全 文 ：书第 49 卷 第 11 期
2 0 1 3 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 11
Nov．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20131101
收稿日期: 2012 － 10 － 07; 修回日期: 2013 － 09 － 21。
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项(200904004) ; 甘肃省科技支撑计划项目(1104FKCE070)。
* 康永祥为通讯作者。
锐齿栎林及其皆伐迹地休眠季土壤呼吸特征*
夏国威1 康 晋1 周 威1 张宋智2 康永祥1
(1．西北农林科技大学林学院 杨凌 712100; 2．甘肃省小陇山林业科学研究所 天水 741022)
摘 要: 2011 － 11—2012 － 03，利用 Li-6400 系统测量锐齿栎林及其皆伐迹地土壤呼吸速率，研究锐齿栎林及其
皆伐迹地休眠季土壤呼吸速率日变化、月变化和温湿度对土壤呼吸变化的影响，并估算休眠季锐齿栎林和皆伐迹
地的土壤碳通量。结果表明:除 2012 年 2 月外，皆伐迹地土壤呼吸速率日变化幅度均大于对照林地; 休眠季皆伐
迹地和对照林地土壤呼吸速率均值分别为 0. 45 和 0. 60 μmolCO2·m
－ 2 s － 1，差异显著(P ＜ 0. 05); 无论是单因素模
型还是双因素模型，其拟合方程的决定系数均表现为对照林地高于皆伐迹地; 在土壤呼吸双因素模型中，5 和
10 cm深处土壤温湿度分别解释了皆伐迹地土壤呼吸速率变化的 81. 5% 和 82. 0%，解释了对照林地的 92. 8% 和
89. 0% ; 休眠季皆伐迹地和对照林地土壤碳通量分别为 86. 4 和 106. 8 gC·m － 2。
关键词: 锐齿栎; 皆伐迹地; 休眠季; 土壤呼吸; 土壤温度; 土壤体积含水率
中图分类号: S718. 51 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)11 － 0001 － 08
Characteristics of Soil Respiration in Quercus aliena var． acuteserrata
Forest and Its Clear-Cutting Site in Dormant Period
Xia Guowei1 Kang Jin1 Zhou Wei1 Zhang Songzhi2 Kang Yongxiang1
(1 ． College of Forestry，Northwest A ＆ F University Yangling 712100;
2 ． Forestry Reserch Institute of Gansu Xiaolongshan Tianshui 741022)
Abstract: By using a Li-6400 portable photosynthesis system with a soil chamber，the diurnal and monthly dynamics of
soil respiration rate was measured in a Sharptooth Oak forest (Quercus aliena var． acuteserrata，served as control site) and
its clear-cutting site in Xiaolong Mountain within the dormant season from November 2011 to March 2012 in order to
investigate influences of the soil temperature and moisture on the soil respiration rate，and to estimate the soil carbon
fluxes in the Sharptooth Oak forest and its clear-cutting site． The results showed that the daily variation in the soil
