全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # $ 年 ## 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
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*/23!$ % # $
收稿日期" $%#% 4#$ 4#9# 修回日期" $%#$ 4#% 4#9$
基金项目" 浙江省重点科技创新团队项目’$%#$h#%%$9 4%$( #国家自然科学基金项目’9%65$9;\# 9%6%%#6%( $
﹡周国模为通讯作者$
基于非空间结构的浙江省毛竹林固碳潜力!
刘恩斌:施拥军:李永夫:周国模
’浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室:浙江农林大学环境与资源学院:临安 9##9%%(
摘:要! :在毛竹单株生物量模型及其林分特征的基础上!构建基于非空间结构的毛竹林固碳潜力模型!并阐述模
型的生物学意义# 应用 [=S0=N 提供的 -A>EC/H函数与 &/02B函数!对所建模型在满足约束条件下进行优化求解!结
果表明!当 # 度竹)$ 度竹)9 度竹和#! 度竹占毛竹样地总株数的百分比均为 %1$;!毛竹林分立竹度为 ! 9\9 株+
年浙江省毛竹林结构现状!提出增加毛竹林固碳量的一些措施$
关键词" :毛竹# 固碳潜力# 林分非空间结构
中图分类号! &5#"1;:::文献标识码! ,:::文章编号! #%%# 45!"""$%#$### 4%%%6 4%!%&7")-,G4,(1&%1’")?"1,)1’%3"*D"(" H%#7"" I"&,(1’)JB,K’%)C ?&"0’).,
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::毛竹’D>%5)9+’=>%9$/4509(是我国南方最重要)
最典型的竹林资源类型!占全国竹林面积的 5%e左
右’漆良华等! $%%6($ 浙江省是我国毛竹分布最丰
富的省份之一! $%## 年全省毛竹林面积为 591%! 万
木层年固碳量为 ;1%65 S+是速生阶段杉木 ’3411012>’;0’ 5’1=$)5’+’ ( 林的
#1!\ 倍’方晰等! $%%$()热带山地雨林的 #199 倍
’李意德等!#66"()苏南 $5 年生杉木林的 $1#\ 倍
’阮宏华等!#665(!故毛竹林具有很强的碳汇功能$
毛竹林具有独特的林分特征与经营措施" #(所有毛
竹林分都是异龄)速生的# $(采伐和挖笋是经营毛竹
林的必要手段$ 由于毛竹林分特有的生物学特性与
经营措施!使毛竹林的固碳量达到一定程度就不再增
加!而其他类型森林的固碳量一般随着林分平均年龄
的变大而增多$ 目前对森林固碳潜力的研究大多是
基于国家尺度对全国森林碳储量进行估算’G<=>H$+
’5B!$%%9# 吴庆标等! $%%"(!或是对单个省的森林固
碳潜力进行研究’张骏等! $%#%(!对林分尺度森林固
碳潜力及具有巨大碳汇功能)特有经营措施毛竹林的
固碳潜力的报道都比较少$ 因此在全球气候变化与
全球碳循环受到国内外学者广泛关注的大背景下!研
究毛竹林固碳潜力有着非常重要的意义$
合理的毛竹林分结构是充分发挥毛竹林碳汇功
能的基础’-=T$+’5B! $%%9# 张建国等! $%%!($ 研
究表明毛竹林生态系统在未遭受严重干扰的情况
林 业 科 学 !" 卷:
下!都具有特定的林分结构规律 ’孟宪宇!#66\ ($
但近年来!由于片面追求经济效益!许多毛竹林由天
然粗放经营转变为集约经营’徐秋芳等! $%%9(! 集
约经营毛竹林在获得更高经济收益的同时! 破坏了
毛竹林分固有的结构规律!从而严重影响毛竹林的
可持续经营’陈双林等! $%%!(与毛竹林生态效益的
充分发挥!研究毛竹林分结构规律对提高毛竹林碳
汇功能及毛竹林的可持续经营具有非常重要的理论
与实践意义$ 毛竹林分结构的调控是提高毛竹林碳
汇功能必要手段$ 到目前为止!已有林分结构调整
的研究其目的大多是合理的采伐与经营森林’陈双
林等! $%%9# .B>BD=$+’5B! $%%;# -IAF$+’5B!
