全 文 ：第 源愿 卷 第 苑 期
圆 园 员 圆 年 苑 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 苑允怎造援 袁圆 园 员 圆
收稿日期院 圆园员员 原 园圆 原 圆员曰 修回日期院 圆园员员 原 园怨 原 猿员遥
基金项目院 林业公益性行业科研专项渊圆园园怨园源园远员袁圆园园愿园源园园员冤遥
鄢张星耀为通讯作者遥 程燕林尧朱彦鹏尧孙志强尧张庆涛尧张锴等研究生参与了本文的写作袁谨致谢意遥
当代森林病理学的特征鄢
吕摇 全员 摇 张星耀员 摇 梁摇 军员 摇 严东辉员 摇 刘振宇员袁圆
渊员郾 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所摇 国家林业局森林保护学重点实验室摇 北京 员园园园怨员曰
圆郾 山东农业大学植物保护学院摇 泰安 圆苑员园员愿冤
摘摇 要院 摇 森林病理学是一门应用植物病理学的基本概念尧原理和方法袁研究森林植物病害的发生机制与防控技术
的自然科学遥 作为一门独立的学科始建于 员怨 世纪 愿园 年代前后袁随后的 员园园 多年来袁森林病理学已形成完整的学科
体系遥 受当代生命学科整体飞速发展的推动和人类社会全球一体化战略背景的影响袁当代森林病理学被赋予更丰
富的内涵遥 森林病理学的研究目标兼顾国家经济利益和国家生态安全袁具体研究对象包括寡元单纯系统尧多元单
纯系统和多元复杂系统袁研究尺度跨越基因尧细胞尧组织尧个体尧种群尧群落尧生态系统到景观的各个尺度并展开在气
候变化背景下的全球一体化研究袁研究方法则更加侧重多学科的交叉技术体系袁防控策略也不断呈现出新的主题
和与自然的和谐统一遥 概括森林病理学经过 员园园 多年来的发展袁在当今世界各国的研究现状和特征袁为促进森林
病理学与生命科学领域其他学科更加紧密地结合袁推动森林病理学的发展提供借鉴遥
关键词院 摇 研究目标曰 研究对象曰 研究尺度曰 研究方法曰 防控策略
中图分类号院 杂苑远猿郾 员摇 摇 摇 文献标识码院 粤摇 摇 摇 文章编号院 员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园苑 原 园员猿源 原 员员
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦燥灶贼藻皂责燥则葬则赠 云燥则藻泽贼 孕葬贼澡燥造燥早赠
蕴俟 匝怎葬灶员 摇 在澡葬灶早 载蚤灶早赠葬燥员 摇 蕴蚤葬灶早 允怎灶员 摇 再葬灶 阅燥灶早澡怎蚤员 摇 蕴蚤怎 在澡藻灶赠怎员袁圆
渊员郾 运藻赠 蕴葬遭援 燥枣 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 杂贼葬贼藻 云燥则藻泽贼则赠 粤凿皂蚤灶蚤泽贼则葬贼蚤燥灶摇 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠袁 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿
孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园怨员曰 圆郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 杂澡葬灶凿燥灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 栽葬蚤爷葬灶 圆苑员园员愿冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 摇 云燥则藻泽贼 责葬贼澡燥造燥早赠 蚤泽 葬 凿蚤泽糟蚤责造蚤灶藻 燥枣 泽贼怎凿赠蚤灶早 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 葬灶凿 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽 燥枣 枣燥则藻泽贼
凿蚤泽藻葬泽藻泽袁 遭赠 怎贼蚤造蚤扎蚤灶早 贼澡藻 遭葬泽蚤糟 糟燥灶糟藻责贼泽袁 责则蚤灶糟蚤责造藻泽 葬灶凿 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 责澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠援 云燥则藻泽贼 责葬贼澡燥造燥早赠 憎葬泽 藻泽贼葬遭造蚤泽澡藻凿 蚤灶
葬则燥怎灶凿 员愿愿园泽爷 葬泽 葬灶 蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶贼 凿蚤泽糟蚤责造蚤灶藻袁葬灶凿 泽蚤灶糟藻 贼澡藻灶 贼澡藻 凿蚤泽燥蚤责造蚤灶藻袁 葬泽 葬灶 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 泽糟蚤藻灶糟藻 泽赠泽贼藻皂袁 澡葬泽 遭藻藻灶 遭怎蚤造贼
怎责 蚤灶 造葬泽贼 燥增藻则 员园园 赠藻葬则泽援 栽澡藻 糟燥灶灶燥贼葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 凿蚤泽糟蚤责造蚤灶藻 蚤泽 早则藻葬贼造赠 藻灶则蚤糟澡藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 造蚤枣藻 泽糟蚤藻灶糟藻泽 葬灶凿