respiration rate in clear-cutting site was greater than that in control site within the dormant season except February，but the
mean value of the soil respiration rate in clear-cutting site was 0． 45 μmol CO2·m
－ 2 s － 1，smaller (P ＜ 0． 05) than that of
the control of 0． 60 μmol CO2·m
－ 2 s － 1 ． Regardless for the single and double factor models，the determination coefficients
of fitting models for the control site were higher than that for clear-cutting site． With the double factor model，changes of
the soil respiration rate could be explained 81． 5% and 82． 0% by the soil temperature and moisture at 5，10 cm depth in
clear-cutting site，respectively，and could be explained 92． 8% and 89． 0% by them at the same depth in control site，
respectively． In the dormant period，the soil carbon effluxes in the clear-cutting site and the control site ( forest land)
were estimated to be 86． 4 and 106. 8 gC·m － 2，respectively．
Key words: Quercus aliena var． acuteserrata; clear-cutting site; dormant period; soil respiration; soil temperature;
soil volumetric moisture
森林土壤呼吸是陆地生态系统土壤呼吸的重要
组成部分，其动态变化将对大气 CO2 浓度产生较大
影响(杨玉盛等，2004)。国外关于森林土壤呼吸的
研究较多，如气候变暖、氮沉降、施肥、降雨量、土壤
温湿度变化、营林活动等对森林土壤呼吸的影响
(Piirainen et al．，2002; Laporte et al．，2003; Stoffel et
al．，2010)，国内对森林土壤呼吸的研究主要集中在
森林土壤呼吸与环境因子的关系、全年土壤呼吸量
林 业 科 学 49 卷
的估算、森林采伐对土壤呼吸的影响等方面 (刘建
军等，2003; 孟春等，2008; 刘乐中等，2008; 郭辉
等，2010)。营林活动对森林土壤呼吸的影响是通
过森林采伐、火烧和施肥等经营活动而产生的，皆伐
是森林采伐的一项重要措施，皆伐通过改变林地土
壤的温度、湿度、有机质分解、凋落物输入和微生物
活性来影响土壤呼吸(Gough et al．，2004; Nakane et
al．，1996; Houston et al．，1998; Marra et al．，1996)。
国内外关于森林土壤呼吸的研究大都集中在生
长季( Toland et al．，1994; Striegl et al．，1998; 刘建
军等，2003)，而关于休眠季森林土壤呼吸的研究较
少(Schindlbacher et al．，2007; 侯琳等，2010)。有
研究认为休眠季 CO2 释放量占全年土壤呼吸总量
的 10% ～ 50% ( Schindlbacher et al．，2007);还有研
究认为在生产力较低的森林生态系统中，冬季的呼
吸过程可以把生长季光合作用所固定碳的一半释放
到大气中 (Monson et al．，2006)。Brooks 等 (2004)