$%%9( !而有关以生态效益与固碳潜力为目的的毛
竹林分结构调整研究少见报道$ 本研究以林分非
空间结构为基础!对毛竹林固碳潜力进行估测与
调控!其目的是" #(揭示毛竹林碳储量达到最大时
所具有的非空间结构#$(以现有毛竹林为基础!提
出一种以固碳潜力为目标的毛竹林经营模式!为
充分发挥毛竹林的固碳功能提供技术支持$
#:基于非空间结构的毛竹林分固碳潜力模
型构建
:;:<毛竹林分特征分析
在我国!毛竹是一种特殊的地域性植物!与其他
植物不同的是" #(毛竹的胸径生长与高生长在第 #
年内完成# $(毛竹林多有隔年出笋成竹即大小年习
性!因此!毛竹林林分年龄结构按 $ 年划分 # 个龄
级# 9(对单株毛竹而言!当胸径生长与高生长完成
后!胸径与竹高不再发生变化!但其生物量还在变
化!这种变化主要是由年龄引起的# !(毛竹林是一
种异龄林!故除胸径外!年龄也是其林分结构的重要
特征# ;( 毛竹林分密度是影响毛竹林生长的重要
因子之一!在植株各年龄)各胸径阶段都制约着林分
地上和地下部分的生长!造成植株间对资源的竞争
或相互干扰’+ICPA>HS/> $+’5B! $%%;(!且林分密度控
制又是营林措施的一个有效手段!因此林分密度的
调整对毛竹林的固碳量影响很大$ 基于以上对毛竹
林分特征的分析!本研究选择林分密度)林分年龄和
林分胸径作为影响毛竹林碳储量的基础指标$ 在本
研究中!用林分平均胸径表示毛竹林分胸径!用立竹
度表示林分密度!考虑到平均年龄不能准确描述毛
竹林分年龄!故用林分中各龄级所占比例来表示毛
竹林分年龄$
:;=<毛竹林"样地#生物量模型
单株毛竹生物量采用公式 ’#(计算!该模型是
根据常用生物量模型与毛竹的生长规律!结合浙江
省毛竹生物量调查数据建立的! 模型的相关系数
<$ d%1695!在 %1%; 置信水平下的预估精度为
6\1!9e!总系统误差为 4%1%$#e!符合生物量估算
精度要求’周国模! $%%\($
Q L5!5B5"5N$B55# %B#!" !:
%B%$"( )P: ;B;;; P9B55$$ ’#(
式中" Q为单株毛竹生物量’ PH(!:为单株毛竹年
龄’度(!N为单株毛竹胸径’RD($ 在计算单株毛竹
生物量的基础上!通过累加样地中所有毛竹的生物
量即可得毛竹林分生物量$
毛竹林分平均胸径 NH可用下式计算"
NH L
#
K"
K
0L#
/$槡 0$ ’$(
式中" K为林分立竹度! /0为第 0株毛竹的胸径$
令 "为 ! 度及以上竹的度数! ’% !’# !’$ !’9 !
’! !’; 为参数!F# !F$ !F9 !F! 分别为 # 度竹)$ 度竹)9
度竹和#! 度竹所占毛竹样地总株数的百分比!则
由’#(式推导得毛竹林分 ’样地 (生物量 Q+/S=0模
型为"
Q+/S=0L ’%N
’#
H
’$
’9 P
( )# ’! P’[ ]; F#KP
’%N
’#
H
$’$
’9 P
( )$ ’! P’[ ]; F$KP
’%N
’#
H
9’$
’9 P
( )9 ’! P’[ ]; F9KP
’%N
’#
H
"’$
’9 P
( )"
’!
