谱
数据库检索各色谱峰的质谱裂片图，共鉴定出 19 种
主要成分，按面积归一化法确定各组分相对含量(表
2)。覆盖物的主要成分是 2 － 甲氧基苯酚、二十一
烷、十六烷、十五烷、二十八烷醇、十六烷酸等，这些组
分主要为烷烃、环状化合物和脂肪族化合物。
图 2 蓝色针叶表皮覆盖物成分的 GC-MS 图谱
Fig. 2 GC-MS spectrum of the constituents in epidermis coverage of the blue needles
3 结论与讨论
通过光学解剖镜、扫描电镜观察和 GC-MS 分
析，发现蓝色针叶表面上有一层“白霜”状覆盖物，
其主要成分为烷烃、脂肪族化合物和环状化合物。
其覆盖越厚，叶色呈现越明显的蓝色，观赏性越好。
结合相关文献可知，植物表皮蜡质是覆盖在植物最
外层的一类有机混合物总称，这类混合物不溶于水
而溶于有机溶剂 (氯仿等) (李魏强等，2006)。现
已通过 GC-MS 技术测定多个植物物种的表皮蜡质
成分，已鉴定出了 100 多种组分，这些组分主要是脂
肪族化合物、环状化合物以及甾醇类化合物等，其中
脂肪族化合物是最常见的组分，包括长链脂肪酸、
醛、伯醇和仲醇 (姚永花等，2011 )。Barthlott 等
(1998)利用扫描电子显微镜观察了 13 000 多种植
物表皮蜡质的形态结构并对其进行了系统分类和命
名，将蜡质的微观形态结构分为柱状、棒条状、垂直
片状、线状、烟囱状等 26 类，其中外蜡质层一般会形
成自我组装的蜡质晶体，在特定的生长时期会形成
肉眼可观察到的“白霜”状表型。因此，从形态特征
和物质组分上分析，北美云杉蓝色针叶表面的覆盖
物是一种蜡质晶体。
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林 业 科 学 50 卷
表 2 北美云杉针叶表皮覆盖物成分 GM-MS 分析结果
Tab. 2 The constituents analysis of the epidermis coverage from blue needles of P． pungens using GM-MS
序号
No．
保留时间
Retention time /min
化学名称
Chemical name
分子量
Molecular mass
相对含量
Relative content(% )
1 8. 28 5 －乙基 － 2 甲基庚烷 Heptane，5-ethyl-2-methyl 142 1. 61
2 8. 92 5，7 －二甲基十一烷 Undecane，5，7-dimethyl 184 6. 14
3 9. 03 4，7 －二甲基十一烷 Undecane，4，7-dimethyl 184 3. 75
4 9. 57 2 －甲氧基苯酚 Phenol，2-methoxy 124 21. 82
5 10. 90 2 －甲氧基 － 1 －环己基 － 1 －甲基硅烷 Silane，2-methoxy-1-cyclohexyl-1-ethyl 188 6. 75
6 11. 70 十三烷 Tridecane 184 1. 48
7 11. 92 6 －甲基十二烷 Dodecane，6-ethyl 184 1. 59
8 12. 08 2，4 －二甲基苯甲醛 Benzaldehyde，2，4-dimethyl 134 3. 75
9 12. 80 2，4 －二甲基十二烷 Dodecane，2，4-dimethyl 198 2. 45
10 13. 02 十五烷 Pentadecane 212 7. 43
11 15. 32 2，6，10 －三甲基十五烷 Pentadecane，2，6，10-trimethyl 254 3. 07
12 16. 04 3，8 －二甲基十一烷 Undecane，3，8-dimethyl 184 1. 38
13 16. 11 2，3，7 －三甲基十烷 Decane，2，3，7-trimethyl 184 1. 43
14 16. 47 十八烷 Octadecane 254 1. 60
15 16. 53 十六烷 Cetane 226 8. 47
16 16. 84 2，4 －二叔丁基苯酚 Phenol，2，4-bis(1，1-dimethylethyl) 206 4. 39
17 19. 64 二十一烷 Heneicosanoic 296 16. 16
18 23. 01 1 －十六烷酸 1-Hexadecanoic acid 256 2. 05
19 36. 21 1 －二十八烷醇 1-Octacosanol 410 4. 69
对比 1 年生、4 年生种苗、35 年生植株和品种
‘Glauca Globosa’的针叶，发现: 1 年生苗针叶变色
不明显，针叶表皮有团状分布的蜡质分泌物; 部分 4
年生苗呈现蓝色，蓝色针叶分布在植株的新生枝条
上，表皮有薄薄的均匀分布的蜡质分泌物; 表现蓝
色性状的 35 年生植株几乎全株的针叶呈现均匀的
湖蓝色，针叶表皮蜡质分泌物均匀分布，较厚; 品种
‘Glauca Globosa’整株的针叶呈现湖蓝色，针叶表皮
蜡质层最厚。因此，植株蓝色的观赏性与表皮蜡质
分泌物的量相关，分泌蜡质的针叶越多，蜡质层越
厚，其蓝色的观赏性越好。
蓝色针叶的蜡质分泌物可以通过物理摩擦或是
溶于有机溶剂而脱落，失去蜡质分泌物后针叶呈现
绿色。因此，这种蜡质晶体是影响北美云杉针叶颜
色的最直接、主要的因素。以往的报道显示，表面蜡
质的 覆 盖 程 度 对 光 的 反 射 率 有 一 定 的 影 响
(Reicosky et al．，1978)，从而可能影响了肉眼看到
的叶片呈现的颜色。
针叶树中有部分种和品种具有蓝色的特性，这
种特性使针叶树具有良好的观赏价值。表面蜡质是
北美云杉呈现蓝色的重要原因。而呈现蓝色的针叶
树是否都与蜡质有关还有待于进一步探讨。本研究
对于探究北美云杉及其他针叶树蓝色呈色机制提供
了一定的理论基础。
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(责任编辑 徐 红)
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