早造燥遭葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 澡怎皂葬灶 泽燥糟蚤藻贼赠 蚤灶 糟燥灶贼藻皂责燥则葬则赠 葬早藻援 栽澡蚤泽 责葬责藻则 蚤灶贼藻灶凿泽 贼燥 则藻增蚤藻憎 葬灶凿 早藻灶藻则葬造蚤扎藻 贼澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 葬凿增葬灶糟藻泽 葬灶凿
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼 责葬贼澡燥造燥早赠 蚤灶 糟燥灶贼藻皂责燥则葬则赠 藻则葬 葬则燥怎灶凿 贼澡藻 憎燥则造凿 枣则燥皂 贼澡藻 增蚤藻憎责燥蚤灶贼泽 燥枣 则藻泽藻葬则糟澡 葬蚤皂泽 渊灶葬贼蚤燥灶葬造
藻糟燥灶燥皂蚤糟葬造 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 遭藻灶藻枣蚤贼泽冤袁 燥遭躁藻糟贼泽 渊 枣则燥皂 枣藻憎鄄枣葬糟贼燥则泽 葬灶凿 泽蚤皂责造藻 责葬贼澡憎葬赠泽 蚤灶增燥造增藻凿 泽赠泽贼藻皂泽 贼燥 糟燥皂责造藻曾 枣葬糟贼燥则泽
葬灶凿 皂怎造贼蚤责造藻 责葬贼澡憎葬赠泽 蚤灶增燥造增藻凿 泽赠泽贼藻皂泽冤袁 泽糟葬造藻泽 渊 枣则燥皂 早藻灶藻 贼燥 造葬灶凿泽糟葬责藻 葬灶凿 贼燥 早造燥遭葬造蚤扎葬贼蚤燥灶冤袁 皂藻贼澡燥凿燥造燥早赠 渊皂燥则藻
藻皂责澡葬泽蚤扎藻凿 燥灶 蚤灶贼藻则凿蚤泽糟蚤责造蚤灶葬则赠 贼藻糟澡灶燥造燥早赠冤 葬灶凿 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 渊贼藻灶凿藻灶糟赠 贼燥 遭藻 澡葬则皂燥灶赠 憎蚤贼澡 贼澡藻 造葬憎泽 燥枣 灶葬贼怎则藻冤援
栽澡藻 责怎则责燥泽藻 燥枣 贼澡蚤泽 责葬责藻则 蚤泽 贼燥 皂葬噪藻 枣燥则藻泽贼 责葬贼澡燥造燥早赠 葬灶凿 燥贼澡藻则 凿蚤泽糟蚤责造蚤灶藻泽 蚤灶 造蚤枣藻 泽糟蚤藻灶糟藻泽 皂燥则藻 糟造燥泽藻造赠 躁燥蚤灶贼藻凿 贼燥早藻贼澡藻则 葬灶凿
藻曾澡蚤遭蚤贼 蚤灶泽蚤早澡贼 枣燥则 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 泽糟蚤藻灶糟藻 燥枣 枣燥则藻泽贼 责葬贼澡燥造燥早赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院 摇 则藻泽藻葬则糟澡 葬蚤皂泽曰 泽贼怎凿赠 燥遭躁藻糟贼泽曰 泽糟葬造藻泽曰 皂藻贼澡燥凿燥造燥早赠曰 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽
摇 摇 森林病理学作为植物病理学的一门分支袁应用
植物病理学的基本概念尧原理和方法袁研究森林病害
的分布尧危害尧症状尧病原尧发生发展规律以及防控技
术袁作为一门独立的学科始于 员怨 世纪中叶的欧洲
渊宰澡藻贼扎藻造袁 员怨员愿曰 酝葬灶蚤燥灶袁 圆园园猿冤遥 员怨 世纪 苑园 年代
砸燥遭藻则贼 匀葬则贼蚤早 进行了树木病害病原真菌学的基础研
究渊宰澡藻贼扎藻造袁 员怨员愿冤袁并在 员愿愿圆 年出版了叶蕴藻澡则遭怎糟澡
凿藻则 月葬怎皂噪则葬灶噪澡藻蚤贼藻灶渊树病学冤曳遥 叶树病学曳作为世
界上第一本完整的森林病理学教科书袁建立和奠定
了森林病理学的概念和基础渊孕藻贼藻则泽燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园园曰
酝葬灶蚤燥灶袁 圆园园猿冤袁标志着森林病理学的诞生遥 而当时
作为森林病理学基础的林学及植物病理学已有长足
的发展遥 其后在对真菌分类学尧植物病理学及林学
认识的加深中袁森林病理学不断向前发展渊孕藻贼藻则泽燥灶
摇 第 苑 期 吕摇 全等院 当代森林病理学的特征
藻贼 葬造援袁 圆园园园冤遥 员园园 多年来袁人类社会和科学技术发
生了巨大的变化遥 尤其是进入 圆员 世纪后袁在全球经
济一体化的背景下袁外来生物入侵森林成为世界各
国严重的生态威胁曰 在全球资源匮乏和能源发展战
略的背景下袁短周期高集约栽培经营的产业渊能源冤
人工林成为世界各国的战略性培育资源曰 在全球变
化的背景下袁森林的生物灾害格局发生动荡袁环境恶
化和气候变暖不断地导致重大森林病害的发生
渊粤赠则藻泽 藻贼 葬造援袁 圆园园园曰 粤灶凿藻则泽燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园源曰 月藻则早燥贼 藻贼
葬造援袁 圆园园源冤袁逐步演化出新的威胁遥 这些使得森林病
理学比以往任何时候都更加高度聚焦国家的发展目
标遥 森林病理学的学科及概念范畴已经远远超越了
学科建立之初的认识渊酝葬灶蚤燥灶袁 圆园园猿冤遥 另一方面袁
森林病害不再被单纯地定义为有害于森林的灾害袁
健康森林需要一定量的病害存在袁森林生态学家也
认为树木衰退可能是森林演替过程中森林群落自我
稳定的正常行为渊酝葬灶蚤燥灶袁 圆园园猿冤遥 与此同时袁生命
科学持续向微观和宏观发展袁分子生物学更加广泛
地向生命科学不同分支渗透袁分子标记技术尧生物芯
片技术尧基因和蛋白组学尧生物信息学从分子水平解
析遗传尧发育与进化尧生长与衰老的过程曰 生态学则
进一步聚焦大尺度乃至生物圈等复杂功能生态系
统遥 这些都共同促进森林病理学的研究从分子到生
物个体尧从种群到景观尧从局部时空到区域尺度展