P’[ ]; F!K
$Q+/S=0L’=#F# P=$F$ P=9F9 P=!F!(N
=;
HKP
K’;! ’9(
::对’9(式进行改进得’!(式"
Q+/S=0L’=#F# P=$F$ P=9F9 P=!F!(N
=;
HK
=\$ ’!(
式中" =#!=$!=9!=! 均为#% 的参数! =;!=\ 均为 U#
的参数$ 公式 ’!(的生物学意义在于" # ( =#F# P
=$F$ P=9F9 P=!F!!NH和 K是影响毛竹林分生物量的
9 个基本因素!分别表示毛竹林分年龄)林分平均胸
径和林分立竹度!且公式’!(所示结构与常用生物
量模型’曾慧卿等! $%%5# 唐守正等! $%%\(也相匹
配#$(在毛竹林中存在挖笋)采伐)自然死亡等现
象!这样就会使毛竹林分生物量)林分年龄)林分平
均胸径 NH和立竹度 K发生改变!而公式’!(所示结
构能反映毛竹林分的相互变化关系#9( =#F# P=$F$ P
=9F9 P=!F! 反映出毛竹林是异龄林#!(当 =#!=$!=9!=!
中的 # 个或 $ 个为零时表明毛竹林中没有零参数所
%#
:第 ## 期 刘恩斌等" 基于非空间结构的浙江省毛竹林固碳潜力
对应度数的毛竹#;(毛竹林具有碳积累速度与生长
速度快的特点’刘恩斌等! $%%6(!而 NH与 K的幂
=; !=\ 能反映毛竹林的这一特点# \ (由于 NH与 K
对毛竹林分生物量的影响比 F# !F$ !F9 !F! 大!所以
模型中的 =; 和 =\ 大于 # 而 F# !F$ !F9 !F! 的幂为 #$
可见公式’!(具有明确的生物学意义!经检验公式
’!(的拟合精度’<$ d%166!(高于公式’9( ’<$ d
%16""( $
毛竹林分生物量 Q+/S=0乘以毛竹碳转化系数
%1;%! $ ’周国模等! $%%! ( 后!就可得毛竹林固
碳量$
:;@<毛竹林固碳潜力模型
要构建毛竹林固碳潜力模型!首先要建立毛竹
林分立竹度)胸径的约束条件!即建立株数)胸径之
间的对应关系$ 据研究!异龄林株数按径级的分布
可用 负 指 数 分 布 表 示 ’[BLBC! #6;$# 汤 孟 平!
$%%!(!毛竹林分立竹度与胸径的约束条件为"
KLGBM’NH$ ’;(
式中" G! ’ 为参数! 为了使公式’;(适应范围更广!
现对模型加以改进!改进后的模型为"
KLGBM’NHP($ ’\(
式中" (为参数$
其次要建立年龄约束条件$ 毛竹林分的年龄具
有如下特点" #(毛竹林是异龄林# $(林分中低龄级
毛竹的株数比高龄级的要多# 9(从生物量的角度来
考虑!对某一毛竹林而言!林分的年龄越大其吸收固
定 ’c$的量就越多$ 综合考虑这 9 方面的因素!即
可建立毛竹林分年龄的约束条件!即公式’"(的约
束条件$
结合以上的分析!可得基于非空间结构的毛竹
林分最大生物量 D=VQ+/S=0模型"
D=VQ+/S=0L’=#F# P=$F$ P=9F9 P=!F!(N
=;
HK
=\$
F3S
F# PF$ PF9 PF! L#
KLGBM’NHP(
F# # F$
F$ # F9
F9 # F!
F! # F9
F9 # F$
F$ # F#
F#!F$!F9!F! U%
; % NH% #;
KU





%
:::::::$ ’5(
::毛竹林分最大生物量 D=VQ+/S=0乘以毛竹碳转化系
数 %1;%! $’周国模等! $%%!(后!就可得毛竹林分固碳
潜力$ 毛竹林分最大生物量D=VQ+/S=0可分为 $ 部分$
第 # 部分为"
D=VQ# L=#F# P=$F$ P=9F9 P=!F!$
F# PF$ PF9 PF! L#
F# # F$
F$ # F9
F9 # F!