认为若不计休眠季土壤 CO2 释放量，落叶林和针叶
林年碳固定量将被高估 71%和 111%。因此研究休
眠季土壤呼吸对于全年碳收支估算具有重要意义。
锐齿栎(Quercus aliena var． acuteserrata)林是小陇山
林区的主要森林类型，本研究分析锐齿栎林及其皆
伐迹地休眠季土壤呼吸变化，探讨皆伐对锐齿栎林
地休眠季土壤碳释放的影响，为准确评估小陇山森
林土壤碳收支提供依据。
1 研究区概况
研究区位于秦岭西段北坡小陇山林区甘肃省小
陇山林业实验局林业科学研究所沙坝试验基地
(105°42—106°00E，34°07—34°24N)，海拔1 550 ～
2 100 m。根据沙坝试验基地气象观测站 (海拔
1 600 m)资料，该区年均气温 7. 2 ℃，最低气温
－23. 2 ℃，最高气温 30. 2 ℃，全年无霜期 120 ～218 天，
年平均日照 1 553 h，年平均降水量 757 mm，年均蒸发
量1 012 mm，年均相对湿度 78% (夏国威等，2013)。
本研究呼吸测定样地设在小陇山沙坝试验基地
168 号林班第 2 小班，海拔 1 650 m，西坡。锐齿栎
林采伐前为复层结构，平均树高 13. 6 m，平均胸径
12. 9 cm，林龄 26 ～ 30 年，郁闭度 0. 8，主要树种有锐
齿栎、油松 ( Pinus tabulaeformis )、华 山松 ( Pinus
armandii)和青榨槭(Acer davidii)等。林下主要灌木
有托柄菝葜 ( Smilax discotis)、三桠乌药 ( Lindera
obtusiloba)和短萼忍冬 ( Lonicera brevisepala)等; 草
本层主要有多叶韭 ( Allium plurifoliatum)和七叶鬼
灯擎(Rodgersia aesculifolia )等，盖度约 20%。2011
年 1 月上旬开始对 168 号林班第 2 小班进行皆伐，
同时保留 4 hm2 作为对照林地，2 月中旬完成皆伐
作业，并将不可利用的采伐剩余物进行火烧处理。
皆伐后，由于光照充足，皆伐迹地主要草本有丛毛羊
胡子草 ( Eriophorum comosum)、抱茎小苦荬 ( Ixeris
sonchifolia )、藜 ( Chenopodium album )、马 刺 蓟
(Cirsium monocephalum)和荆芥 (Nepeta cataria)等，
盖度约 90%。研究区土层厚度 40 ～ 80 cm，土壤类
型为山地棕壤，休眠季初在 2 种样地内采集 0 ～
10 cm土样进行理化性质测试，结果见表 1 (夏国威
等，2013)。
表 1 试验地表层(0 ～ 10 cm)土壤理化性质
Tab． 1 Physical and chemical properties of surface soil (0 － 10 cm) in experiment site
试验地
Experiment site
土壤密度 Soil density /
( g·cm － 3 )
全碳含量
Total carbon
content /
( g·kg － 1 )
全氮含量
Total nitrogen
content /
( g·kg － 1 )
全钾含量
Total potassium
content /
( g·kg － 1 )
全磷含量
Total phosphorus
content /
( g·kg － 1 )
pH
皆伐地 Clear-cutting site 1. 21 20. 48 2. 13 0. 40 12. 11 5. 95
对照地 Control site 1. 11 24. 93 2. 61 0. 43 13. 12 5. 63
2 研究方法
2. 1 样点设置
2011 年 5 月初在对照林地和皆伐迹地内分别
随机布置 6 个内径 10. 5 cm、高 10 cm 的 PVC 土壤
隔离环。选取样点时，皆伐迹地避开裸石较多和火
烧地点，对照林地远离树木根部，点位确定后，将
PVC 环底(尖端)插入土壤 6 cm，确保 PVC 环位置
在测定期间固定不变(夏国威，2013)。
2. 2 土壤呼吸测量方法
采用密闭气室红外 CO2 分析法( IRGA)测定土
壤呼吸速率，将 LI-6400-09(Li-Cor，Inc． )土壤气室