开袁甚至到更大尺度的大陆板块和解决诸如全球生
态环境变化的预警尧退化生态系统的修复和重建尧以
及外来物种的生态安全等人类面临的重大问题遥 将
分子尧细胞尧个体尧种群尧群落尧生态系统尧景观等不同
结构层次作为一个有机系统研究森林病害的问题成
为当代森林病理学的核心特征遥 本文试图从研究目
标尧研究对象尧研究尺度尧研究方法以及防控策略等
方面袁概括森林病理学发展至当代的主要特征遥
员摇 研究目标院 从国家经济利益到国家生态
安全
摇 摇 人口尧资源和环境问题是当代世界的三大难题遥
人口的增长导致资源和能源的紧缺遥 人类为了生存
而冲破自然规律的制约袁不断地掠夺有限的自然资
源和破坏自然环境袁从而导致森林破坏尧植被退化尧
水土流失尧野生动植物灭绝尧自然景观破碎等生态问
题遥 经济全球化所带来的益处是能够实现资源在世
界范围内优化配置袁但同时也使得国际社会对资源
的争夺更加激烈遥 资源与能源的匮乏导致了形形色
色的武力或非武力国际冲突袁给世界的政治局势尧经
济发展及人民生活带来了巨大的压力和严重的危
机遥 此外袁随着经济一体化和国际贸易自由化及其
他人类活动的加剧袁外来生物种群的入侵与定殖袁也
必将破坏景观的自然性和完整性袁摧毁生态系统原
有的稳定状态袁失去动植物的多样性袁最终给人类生
活带来影响甚至巨大灾难遥
长期以来一些重大的森林病害严重威胁着全球
的森林资源和环境安全遥 在美国袁五针松疱锈病
渊悦则燥灶葬则贼蚤怎皂 则蚤遭蚤糟燥造葬冤自 圆园 世纪初多次在引种白松
渊孕蚤灶怎泽 杂怎遭早藻灶怎泽 泽贼则燥遭怎泽冤过程中由欧洲传入袁给当地
森林生态系统带来毁灭性灾害袁育种和遗传改良成
为当前控制病害的主要着眼点渊运蚤灶造燥糟澡袁 圆园园猿冤遥 与
五针松疱锈病同列为世界重大森林病害之一的榆树
荷兰病渊韵责澡蚤燥泽贼燥皂葬 怎造皂蚤冤员怨员园 年前后首先在欧洲西
北部发现遥 员怨源园 年以前的第一次暴发流行造成欧
洲各国 源园豫 的榆树 渊哉造皂怎泽 泽责责援 冤死亡曰 圆园 世纪
远园 年代后期的第二次暴发流行造成更为严重的灾
害遥 第二次暴发流行的病原是致病力更强的
韵援 灶燥增燥鄄怎造皂蚤遥欧美对于榆荷兰病做了大量研究
渊月蚤灶扎 藻贼 葬造援袁 员怨怨远葬曰 员怨怨远遭冤袁对该病的防治工作主
要集中于抗病品种的选育遥 莫顿植物园开发的
野粤糟糟燥造葬凿藻冶品种可以抗榆树荷兰病病菌的传播
者要要要小蠹虫 渊 郧葬则贼造葬灶凿 藻贼 葬造援袁 圆园园源 冤遥 由真菌
孕澡赠贼燥责澡贼澡燥则葬 则葬皂燥则怎皂 引起的栎猝死病渊 泽怎凿凿藻灶 燥葬噪
凿藻葬贼澡袁 杂韵阅冤袁首次于 员怨怨缘 年在美国加利福尼亚中
部沿海地区发现袁目前已扩散至 员愿 个州袁受侵苗圃
遭到严重破坏袁导致了成千上万的栎 渊 匝怎藻则早怎泽
泽责责援 冤树枯死遥 欧洲对日本发生的栎枯死病进行了
高度关注袁欧洲和地中海区域植物保护组织
渊耘孕孕韵冤于 圆园园员 年初发布警告袁要求各成员国警惕
该病的传入渊廖太林等袁 圆园园圆冤遥 近来也发现 孕援
则葬皂燥则怎皂 大面积侵染英国的落叶松 渊 蕴葬则蚤曾 泽责责援 冤
渊月则葬泽蚤藻则 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤遥 落叶松在我国一直表现为适
应性强尧病虫害少袁尤其是没有毁灭性的致命病虫
害袁其传入和发生蔓延的风险应当引起高度重视遥
松材线虫渊月怎则泽葬责澡藻造藻灶糟澡怎泽 曾赠造燥责澡蚤造怎泽冤病是松树
的毁灭性病害遥 该病自 员怨园缘 年首次于日本报道以
来袁目前分布于欧亚北美等多个国家袁其中日本尧韩
国尧中国受害最为严重 渊黄麟等袁 圆园园怨曰 管宁袁
圆园园怨冤遥 该病主要寄生松属植物袁引起树木枯萎死
亡的松材线虫通过墨天牛属渊酝燥灶燥糟澡葬皂怎泽冤昆虫传
播袁松树感病后可在 猿 个月内枯萎死亡遥 日本是松
材线虫病发生最早尧受害损失最严重的国家袁经过多
年坚持不懈的防治实践袁积累了许多成功的经验和
做法袁包括树干注射药剂防治松材线虫和抗性品种
的应用渊吴坚等袁 圆园园怨冤袁然而近年来发现长期培育
缘猿员
林 业 科 学 源愿 卷摇
的抗病品种存在对松材线虫病的抗性丧失问题遥
除外来有害生物入侵外袁引起森林病害发生并
造成严重危害的另一个主要原因是大面积的人工纯
林林分结构简单袁抗病能力弱渊李兰英等袁 圆园园远冤遥
桉树 渊 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 泽责责援 冤 和杨 渊 孕燥责怎造怎泽 泽责责援 冤尧 松
渊孕蚤灶怎泽 泽责责援 冤尧竹并列为世界四大速生造林树种遥
巴西尧印度尧澳大利亚尧南非和中国等是当今世界上
桉树人工林面积最大且技术较先进的国家袁桉树人
工林为国际贸易和全球环境作出了很大的贡献渊韦
殿隆袁 圆园园源曰 谢直兴等袁 圆园园远曰 张国武等袁 圆园园怨冤遥
然而袁目前以南非桉树人工林为例袁遭受了溃疡病尧
叶斑病尧锈病等病害的影响袁其中能引起桉树溃疡病
的茶藨子葡萄座腔菌渊月燥贼则赠燥泽责澡葬藻则蚤葬 凿燥贼澡蚤凿藻葬冤危害
最为广泛渊赵桂华袁 员怨怨怨冤遥 该病菌能影响多种桉树
及其无性系和杂交种袁并且严重威胁杨树等其他重
要林木渊杂皂蚤贼澡 藻贼 葬造援袁 员怨怨源曰 悦则燥怎泽 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤遥
根据国家林业局的统计和评估袁森林病虫害给