F! # F9
F9 # F$
F$ # F#
F#!F$!F9!F! U





%
:::::::$ ’"(
::第 $ 部分为"
D=VQ$ LN
=;
HK
=KLGBM’NHP(
; % NH% #;
KU%
{
$
’6(
::采用 [=S0=N 提供的 -A>EC/H函数可对第 # 部分
进行优化求解!具体优化过程按 -A>EC/H函数语法规
则进行$ 根据函数极值求解原理!应用 [=S0=N 提供
的 &/02B函数可对第 $ 部分进行优化求解!具体优化
步骤如下" #(把 KLGBM’NHP(代入公式’6(中# $(
QQ$
QNH
L’’GNHMG(BVE’M’NH( M(L% #9(用 F/02B
函数求方程 ’’GNHMG(BVE’M’NH( M(L%的根#!(
把求得的根代入 KLGBM’NHP(! 可得 K的值#;(由
Q$ LN
=;
HK
=\ 可得 Q$ 的最大值$
$:模型应用
=;:<研究区概况
浙江省位于我国东南沿海 ’##" %^#_*#$9 #^%_
)!$5 %^\_*9# #^#_*(!气候温暖!降水充沛!地势呈
自西南向东北倾斜趋势!西南部分为平均海拔
"%% D的山区!中部为丘陵)盆地!海拔 #%% ‘;%% D!
土壤以黄壤和红壤为主!植被类型主要有针叶林)针
阔叶混交林)常绿阔叶林)落叶阔叶林和竹林$ 浙江
省是我国毛竹分布最丰富的省份之一! $%## 年全省
毛竹林立竹量 $ 5#; 株+株数的 #61$e$
=;=<数据来源
$1$1#:全省毛竹连续清查样地:浙江省于 #656 年
##
林 业 科 学 !" 卷:
建立了森林资源连续清查体系!以 ; 年为 # 个复查
周期$ 共设置固定样地 ! $;% 个!样点格网为
! PDa\ PD!样地形状为正方形!边长 $"1$" D!本
研究利用 $%%! 年的调查数据!选择基本为毛竹纯林
的样地 $!; 块!每块样地毛竹胸径 ; ‘#; RD!毛竹
株数 #" ‘!#\ 株$ 样地内 ; RD以上的竹子均要调
查记载!调查内容主要有胸径和年龄 ’当年生竹记
为 # 度竹# $ ‘9 年生竹记为 $ 度竹!! ‘; 年生竹记
为 9 度竹!依此类推($
$1$1$:典型毛竹调查样地:由于本研究的目标是
毛竹的固碳潜力!考虑到全省毛竹连续清查样地中
包含的毛竹林分结构不够全面!故在临安市与安吉
县不同立地条件的毛竹林中选择了与连续清查样地
无重复的 #;% 块典型调查样地!其大小)调查方法与
毛竹连续清查样地全完一致$
=;@<浙江省毛竹林分结构现状分析
将 $!; 块毛竹样地的胸径)年龄数据合并!并计
算浙江省某径阶)某龄级的毛竹概率!再应用二元最
大熵函数测量全省毛竹胸径)年龄联合分布信息
’刘恩斌等! $%#%(!结果表明测量精度很高 ’回归
离差平方和为 6165\ "B4%;!<$ d%166\ %(!然后用
[=S0=N 软件绘制省域尺度毛竹胸径)年龄二元概率
密度图’图 #($ 从图 # 可以看出" #(# 度毛竹在 6
径阶附近株数最多!$ 度毛竹在 " 径阶附近株数最
多!9 度毛竹在 " 径阶附近株数最多!#! 度毛竹在
6 径阶附近株数最多#$(# ‘$ 度)胸径 " ‘6 RD的毛
竹株数最多!随着年龄)胸径的增大毛竹株数在逐渐
的减少#9(对于同一径阶的毛竹!其株数的变化趋
势是先增后减$
再对上述 96; 块毛竹样地实测数据进行统计!
得浙江省毛竹林分’样地(平均胸径为 "1\5# 9 RD)
林分平均株数为 $ !$; 株+碳储量为 #9 %%$1956 5’PH+=;E<浙江省毛竹林固碳潜力模型参数拟合
把 $%% 块全省毛竹连续清查样地与 #%% 块毛竹
典型调查样地数据作为建模数据!应用 &Y&& 软件的
图 #:毛竹胸径在每一度上的二元最大熵函数曲线
ZAH3#:8A=DBSBCQAFSCANISA/> RIC2B/ONA2=CA=SBD=VADIDB>SC/ELO/CB=R< D/F/N=DN///F=HB
非线性回归功能对模型’!(进行拟合!其参数最后 ;
次迭代过程见表 #$ 从表 # 可以看出!模型’!(的拟
合参 数 值 为" ’=#!=$!=9!=!!=;!=\( L ’%1$!% !!