连接到 LI-6400 主机组成土壤呼吸速率测量系统
(夏国威，2013)。测量时，6 个观测点循环测量，每
个观测点每 2 h 连续测定 2 次，每天测定12 h。另
外，若 PVC 土壤隔离环内有积雪，在每次测定土壤
呼吸前 1 天将积雪清除，测完后将 PVC 土壤隔离环
内积雪填至原来厚度，以避免积雪对测量过程中土
2
第 11 期 夏国威等: 锐齿栎林及其皆伐迹地休眠季土壤呼吸特征
壤呼吸速率变化的影响。
2. 3 测量时间
2011 年 11 月—2012 年 3 月，每月中旬选择非
雨雪天测量 1 次土壤呼吸速率，其中对照林地和皆
伐迹地各测定 1 天。每天测定时间为 8: 00—
20:00，每 2 h 为 1 个时间段。
2. 4 土壤环境因子测定
在观测土壤呼吸速率期间，利用土壤呼吸测量
系统的温度探针在每个观测点附近测量并自动记录
土壤温度，第 1 次测量土壤呼吸时记录 5 cm 深处土
壤温度，第 2 次记录 10 cm 深处土壤温度。在每次
测 量 土 壤 温 度 的 同 时，用 Hydrosense ( CD620 /
CS620)土壤水分传感器测量对应深处的土壤湿度。
2. 5 数据处理
将不同样点同一时段所测量数据的平均值作为
该时段的温度、湿度和土壤呼吸速率，据此进行统计
分析，分析和绘图均用 SPSS 18. 0 完成。利用配对 t
检验分析 2 种样地同一观测月土壤呼吸速率、土壤
温度、土壤湿度的差异显著性。利用指数模型 R s =
ae bT拟合土壤呼吸速率(R s)与土壤温度( T)之间的
关系，式中: a 为 0 ℃时的土壤呼吸速率，b 为温度
反应系数，利用 b 值计算土壤呼吸温度敏感性指数
Q10 = e
10 b(Wang et al．，2010); 土壤呼吸速率与土壤
湿度(W)之间的关系用线性方程 R s = aW + b拟合
(Han et al．，2012)，式中 a 和 b 均为拟合系数; 用非
线性方程 R s = ae
bT( cW + d)分析土壤温度和湿度对
土壤呼吸速率的综合影响(杨玉盛等，2005)，式中
a，b，c 和 d 均为拟合系数。
3 结果与分析
3. 1 土壤呼吸速率日变化
由图 1 可以看出，皆伐迹地和锐齿栎林休眠季不
同月份土壤呼吸速率日变化特征基本表现为单峰曲
线，但对照林地土壤呼吸速率大于皆伐迹地; 另外，
二者的土壤呼吸速率日变幅差异明显，皆伐迹地日变
化幅度大于对照林地。经计算，11 月至翌年 3 月皆
伐迹地土壤呼吸速率变异系数分别为 22. 4%，
26. 7%，33. 6%，12. 1%和 21. 4% ; 对照林地变异系
数分别为 4. 7%，13. 6%，7. 3%，36. 8%和 17. 1%。
结合土壤温度日变化(图 2)可以看出，2 种不
同类型样地土壤呼吸速率日变化与土壤温度(5，10
cm 深处)日变化趋势基本一致，说明皆伐迹地及其
对照林地土壤呼吸速率与土壤温度具较强的相
关性。
另外，从图 1 可以看出，1 月份对照林地和 2 月
图 1 土壤呼吸速率日变化
Fig． 1 Diurnal variation of soil respiration rate
份皆伐迹地土壤的呼吸速率几乎未发生变化，这可
能是因为测定当日阴天; 2 月份对照林地土壤呼吸
3
林 业 科 学 49 卷
图 2 土壤温度日变化
Fig． 2 Diurnal variation of soil temperature
速率表现为持续下降，其主要原因可能是测定前 1
天夜间降雪，由于雪层的保温作用致使测定日上午
土温高，然后逐渐下降 (图 2)。3 月份随着气温的
回升，皆伐迹地和对照林地土壤呼吸速率明显提高，
且日变化明显，峰值同时出现在 17:00(图 1)，其主要
原因是由于地形作用，西坡的土壤温度在15:00—
17:00达到最高(图 2)。
3. 2 土壤呼吸速率月变化
图 3 表明，锐齿栎林及其皆伐迹地土壤呼吸速
率月变化均表现为 U 型曲线，11 月份土壤呼吸速
率逐渐下降，至翌年 2 月份降至全年最低，皆伐迹地
最小值为 0. 11 μmolCO2·m
－ 2 s － 1，对照林地最小值
为 0. 26 μmolCO2·m
－ 2 s － 1，之后，土壤呼吸速率逐渐
升高。经计算，皆伐迹地和对照林地休眠季土壤呼吸
速率均值分别为 0. 45 和 0. 60 μmolCO2·m