我国林业建设造成严重的危害袁其发生和受灾面积
均呈逐年上升趋势袁从 员怨怨远 年的 远远苑 万 澡皂圆 上升到
圆园员园 年的 员 园园远 万 澡皂圆袁发生面积为同期森林火灾
的 圆源猿 倍遥 林木生长量年均损失高达 员 苑园园 万 皂猿袁
占全国木材年产量的 圆源郾 源豫 遥 因病虫害造成的年
均直接经济损失达 员源缘 亿元袁生态服务功能损失
苑猿缘 亿元袁合计 愿愿园 亿元遥 我国森林资源和国土安
全面临病虫灾害常年危害的威胁袁严重制约生态建
设步伐尧社会主义新农村建设和林权制度改革的实
施遥 面对国民经济和社会发展对森林资源需求的持
续增长袁以及林业可持续发展的要求袁提出可持续控
制森林病虫灾害的理论和技术体系袁有效控制病虫
灾害袁是目前国家的重大需求遥
我国政府高度重视森林病害的防控及其研究袁
在第六个五年计划以来一直实施的科技攻关渊支
撑冤计划以及 愿远猿 计划尧怨源愿 计划尧国家自然科学基
金等等国家计划的资助下袁产生了一批丰硕的成果
和应用技术袁为我国森林病害的有效控制提供了支
持遥 经过多年分类调查和系统研究袁以及近年来利
用分子生物学技术的遗传变异研究袁对我国重大森
林病害的主要种类进行了鉴定袁包括杨树溃疡病菌尧
杨树锈菌尧松枯梢病菌渊孕蚤责造燥凿蚤葬 责蚤灶藻葬冤尧松材线虫等
广布型病原物种类的地理种群具有复杂的遗传多样
性袁存在种群遗传分化与基因流分化遥
圆摇 研究对象院 从寡元单纯系统到多元复杂
系统
摇 摇 以往对于病害发生机制的诠释主要集中在森林
病害体系中的单个成分渊寄主或病原冤袁但森林病害
是整个森林生态系统的一部分袁它涉及到各生物因
素间的动态互作渊如寄主尧病原尧天敌尧重寄生物尧内
生菌等冤袁以及周围环境中的非生物因素的影响遥
在森林生态系统演替过程中袁生物间互作关系改变
或新的种间互作关系形成都能够促使病原物进行适
应性进化袁基因表达尧遗传系统尧形态特征尧扩散方式
和生活史策略发生改变袁从而影响在生态系统中的
适应速度和分布区域袁甚至暴发成灾 渊 粤早则葬憎葬造袁
圆园园员冤遥 因此袁要全面地研究森林病害的致病机制袁
并在此基础上进行森林有害生物控制袁必须将焦点
从病原等单一成份转移到以森林生态系统这个统一
体为核心袁充分考虑病害体系中各因素之间的相互
作用袁从而最终落实到个体尧种群尧群落尧景观等各个
层次上遥
圆郾 员摇 寡元单纯系统
传统的森林病理学以病害侵染循环系统为研究
对象袁涉及到寄主尧病原尧环境 猿 要素袁着重研究病原
与寄主尧病原与环境之间单一或者少数几个生物或
非生物因素间的某种相互关系遥 紧密尧复杂尧稳定的
食物链关系实现的主要纽带之一便是生物间的互作
渊陈亮等袁 圆园园愿冤遥 树木 原病原协同进化中袁在树木
抗性选择压力下袁病原快速进化袁产生强毒性的致病
基因袁克服树木防御系统遥 植物 原病原互作过程中
存在一系列分子识别事件院 植物防御体系进行信号
传导诱导防卫反应渊月葬泽泽藻贼 藻贼 葬造援袁 圆园园猿冤袁病原进行
快速进化应对提高自身适应性渊月葬噪藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨苑冤遥
病原的可塑性在植物与病原协同进化中起关键作
用袁能够促进更高水平的寄主 原病原融合袁并同时导
致病原致病力的增强和寄主免疫清除能力的降低
渊栽葬赠造燥则 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤遥 病原物如何识别尧克服寄主防
御系统袁以及与寄主互作中病原物致病基因尧信号传
导尧代谢调控尧化学通讯等成为阐明病害形成机制的
焦点遥
圆郾 圆摇 多元单纯系统
森林生态系统中生物与生物之间存在着广泛的
化学信息联系和分子互作袁一些森林病害表现出复
杂的多生物及非生物因素间的互作系统袁形成了多
元分子化学生态信息网袁并与取食与被取食尧互利共
生等形成的食物网一起袁维持着生物多样性的功能
渊宰澡蚤贼贼葬噪藻则 藻贼 葬造援袁 员怨苑员冤遥 森林生态系统中存在着复
杂的野树木 原害虫 辕病原微生物 原伴生 辕共生微生物
原天敌冶四级关系袁在病虫害的发生尧暴发尧流行中
起很重要的作用遥 如很多伴生和共生真菌对小蠹虫
攻克寄主的协同作用尧昆虫天敌利用伴生菌产生的
远猿员
摇 第 苑 期 吕摇 全等院 当代森林病理学的特征
气味寻找小蠹虫尧小蠹虫储菌器内细菌代谢产物保
护伴生真菌的发育等成为新的研究热点 渊 杂糟燥贼贼
藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤遥 著名的松材线虫病是以松材线虫为
主导的袁同时综合有人为参与尧媒介昆虫传播尧寄主
松树尧拟松材线虫尧树栖真菌和伴生细菌及环境因素
互作的复杂病害系统遥
圆郾 猿摇 多元复杂系统
森林病害不但受森林生态系统的作用袁全球气
候变暖尧干旱尧污染渊以酸沉降为主冤等环境胁迫也
直接影响天然林主要病原物和害虫的生长发育遥 多
种因素从不同途径交互作用综合影响森林病害的发
生遥 调查发现高温伴随的极端干旱诱发了烂皮病
渊灾葬造泽葬 泽燥则凿蚤凿葬冤等寄主主导性病害和杨长角小蠹
渊栽则赠责燥责澡造燥藻怎泽 责燥责怎造蚤冤等次期性害虫的暴发成灾袁从
而引起森林的大面积死亡曰 区域高温和随之发生的
干旱也可能是造成天然林死亡的主要原因袁美国西
部天然林沿经度发生的死亡率最近数十年急速增
长袁美国科罗拉多州西南部超过 缘 万 澡皂圆 的美洲山
杨渊孕援 贼则藻皂怎造燥蚤凿藻泽冤林发生衰退现象袁山杨死亡率从