%1$;$ ;!%1$!% ;!%1$;# 5!#15%! !!#1%#\ ;(! 此时
<$ d%166!! 再把建模数据以外的连续清查样地与
典型调查样地作为检验样本!对模型’!(进行检验!
此时 <$ d%16"#!说明毛竹林分生物量模型的拟合
精度与检验精度都非常高$
用 96; 块毛竹样地与 &Y&& 软件的非线性回归功
能!对模型’\(进行拟合!其参数值为" ’G!’!(( L
’# #59B"96 #!%B%96 ;! 495\B6;9(! 此 时 <$ d
%16;" 5$
$#
:第 ## 期 刘恩斌等" 基于非空间结构的浙江省毛竹林固碳潜力
表 :<最后 F 次迭代过程
+%7>:离差平方和 hBFAQI=0FID/OFkI=CBF =# =$ =9 =! =; =$ 9## "%519#% " %1$!% ! %1$;$ % %1$!% $ %1$;# # #15%9 \ #1%#\ ;
$ 9## "%519#% " %1$!% ! %1$;$ % %1$!% $ %1$;# # #15%9 \ #1%#\ ;
$ 9%; #!61##9 \ %1$!% ! %1$;$ ; %1$!% $ %1$;# 5 #15%9 \ #1%#\ ;
$ 9%; #!61##9 \ %1$!% ! %1$;$ ; %1$!% $ %1$;# 5 #15%9 \ #1%#\ ;
$ 9%; #!61%6# \ %1$!% ! %1$;$ ; %1$!% $ %1$;# 5 #15%9 \ #1%#\ ;
=;F<浙江省毛竹分固碳潜力
在模型参数拟合结果的基础上!由 [=S0=N 提供
的 -A>EC/H函数对第 # 部分进行求解!其结果为" 当
F#!F$!F9 和 F! 均为 %1$; 时!目标函数值 Q#达到最
大$ 应用 [=S0=N 提供的 &/02B函数对第 $ 部分进行
求解!其结果为" 当 K为 ! 9\9 株+#$1#\6 # RD时!目标函数值 Q$达到最大$ 因此当
F#!F$!F9 和 F! 均为 %1$;! K为 ! 9\9 株+4$及 NH
为 #$1#\6 # RD时! Q+/S=0达到最大!D=VQ+/S=0为
"9 5951%9" 5 PH+PH+根据模型参数拟合结果与模型第 # 部分求解结
果!用 [=S0=N 软件作函数Q+/S=0L’=#F# P=$F$ P=9F9 P
=!F!(N
=;
HK
=\ 的图像’图 $($ 从图 $ 可以看出" #(毛
竹林分碳储量随着林分平均胸径的增大与样地株数
的增加迅速增加#$(林分平均胸径对毛竹林分碳储
量的影响比样地株数要小#9(林分平均胸径大的曲
线斜率比林分平均胸径小的曲线斜率要大!株数大
的曲线斜率比株数小的曲线斜率要大$ 但由于各种
条件的限制!在实际中不存在图 $ 所示毛竹林分碳
储量的最大值$
图 $:毛竹样地碳储量变化趋势
ZAH3$:’=CN/> FS/C=HBSCB>Q /OD/F/N=DN//F=DE0BE0/SF
$%%! 年 毛 竹 林 分 ’ 样 地 ( 平 均 碳 储 量 为
#9 %%$1956 5 PH+碳储量可达 !$ $$%1$#! 6 PH+的固碳量不足潜在固碳量的 #b9!可见浙江毛竹的
固碳潜力巨大$
=;O<浙江省毛竹林固碳潜力调控措施
本研究表明!当 F#!F$!F9 和 F! 均为 %B$;!K为
! 9\9 株+固碳量达到最大!结合 $%%! 年毛竹林分结构现状!