－ 2 s － 1，差异
显著(P ＜ 0. 05); 除 1，3 月份外，对照林地土壤呼吸
速率均显著高于皆伐迹地(P ＜ 0. 05)。
休眠季土壤呼吸速率月变化与土壤温度、土壤湿
度月变化趋势一致(图 3)，休眠季土壤呼吸速率与环
境因子的相关性分析(表 2) 表明，2 种样地土壤呼吸
速率与土壤温度、湿度均极显著正相关(P ＜ 0. 01)。
3. 3 土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度的关系
对休眠季皆伐迹地和对照林地土壤呼吸速率与
土壤温度的回归分析(表 3)表明，锐齿栎林和皆伐
迹地休眠季土壤呼吸速率与土壤温度(5，10 cm)之
间均表现为极显著的指数关系(P ＜ 0. 01)，且对照
林地土壤呼吸速率温度模型的拟合决定系数大于皆
伐迹地; 在 2 种不同样地中，10 cm 深处土壤呼吸
速率温度模型的拟合决定系数均大于 5 cm，这表明
2 种样地土壤呼吸速率与 10 cm 深处土壤温度的相
关性均大于 5 cm(表 2，3)。
通常用 Q10来描述土壤呼吸速率对温度变化的敏
感程度，它表示土壤温度增加 10 ℃导致土壤呼吸速
率改变的商(夏国威，2013)。用 Q10 = e
10 b来计算土
壤呼吸的温度敏感系数(表 2)，皆伐迹地 5 和 10 cm
深处土壤呼吸速率的 Q10值分别为 5. 8 和 10. 5; 对照
林地 5 和 10 cm 深处土壤呼吸速率的 Q10值分别为
7. 2 和 13. 9。这表明在同一土层深度，锐齿栎林土壤
呼吸速率对温度的敏感程度要高于皆伐迹地。
用线性方程拟合土壤呼吸速率与土壤湿度的关
系 (表 4)，结果表明皆伐迹地和对照林地土壤呼吸
速率与土壤湿度 (5，10 cm)有极显著的线性关系
(P ＜ 0. 01)，且对照林地土壤呼吸速率湿度模型的
拟合决定系数大于皆伐迹地; 皆伐迹地 10 cm 深处
土壤呼吸速率湿度模型的拟合决定系数大于 5 cm
4
第 11 期 夏国威等: 锐齿栎林及其皆伐迹地休眠季土壤呼吸特征
深处，而对照林地 5 cm 深处土壤呼吸速率湿度模型
的拟合决定系数略大于 10 cm 深处。这说明皆伐迹
地 10 cm 深处土壤温度与土壤呼吸速率的相关性高
于 5 cm，而对照林地则相反(表 2，4)。
图 3 土壤呼吸速率、温度和水分月变化
Fig． 3 Monthly variations of soil respiration rate，soil temperature，and soil moisture
表 2 土壤呼吸速率与环境因子的相关性分析①
Tab． 2 Correlation analysis between soil respiration rate and environmental factors
项目 Item
5 cm 深处土壤温度
Soil temperature at
5 cm depth
10 cm 深处土壤温度
Soil temperature at
10 cm depth
5 cm 深处土壤湿度
Soil moisture at
5 cm depth
10 cm 深处土壤湿度
Soil moisture at
10 cm depth
皆伐地土壤呼吸速率
Soil respiration rate in clear-cutting site 0. 881
＊＊ 0. 892＊＊ 0. 788＊＊ 0. 854＊＊
对照地土壤呼吸速率
Soil respiration rate in control site 0. 890
＊＊ 0. 918＊＊ 0. 928＊＊ 0. 920＊＊
①＊＊: α = 0. 01．
表 3 土壤呼吸速率与土壤温度拟合模型(R s = ae
bT)参数
Tab． 3 Parameters of fitted model (R s = ae
bT) of soil respiration rate and soil temperature
项目 Item a b Q 10 R2 F P 统计量 Statistic
皆伐地 5 cm 深处土壤温度
Soil temperature at 5 cm depth in clear-cutting site
0. 224 0. 176 5. 81 0. 577 38. 120 0. 000 30