圆园园圆 年的 苑豫 耀 怨豫迅速增加到 圆园园远 年的 猿员豫 耀
远园豫 曰 剧烈的异常气候事件也促使侵染植物的猝死
病等新发病害渊藻皂藻则早蚤灶早 蚤灶枣藻糟贼蚤燥怎泽 凿蚤泽藻葬泽藻泽袁耘陨阅泽冤的
出现 渊 允燥灶泽泽燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰 宰燥则则葬造造 藻贼 葬造援袁 圆园园愿曰
酝葬灶贼早藻皂 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤遥 圆园园缘 年在我国河南濮阳首
次观察到在 远 年生 员园苑 杨 渊孕援 曾藻怎则葬 皂藻则蚤糟葬灶葬 糟增援
晕藻增葬冤 树干上出现树皮开裂尧从树皮裂缝中流出大
量汁液尧树干韧皮部局部坏死尧坏死处组织肿胀的症
状遥 随后病害在河南尧山东普遍发生袁树木病部枝条
和树干顶梢枯死袁严重影响树木的健康生长遥 根据
当地林业部门的估计袁其危害性超过欧美杨林分其
他已知病害的总和遥 最新的研究结果表明院 该病害
可能受到包括真菌尧细菌以及环境非生物因子的胁
迫共同作用所致遥 预测全球气候变暖下关键种间关
系的维持尧结构及重组格局袁揭示环境变化条件下森
林病虫害的变化趋势袁成为当前世界研究的热点和
趋势遥
猿摇 研究尺度院 从基因到景观向全球
森林病理学所研究的树木通常具有较长的生命
周期袁一些甚至能达到几个世纪遥 树木虽然不能移
动但是其后代可以离开它所建立和生长的环境而扩
散出去袁有时自然的单一物种或者几种物种统治了
整个景观区域遥 然而森林可能被一些病原物所侵
染尧致病甚至致死袁包括真菌尧细菌尧植原体和病毒以
及线虫等遥 这些病原物的世代周期很短袁与它们的
寄主不同袁大多数具有高移动性袁传播方式包括营养
菌丝体的生长袁以及长期休眠结构的孢子在空气中
传播渊可以达到几千公里以外冤遥 当代森林病理学
研究从基因尧细胞尧组织尧个体尧种群尧群落尧生态系
统尧景观和全球尺度显现出不同的特征袁当代森林病
理学家们已经清楚地认识到各种尺度之间的差异和
必然联系袁开展着广泛而深入的研究遥
猿郾 员摇 基因尺度
在过去的十年中袁基因组学影响了整个生物世
界袁从医学到农学和林学遥 随着各种细菌尧真菌尧植
物和动物的全基因组被测序袁人们对于细胞和多细
胞组织如何运作尧如何进化越来越清楚了遥 寄主抵
抗生物和非生物胁迫以及病原微生物致病力和毒性
相关的基因及其功能成为研究核心遥 森林病理学的
基因组学研究仍然处于数据收集的初级阶段遥 然而
越来越多的研究者运用这个工具去求证各种假设从
而增加了人们对森林病害系统的了解遥
粗糙脉孢霉渊晕藻怎则燥泽责燥则葬 糟则葬泽泽葬冤和酵母作为真
菌基因组学的模式种类袁整个基因组都得到了测序袁
通过基因敲除等技术能够明确大量先前未知基因的
功能渊匀燥造贼藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园园曰 阅藻增葬怎曾 藻贼 葬造援袁 圆园园员曰 郧藻 藻贼
葬造援袁 圆园园员冤遥 植物病理学中一些重要病原菌如稻瘟
病菌渊酝葬早灶葬责燥则贼澡藻 早则蚤泽藻葬冤作为模式真菌用于基因组
研究袁为深入了解致病机制和病原进化提供了信息
渊再燥凿藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园员曰 载怎 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤遥 草本双子叶
植物拟南芥渊粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬冤是研究植物与病
原菌互作利用最多的模式植物袁但林木面对环境胁
迫有着不同于草本植物的适应和防御机制遥 多年生
的属性使得林木在对环境不良因素长期的适应和防
御中袁进化出多层次的胁迫响应机制遥 毛果杨
渊孕燥责怎造怎泽 贼则蚤糟澡燥糟葬则责葬 冤 是继拟南芥和水稻 渊 韵则赠扎葬
泽葬贼蚤增葬冤之后第 猿 个测定基因组全序列的植物袁并且
是第 员 个测定基因组序列的多年生木本植物
渊栽怎泽噪葬灶 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤遥 栎疫病病原菌渊孕澡赠贼燥责澡贼澡燥则葬
则葬皂燥则怎皂冤的基因组序列也于 圆园园远 年完成了测序
渊栽赠造藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤袁并发现许多与病害感染关联的
蛋白家族的基因在该病原身上都经历了快速的扩充
和多样化遥 这些基因组序列及其相关组学技术将为
揭示树木病害专化性基因和分子机制提供基础遥 对
于森林病害有直接指导意义的是引起树木根腐的黄
孢原毛平革菌渊孕澡葬灶藻则燥糟澡葬藻贼藻 糟澡则赠泽燥泽责燥则蚤怎皂冤基因组
序列的测定袁也是第 员 个基因组被测序的担子菌
渊孕藻灶灶蚤泽蚤袁 圆园园员冤遥 作为森林病害基因组学研究的模
式病害系统袁树木基因组学模式植物杨树上的一些
病害种类袁如叶锈病 渊酝藻造葬责泽燥则葬 泽责责援 冤尧溃疡病
苑猿员
林 业 科 学 源愿 卷摇
渊杂藻责贼燥则蚤葬 贼则蚤贼蚤糟蚤冤等渊韵泽贼则赠袁 员怨愿缘曰 晕藻憎糟燥皂遭藻袁 员怨怨愿冤
受到重视袁这些真菌的基因组序列也将在近期被全
部测定袁这将使得人们加深对树木和病原体互作的
了解遥
基因工程技术也为树木插入和表达防御基因袁