要使毛竹林分固碳量达到最大!应采取如下调控措
施" #(不挖笋不采伐)增加毛竹株数是毛竹林初始
的经营模式!但当样地中毛竹株数超过 ! 9\9 株+
以增大毛竹林分平均胸径# $(从 =;!=\ 参数值及图 $
看出!林分株数对毛竹林分固碳的影响最大!林分平
均胸径次之!从 =%!=#!=$!=9 参数值及第 # 部分的优
化结果可以看出!各度竹所占比例对毛竹林分固碳
的影响最小!因此要提高毛竹林固碳量!首先要保证
林分中有一定数量的毛竹!其次要保留林分中龄级
较小且胸径较大的毛竹# 9(在实际毛竹林分中!#
度竹的株数最多!从各度竹株数所占比例相等可知!
挖笋是减少毛竹林分株数的最主要手段!且地径较
小的笋是选择的主要对象# !(龄级较大)胸径较小
的毛竹是择伐的主要对象$
9:结论与讨论
综合以上分析!可以得出如下结论" #(本文构
建了具有生物学意义的毛竹林分生物量模型!从拟
合结果与检验结果可以看出本研究构建的模型精度
很高!在此基础上!结合毛竹林分特征!构建了毛竹
林分固碳潜力模型# $(当 F#!F$!F9 和 F! 均为 %1$;!
K为 ! 9\9 株+分的 固 碳 量 达 到 最 大! 其 值 为 !$ $$%1$#! 6
PH+但由于所用数据主要来源于森林资源清查资料
和临安)安吉的典型调查资料!不能够涵盖全省所有
毛竹林分的立地状况!这样就降低了回归关系式的
使用效果!从而使固碳潜力估算与林分结构调整结
果在某些地区偏差较大$
参 考 文 献
陈双林!萧江华!薛建辉3$%%!3竹林水文生态效应研究综述3林业科
9#
林 业 科 学 !" 卷:
学研究! #5’9( " 966 4!%!3
陈双林!萧江华!邹:跃3$%%93勃氏甜龙竹笋苗兼用林林分结构优
化模式初步研究3林业科学研究!#\’\( " \55 4\"93
方:晰!田大伦!项文化3$%%$3速生阶段杉木人工林碳素密度)贮量
和分布3林业科学! 9"’9( " #! 4#63
李意德!吴仲民!曾庆波! 等3#66"3尖峰岭热带山地雨林生态系统碳
平衡的初步研究3生态学报! #"’!( " 95# 495"3
刘恩斌!周国模!姜培坤!等3$%%63生物量统一模型构建及非线性偏
最小二乘辨识***以毛竹为例3生态学报!$6 ’ #% ( " ;;\# 4
;;\63
刘恩斌!周国模!施拥军!等3$%#%3测树因子二元概率分布" 以毛竹
为例3林业科学!!\’#%( " $6 49\3
孟宪宇3#66\3测树学3北京" 中国林业出版社3
漆良华!刘广路!范少辉!等3$%%63不同抚育措施对闽西毛竹林碳密
度)碳贮量与碳格局的影响3生态学杂志!$"’"( " #!"$ 4#!""3
阮宏华!姜志林!高苏铭3#6653苏南丘陵主要森林类型碳循环研
究***含量与分布规律3生态学杂志! #\ ’\( " #5 4$#3
唐守正!张会儒!胥:辉3$%%\3相容性生物量模型的建立及其估计方
法研究3林业科学!9\’G#( " #6 4$53
吴庆标!王效科!段晓男!等3$%%"3中国森林生态系统植被固碳现状
和潜力3生态学报!$"’$( " ;#5 4;$!3
徐秋芳!徐建明!姜培坤3$%%93集约经营毛竹林土壤活性有机碳库研
究3水土保持学报! #5’!( " #; 4#53
曾慧卿! 刘琪璟!冯宗炜3$%%53红壤丘陵区林下灌木生物量估算模
型的建立及其应用3应用生态学报!#"’#%( " $#"; 4$#6%3
张建国!段爱国!童书振3$%%!3林分直径结构模拟与预测研究概述3
林业科学研究!#5’\( " 5"5 456;3
张:骏!袁位高!葛:滢!等3$%#%3浙江省生态公益林碳储量和固碳
现状及潜力3生态学报!9%’#!( " 9"96 49"!"3
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