皆伐地 10 cm 深处土壤温度
Soil temperature at 10 cm depth in clear-cutting site
0. 193 0. 235 10. 49 0. 636 48. 951 0. 000 30
对照地 5 cm 深处土壤温度
Soil temperature at 5 cm depth in control site
0. 321 0. 198 7. 24 0. 719 71. 778 0. 000 30
对照地 10 cm 深处土壤温度
Soil temperature at 10 cm depth in control site
0. 276 0. 263 13. 87 0. 790 105. 617 0. 000 30
表 4 土壤呼吸速率与土壤湿度拟合模型(R s = cW + d)参数
Tab． 4 Parameters of fitted model (R s = cW + d) of soil respiration and soil moisture
项目 Item c d R2 F P 统计量 Statistic
皆伐地 5 cm 深处土壤湿度
Soil moisture at 5 cm depth in clear-cutting site
4. 051 － 0. 080 0. 621 45. 973 0. 000 30
皆伐地 10 cm 深处土壤湿度
Soil moisture at 10 cm depth in clear-cutting site
2. 416 － 0. 092 0. 729 75. 470 0. 000 30
对照地 5 cm 深处土壤湿度
Soil moisture at 5 cm depth in control site
5. 462 － 0. 135 0. 862 175. 047 0. 000 30
对照地 10 cm 深处土壤湿度
Soil moisture at 10 cm depth in control site
3. 324 － 0. 131 0. 846 154. 227 0. 000 30
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林 业 科 学 49 卷
用双因素模型 R s = ae
bT( cW + d)来拟合土壤温
湿度与土壤呼吸速率的关系(表 5)，结果表明对照
林地土壤呼吸速率双因素模型的拟合决定系数大于
皆伐迹地，皆伐迹地 10 cm 深处土壤呼吸速率双因
素模型的拟合决定系数略大于 5 cm 深处，而对照林
地则相反。与单因素模型相比，双因素模型的拟合
决定系数 R2 均有了一定的提高，皆伐迹地 5 和 10
cm 深处的 R2 分别为 0. 815 和 0. 820，对照林地 5
和 10 cm 深处的 R2 分别为 0. 928 和 0. 890。这表
明土壤呼吸速率受土壤温度和水分的共同影响，用
双因素模型预测土壤呼吸的准确性高于单因素
模型。
表 5 土壤呼吸速率与温湿度拟合模型 R s = ae
bT( cW + d)参数
Tab． 5 Parameters of fitted model R s = ae
bT( cW + d) of soil respiration rate，temperature and humidity
项目 Item a b c d R2 统计量 Statistic
皆伐地 5 cm 深处土壤温湿度
Soil temperature and moisture at 5 cm depth in clear-cutting site
0. 344 0. 092 4. 970 0. 270 0. 815 30
皆伐地 10 cm 深处土壤温湿度
Soil temperature and moisture at 10 cm depth in clear-cutting site
0. 383 0. 104 2. 604 0. 220 0. 820 30
对照地 5 cm 深处土壤温湿度
Soil temperature and moisture at 5 cm depth in control site
0. 516 0. 072 6. 243 0. 070 0. 928 30
对照地 10 cm 深处土壤温湿度