培育抗病植株提供了基础袁同时也可能引入源自远
亲物种渊甚至来自不同生物的种群冤的抗病基因袁如
几丁质酶基因和葡聚糖酶基因等袁尤其是在研究杨
树的品种上应用更为广泛 渊 悦造葬则噪藻 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿曰
月燥造造藻则袁 员怨怨猿冤遥
在森林病理学的研究中袁培养的方法只能揭示
出土壤微生物的一小部分遥 而基于 阅晕粤 分析方法
的宏基因组渊酝藻贼葬早藻灶燥皂藻冤使得不需培养即可描述
土壤和根际微生物袁可以增进对森林生态系统的功
能和结构以及在它们之间互作的了解渊运藻灶贼 藻贼 葬造援袁
圆园园圆冤遥
猿郾 圆摇 细胞尺度
植物 原病原菌互作过程中袁受侵染寄主细胞会
发生一系列与植物抗病性相关的反应袁其中主要包
括植物细胞对病原菌的识别尧胞内信号的转换与传
导尧防卫反应的开启尧活性氧的暴发尧系统获得抗性
的形成等遥 这些反应在时间和空间上与寄主细胞水
平上的结构变化尧细胞坏死及病原菌受抑制等有密
切关系遥 相关研究在农作物上已取得了许多有意义
的成果袁但在林木上对寄主 原病原菌互作的过程和
机理了解得还远远不够遥
寄主与病原菌互作过程中会发生的过敏性反应
是一种细胞程序性死亡形式袁也是植物抵抗微生物
入侵的早期重要抗性反应之一渊郧则藻藻灶遭藻则早袁 员怨怨远冤遥
细胞过敏性反应是植物抗病性的重要标志袁利用显
微技术及分子生物学方法研究病原菌入侵过程中寄
主细胞的死亡方式和特征袁可以揭示寄主与病原菌
互作规律遥 森林病理学家运用细胞化学技术特异性
地确定抗病相关酶在寄主细胞中的分布与表达袁比
较侵染和非侵染部位抗病相关酶等大分子物质活性
的变化情况袁从细胞水平上揭示寄主抗病生理机制袁
以弥补以往生理生化研究方法上的不足遥 寄主植物
中过氧化物酶渊孕韵阅冤与植物的抗病性有关袁王媛
渊圆园园苑冤借助电子显微镜技术通过酶在细胞中分布
的定位研究袁揭示了寄主杨树与溃疡病原菌相互作
用原理袁从微观的角度解释了过氧化物酶是杨树抗
病性的生化标记和重要机制之一遥
猿郾 猿摇 组织尺度
植物抗病性在基因水平尧细胞和组织水平和群
体水平 猿 个相互承接的层次或阶段上发生渊王金
生袁 员怨怨猿冤袁进而引发寄主组织病理学上的变化袁其
与寄主 原病原物的互作密切相关袁真菌侵染植物时
双方超微结构的变化是研究寄主 原病原物相互关系
的重要基础渊酝蚤造造藻则 藻贼 葬造援袁员怨愿源曰 匀葬澡灶 藻贼 葬造援袁 员怨愿缘冤遥
电子显微镜的应用为研究寄主与病原物互作中的超
微结构和微观形态提供了强有力的工具袁国内外利
用电镜技术开展森林病害的研究已很普遍袁而且电
镜技术在揭示寄主 原病原菌互作方面比组织病理学
更能反应二者互作的结果及原因袁这大大拓宽了森
林病理学研究的领域袁也加强了对病害发生发展机
制的深入研究遥
杨树与锈菌互作的超微结构研究发现院 病原真
菌在侵染过程中产生一些侵染结构以协助入侵袁一方
面集中营养和能量使病菌紧贴在寄主表面袁另一方面
能从寄主植物中获取营养和水分袁以供菌丝生长遥 同
时病原真菌还分泌胞外酶尧毒素等物质杀死寄主细胞
或分解寄主的结构成分以获得养分袁成功入侵并定殖
在寄主体内遥 而杨树溃疡病菌在侵入的过程中不产
生吸器母细胞或其它的侵染结构袁寄主植物也不产生
乳突等阻止病菌入侵的结构袁病菌在寄主细胞中是通
过菌丝生长和不断分枝完成侵染过程渊康振生袁
员怨怨源曰 赵仕光等袁 员怨怨苑曰 田呈明等袁 圆园园员冤遥
杨树与溃疡病菌互作的组织病理学研究主要集
中在病菌的入侵方式尧侵染过程和超微结构变化研
究等多个方面渊赵仕光等袁 员怨怨苑曰 梁军等袁 圆园园缘葬冤遥
国外森林病理学组织尺度研究主要在苹果渊酝葬造怎泽
责怎皂蚤造葬 冤尧 乌 饭 树 渊 灾葬糟糟蚤灶蚤怎皂 糟燥则赠皂遭燥泽怎皂 冤尧 桃
渊粤皂赠早凿葬造怎泽 责藻则泽蚤糟葬冤树等经济林木上进行遥 寄主与
病原菌组织尺度的超微结构研究是认识和合理利用
寄主抗病性尧控制病害发生发展的前提和基础袁并可
以较为深刻地揭示出植物的抗病机制遥
猿郾 源摇 个体尺度
森林病害的发生过程是病原菌个体的侵染机制
与寄主个体的防御反应机制之间的互作过程遥 病原
菌附着在寄主体表一定程度上依赖酶的活性袁如许
多孢子含有多种酶袁这些酶改变植物细胞的表皮和
细胞壁袁从而使病原菌得以吸附和侵入渊 杂糟澡覿枣藻则袁
员怨怨源冤遥 过敏反应是广泛存在于植物的诱导抗病反
应袁在病菌侵染的坏死部位由病原菌的特殊激发子
诱导所产生遥 与过敏反应同时发生的还有离子流尧
磷酸化和活性氧遥 活性氧已经被认为是重要的信号
分子以及引起随后的包括致病相关基因的表达和细
胞壁限制病原菌的运动遥 植物受侵染后能被诱导产
生系统获得性抗性袁它对后来的侵染具有持久的尧广
谱的抗性遥 匀怎遭遭藻泽渊员怨怨怨冤用 员 个弱致病性的菌株
愿猿员
摇 第 苑 期 吕摇 全等院 当代森林病理学的特征
韵援 怎造皂蚤接种到美国榆树渊哉造皂怎泽 葬皂藻则蚤糟葬灶葬冤或用激
发子诱导袁该榆树随后对 韵援 灶燥增藻鄄怎造皂蚤 产生了抗性袁
但该 杂粤砸中的表达基因目前还未鉴定出来遥
森林病原物的致病分子中袁多聚半乳糖醛酸酶
等果胶酶以及角质酶等细胞壁降解酶的分泌提高了
病菌侵染机率和侵染的程度遥 韵援 灶燥增燥鄄怎造皂蚤 的多聚
半乳糖醛酸酶的破坏对其毒性的影响说明了这种酶
对于病菌在榆树上的致病性起着重要作用遥 用紫外
线和化学诱变分离出缺失角质酶的炭疽菌
渊悦燥造造藻贼则蚤糟澡怎皂 早造燥藻燥泽责燥则蚤燥蚤凿藻泽冤突变体袁这些突变体无