Soil temperature and moisture at 10 cm depth in control site
0. 335 0. 096 4. 942 0. 238 0. 890 30
3. 4 休眠季土壤碳通量估算
由表 3 可以看出，10 cm 深处土壤温度模型对
土壤呼吸速率变化的解释能力高于 5 cm，因此，本
研究利用每天不同时段 10 cm 深处土壤温度值及其
相应模型计算每天不同时段土壤呼吸碳释放量，将
不同时段土壤呼吸碳释放量进行累加，计算出每月
和休眠季土壤呼吸碳释放量。计算公式如下:
R t = R11 + R12 + R1 + R2 + R3。
式中: R t为休眠季土壤碳通量; R11，R12，R1，R2 和 R3
分别为 11，12，1，2 和 3 月的土壤碳通量。经计算
可知，皆伐迹地休眠季土壤碳通量为 86. 4 gC·m － 2，
锐齿栎林为 106. 8 gC·m － 2。
4 结论与讨论
研究表明休眠季锐齿栎林和皆伐迹地土壤呼吸
速率均值分别为 0. 60 和 0. 45 μmol CO2·m
－ 2 s － 1，碳
排放量分别为 106. 8 和 86. 4 gC·m － 2。这一结果与
季节性积雪森林冬季土壤呼吸速率为 0. 22 ～ 0. 67
μmol CO2·m
－ 2 s － 1、土壤呼吸 CO2 排放量均值为
94. 9 gC·m － 2(王娓等，2007)相接近。
森林皆伐后林木根系生物量的减少和微生物活
性的变化，人为活动对凋落物和土壤结构的干扰以
及土壤碳输入的减少都将影响土壤呼吸的强度和动
态(Toland et al．，1994; Nakane et al．，1996; Laporte
et al．，2003; Gough et al．，2004)。有研究认为森林
皆伐促使微生物活动、根系呼吸和有机质分解的环
境条件得到改善，有利于死亡根系分解量、活根系呼
吸量增加和微生物活性增强，从而增加了皆伐迹地
土壤呼吸速率(Ewel et al．，1987); Weber(1990)研
究认为皆伐后凋落物输入减少是土壤呼吸速率降低
的主要原因; 也有研究认为皆伐对表层土壤的扰动
是导致皆伐迹地土壤呼吸速率下降的主要原因
(Laporte et al．，2003)，森林皆伐对土壤表层产生了
强烈的干扰，导致土壤微生物活性的变化和林木根
系的死亡，对近地表层土壤微生物异养呼吸和林木
根系的自养呼吸产生了破坏，从而抑制了皆伐地的
土壤呼吸(Striegl et al．，1998); Toland 等(1994)认
为森林皆伐后较高的微生物异养呼吸被林木根系自
养呼吸的减少所抵消，所以皆伐对森林土壤呼吸无
影响; 杨玉盛等(2005)研究认为森林皆伐后由于活
根系呼吸逐渐降低、凋落物输入和光合作用的突然
消失将导致皆伐迹地土壤呼吸速率的下降，而采伐
剩余物的输入和新进死亡根系的分解可促进皆伐迹
地土壤呼吸速率，因而皆伐迹地土壤呼吸减少量和
增加量的相互抵消导致了皆伐对整个观测期内土壤
呼吸无影响。本研究中，与锐齿栎林休眠季土壤呼
吸速率均值相比，皆伐迹地显著降低，这一结果与其
他学者的研究结果基本相同 (Weber，1990; Striegl
et al．，1998; 王旭等，2007)。这可能有以下 3 方面
原因: 首先，锐齿栎林皆伐后，土壤结构、土壤通气
性和土壤孔隙度的破坏抑制了皆伐迹地土壤呼吸
(Laporte et al．，2003); 其次，对皆伐迹地的采伐剩
余物进行火烧处理，降低了皆伐迹地有机碳的输入，
导致休眠季初皆伐迹地全碳含量低于对照林地(表
1)，减少了微生物活动所需的碳源; 另外，进入休眠
季后，大多数植物的生长活动停止，自养呼吸变得极
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第 11 期 夏国威等: 锐齿栎林及其皆伐迹地休眠季土壤呼吸特征
为缓慢，因此休眠季土壤呼吸主要来源异养呼吸
(Schindlbacher et al．，2007; Ruehr et al．，2010)，而
在休眠季由于皆伐迹地土壤温度较低，且碳源供应
不足，土壤微生物新陈代谢缓慢，导致死亡根系的分
解速率 下降 ( Lytle et al．，1998; Jefferies et al．，
2010)。
土壤酶活性是影响植物根系自养呼吸和土壤微