法感染木瓜渊悦葬则蚤糟葬 责葬责葬赠葬冤袁除非表皮有机械的伤
口渊阅蚤糟噪皂葬灶 藻贼 葬造援袁 员怨愿远冤遥 其他森林病原菌的致病
分子还包括毒素尧聚糖尧疏水蛋白等等袁例如引起针
叶 枯 梢 病 的 阅燥贼澡蚤泽贼则燥皂葬 责蚤灶蚤 渊 有 性 阶 段
酝赠糟燥泽责澡葬藻则藻造造葬 责蚤灶蚤冤产生的一种毒素 阅燥贼澡蚤泽贼则燥皂蚤灶袁
韵援 灶燥增燥鄄怎造皂蚤和 韵援 怎造皂蚤产生了一系列毒素袁包括酚尧
疏水蛋白尧多糖和糖肽渊砸蚤糟澡葬则凿泽袁 员怨怨猿冤遥 疏水蛋白
悦藻则葬贼燥鄄怎造皂蚤灶渊悦哉冤是 韵援 怎造皂蚤 或 韵援 灶燥增燥鄄怎造皂蚤 的一
种致病毒素或致病因子袁悦哉 的生物学特性可能对
病原菌的寄生适应性起很大的作用袁悦哉 的表达能
使病原菌与榆树建立亲和性渊月燥憎凿藻灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨源冤遥
猿郾 缘摇 种群尺度
种群是揭示进化驱动力表现的基础单元袁种群
遗传学研究种内个体间的遗传变化规律遥 分子技术
在种群遗传分析中的应用给森林病理学家提供了新
的工具可以在物种尧种群以及个体水平上刻画病原
及其寄主的特征袁有助于从分子进程到复合种群和
景观效应的尺度上理解病害系统内的互作遥
病原物尧寄主以及环境在空间和时间上的交感
作用影响着森林病原系统的种群动态遥 研究显示锈
菌种群的毒性与寄主种群的抗性成正相关性渊栽澡则葬造造
藻贼 葬造援袁 圆园园猿冤遥 锈菌种群在相同地区通过独立的性
状重组过程使毒性能够得到发展遥 多项研究表明院
气候等因子是改变森林树种群体遗传结构的重要推
动力袁进而会影响到病原群体遥 粤云蕴孕 等分子标记
可以很好地用作评价在不同选择压力下的种群多样
性及其遗传关系袁例如对于感染不同程度的五针松
疱锈病的西部白松种群的分析发现袁在高感病压力
下存活下来的五针松种群的遗传结构与一个抗性育
种项目中合成的种群抗性结构十分相似渊运蚤皂 藻贼 葬造援袁
圆园园猿冤遥 利用 阅晕粤 序列分析以及 粤云蕴孕泽 等分子标
记可以将蜜环菌渊粤则皂蚤造造葬则蚤葬 皂藻造造藻葬冤分为对应于地理
来源的不同种群类型渊悦燥藻贼扎藻藻 藻贼 葬造援袁 圆园园园冤遥
猿郾 远摇 群落尺度
生物群落是指具有直接或间接关系的多种生物
种群的有规律的组合袁具有复杂的种间关系遥 群落
结构主要指空间结构和营养结构遥 空间结构是它的
三维物理实体袁营养结构是指它的生物组成尧变化及
生物间的相互关系遥 营养结构很大程度上依赖于空
间结构特征袁但二者都对群落的功能有着巨大的影
响袁是探索任何一个群落能量和养分转化过程的重
要方向遥 真菌作为复杂的森林生态系统的重要组成
部分袁在整个生态系统的结构与功能上占有十分重
要的地位袁树栖真菌泛指那些生活于树木上的所有
真菌袁包括生活于树体上各个活的或死的组织尧器官
上的各种真菌袁是森林微生物的重要组成成员袁许多
真菌类群在树木上共同生活袁形成了复杂的树栖真
菌群落渊钱迎倩等袁 员怨怨源曰 黄永青等袁 员怨怨苑冤遥 运用
真菌学尧森林病理学与群落生态学的基本研究方法袁
从病害现象入手袁对红松 渊孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽冤尧樟子松
渊孕援 泽赠造增藻泽贼则蚤泽 增葬则援 皂燥灶早燥造蚤糟葬冤 上的树栖真菌生物相
的结构袁特别是与引起溃疡病的树栖真菌之间的相
互作用关系开展了研究渊宋瑞清等袁 圆园园员曰 周秀华
等袁 圆园园远冤遥
另外袁某些兼性活体营养真菌在植物根部发育
并与根在营养方面建立起一种互惠共生关系即菌
根遥 丰富的根系土壤生物区系增加植物抵抗力遥 土
壤生态环境和生物多样性与植物生长发育以及森林
生态系统稳定性密切相关遥 研究证实袁植物菌根菌
通过形成地下网络使得森林生态系统各组成成员共
享物质尧能源尧信息等资源袁从而提高森林生态系统
对病虫害的抵抗性曰 植物根系分泌物明显影响土壤
及植物根际微生物的群落结构袁同时促生根际细菌
渊责造葬灶贼鄄早则燥憎贼澡鄄责则燥皂燥贼蚤灶早 则澡蚤扎燥遭葬糟贼藻则蚤葬袁 孕郧孕砸冤通过与
植物根部的结合对植物产生基因反馈袁显著促进寄
主生长袁诱导和提高系统对生物和非生物胁迫因素
的忍耐力渊再葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤遥 同样袁林木根际微生
态环境的优化在森林健康和生态系统稳定中发挥着
不可忽视的作用 渊梁军等袁 圆园园缘遭曰 蕴蚤葬灶早 藻贼 葬造援袁
圆园员园冤遥 因此袁地下生物组成及多样性与地上植物
组成和多样性的关系是目前研究的一个热点
渊阅葬增蚤凿袁 圆园园圆冤遥
猿郾 苑摇 生态系统尺度
森林生态系统的结构与功能规律研究是生态学
长期以来的研究方向袁但较少涉及到调控病虫灾害
的功能及其结构的研究遥 随着生态调控策略的提
出袁人们逐渐意识到了森林生态系统自我调控病虫
害结构和功能的重要性遥 稳定的天然林自我控制病
害暴发的机制袁是森林生态系统过程的核心之一袁也
是森林病害持续控制的重要基础理论问题
怨猿员
林 业 科 学 源愿 卷摇
渊悦葬则凿蚤灶葬造藻 藻贼 葬造援袁 圆园园远曰 允葬糟贼藻造 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤遥 目前的
研究主要集中在天然林内生物及非生物因素对病原
物种群及行为调节的生态过程袁包括树种遗传多样