生物异养呼吸的一个重要因素，而温度对酶活性影
响较大，在土壤酶适应的温度范围内，酶活性随温度
的升高而增强，当温度较低时，酶活性受到很大程度
的限制，当温度升高到一定范围后，土壤酶活性会下
降，甚至出现酶降解(杨庆朋等，2011)，因此休眠季
温度变化会对土壤呼吸产生重要影响。在本研究
中，除 2，3 月份外，对照林地土壤温度均高于皆伐迹
地(图 3)，这可能是休眠季对照林地土壤呼吸速率
显著高于皆伐迹地的原因之一。土壤温度与锐齿栎
林及其皆伐迹地土壤呼吸速率具有极显著的指数相
关关系，休眠季 5 和 10 cm 深处土壤温度对锐齿栎
土壤呼吸速率变化的解释能力较强，分别为 71. 9%
和 79. 0%，对皆伐迹地的解释能力较弱，分别为
57. 7%和 63. 6%，这一结论与多数研究结果相吻合
(Schindlbacher et al．，2007; 侯琳等，2008)。
土壤湿度是影响森林土壤呼吸的又一个重要因
子(王鹤松等，2007; Han et al．，2012)，对土壤呼吸
来说，最适的土壤水分状况通常是接近田间持水量，
这时在土壤大孔隙中的大部分空间充满了空气，有
利于氧气在土壤大孔隙内部的扩散，而土壤小孔隙
的空间大多被水分填充，有利于可溶性底物的扩散;
当土壤处于过湿或过干的状态时，会抑制土壤呼吸
(陈全胜等，2003)。王鹤松等 (2007)对休眠季华
北山区侧柏 ( Platycladus orientalis) 林地的研究发
现，侧柏林地土壤呼吸速率与 20 cm 深处土壤湿度
具有极显著的正线性相关关系; Han 等(2012)对冬
季黄河三角洲不同植被类型土壤呼吸的研究表明，
土壤湿度与土壤呼吸速率具有显著的正线性相关关
系。本研究中，除 11，3 月份外，土壤湿度为 7% ～
15% (图 3)，土壤中游离态水较少，此时土壤水分对
呼吸速率的影响可能会高于温度(王娓等，2007);
2 种样地土壤呼吸速率与 5 和 10 cm 深处土壤湿度
均具有极显著的正线性相关关系，休眠季 5 和 10
cm 深处土壤湿度对锐齿栎林土壤呼吸速率的解释
能力大于皆伐迹地，分别解释了锐齿栎林土壤呼吸
速率变化的 84. 6% 和 86. 2%，解释了皆伐迹地的
62. 1%和 72. 9%，本研究结果与前人研究结论 (王
鹤松等，2007; Han et al．，2012)相似。
土壤温度和湿度共同影响着土壤呼吸的变化，
很难把土壤温度和湿度对土壤呼吸的协同影响区分
开(Wang et al．，2010; Han et al．，2012)，因此本研
究采用非线性方程 R s = ae
bT( cW + d)拟合土壤呼吸
速率与土壤温湿度的关系。在本研究中，土壤温度
和湿度共同解释了锐齿栎林土壤呼吸速率变化的
89. 0% ～ 92. 8%，解释了皆伐迹地土壤呼吸变化的
81. 5% ～ 82. 0%，这可能是因为皆伐地土壤呼吸除
受土壤温度和湿度影响外，还受死亡根系分解和根
呼吸消失的影响(杨玉盛等，2005)。
有研究表明，在休眠季低温条件下，随着温度的
升高，微生物种群数量迅速增长 ( Monson et al．，
2006)，导致土壤异养呼吸急剧增加; 另外，低温条
件下温度的上升会促进有机质大分子的扩散和微生
物的新陈代谢活动等，这一系列的综合反应将提高
土壤呼吸的 Q10值( Janssens et al．，2003)，所以大多
数研究认为冬季具有较高的 Q10值。本研究中休眠
季皆伐迹地土壤呼吸的 Q10值为 5. 81 ～ 10. 49，对照
林地土壤呼吸的 Q10值为 7. 24 ～ 13. 87，这与已有研
究 ( Janssens et al．， 2003; Monson et al．， 2006;
Schindlbacher et al．，2007)相似。但本研究中皆伐
迹地土壤呼吸对温度的敏感性小于对照林地，表明
对照林地土壤呼吸对温度变化更敏感，这与前人研
究(Nakane et al．，1996)相一致，这可能是由休眠季
皆伐地温度、活根系呼吸低于对照林地，且微生物可
用碳源供应不足造成的。
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(责任编辑 于静娴)
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