性和生态系统结构复杂性对病原物和害虫的调节和
控制等方面遥
树种遗传多样性提高森林生态系统适应力袁树
木自身的遗传多样性与森林生态系统自我调控病害
的功能直接相关遥 一方面袁天然林优势树种存在一
些抗性基因型袁从而对病害具有较强的抵抗力袁这种
机制在许多树种中存在遥 例如在欧洲栗渊悦葬泽贼葬灶藻葬
泽葬贼蚤增葬冤中存在一些抗瘤锈病的品种渊运则泽贼蚤灶 藻贼 葬造援袁
圆园园愿冤遥 另一方面袁也可能由于选择效应或非加性
效应袁种群内较高的遗传多样性提高优势树种的稳
定性和抗性遥 这一观点最近在草本植物中得到了证
实渊悦则怎贼泽蚤灶早藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤遥 森林病理学家也正在
积极探索这种机制在森林优势树种中是否存在遥
结构多样性提高生态系统稳定性遥 天然林对病
害的调节也与其结构多样性有关遥 对于这种生物多
样性与稳定性的关系早已得到关注袁并提出了野多
样性提高稳定性冶假说渊匀藻糟贼燥则 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤遥 关于
多样性提高稳定性和对病害的调控能力在许多生态
系统中得到证实袁森林生态系统中也有许多例证遥
树木种类和组成等树木多样性在提高生态系统稳定
性方面具有更为直接的作用遥 天然林调节病害的另
一个机制来自于其食物链和食物网结构多样性遥 由
于天然林中存在丰富的拮抗微生物袁能够有效地控
制病害的发生遥
森林病原对森林生态系统的影响包括正效应和
负效应袁或者完全没有影响遥 病原真菌控制着森林
生态系统的种群数量及大小和群落的动态过程袁并
且促进和保持着种群的适应性尧遗传变异性尧限制着
种的分布与群落的物种多样性渊阅蚤糟噪皂葬灶袁 员怨怨圆冤袁也
是植物生命进程中的活体分解者遥 真菌几乎参与森
林生态系统所有有机体的分解袁并将降解的绝大部
分产物归还到生态系统之中袁以便供给系统再利用遥
因此袁真菌多样性构成了森林生态系统中的腐屑食
物链袁是森林生态系统中物质循环的主要组成部分遥
森林生态系统中不论是个体生态学或是种群生态学
现象袁始终伴随着真菌的直接或间接参与遥 因此袁几
乎所有的生态学过程和生态学现象都受到病原真菌
的深刻影响遥
猿郾 愿摇 景观尺度
景观生态学关注的是空间格局和生态过程的相
互影响与作用渊栽怎则灶藻则袁 圆园园缘冤遥 非生物因素尧食草
渊叶冤动物尧林木病原及人为影响是森林景观动态及
多样性构成的主要影响因素渊匀葬灶泽藻灶袁 员怨怨怨冤遥 在森
林景观系统中袁森林病害扩散及病原传播同时受到
包括寄主尧抗病种类等植被空间格局的景观特征的
影响遥 因此袁不但景观特征能够影响病害流行与暴
发的格局袁病害也能影响森林景观空间格局遥 在过
去的几十年中袁许多森林病害的爆发不是仅仅局限
在某一地区渊悦葬泽贼藻造造燥 藻贼 葬造援袁 员怨怨缘冤遥 由此可见袁森林
病理学渊树木种群内病害发生规律研究冤内在地包
含着景观尺度的特征遥 景观尺度上对森林病害的研
究有助于预测病原的扩散速度及其对空间格局的影
响即森林病害流行与暴发的景观过程袁这样的研究
结果将有助于土地持续利用和森林病虫害的持续
治理遥
在不同空间规模上袁近来的研究结果强调了景
观连接性对树木病原扩散速率影响的重要性遥 对美
国东南海岸平原的调查比较发现院 景观破碎化程度
对病原扩散速率有着举足轻重的的影响袁森林分布
格局缩短了林分间的平均距离因而增加了景观连续
性袁从而导致病原更易于扩散渊孕藻则噪蚤灶泽 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤遥
在相对较大的尺度下袁景观破碎化有效阻止了五针
松疱锈病菌的扩散遥 造成美国东西部该病菌种群高
度遗传差异的原因被认为是横贯大平原的数百英里
的条带阻断遥 在这条带上袁病原的 缘 种针叶松树寄
主及转主寄主茶藨子属渊砸蚤遭藻泽冤植物没有分布遥 如
果这条巨大的天然屏障被人为打破袁极有可能出现
高致病性病原以及病害的暴发渊蕴藻曾藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤遥
病原的扩散受到景观系统内镶嵌体水平及地理
地形结构的影响袁同时受到与地形有关因素对病原
侵染性或寄主感病性的直接影响遥 景观病理学能够
帮助明辨影响感病性的立地因素遥 除不同地理尺度
下的景观地形特征尧土壤特征及气候特征外袁植被景
观空间格局对病害发生起着关键作用遥 瑞典北部的
美国黑松渊孕蚤灶怎泽 糟燥灶贼燥则贼葬冤和欧洲赤松渊孕援 泽赠造增藻泽贼则蚤泽冤
林袁在以前种植云杉渊孕蚤糟藻葬 葬遭蚤藻泽冤的迹地上比在欧
洲赤松林地上感染冷杉枯梢病 渊 郧则藻皂皂藻灶蚤藻造造葬
葬遭蚤藻贼蚤灶葬冤和松星裂盘菌渊孕澡葬糟蚤凿蚤怎皂 蚤灶枣藻泽贼葬灶泽冤的比率
明显偏高袁原因就在于云杉林中存在更多的病原
渊宰蚤贼扎藻造造 藻贼 葬造援袁 圆园园园冤遥 大尺度植被空间格局的变化
会长期地影响和改变植被感病性及病害流行方式遥
研究病原菌在森林中传播和扩散的生态过程袁
重建病害扩散和加剧过程是很困难袁甚至是不可能
的袁因为许多森林病害的寄主树木能生长很长时间袁
且能在广阔的异质性地区生长遥 可以根据感病较严
重林分相比于较轻林分袁其感病时间较长这一假设袁
利用森林当前感病程度的空间格局的描述代替病害
园源员
摇 第 苑 期 吕摇 全等院 当代森林病理学的特征
的扩散过程袁进而研究病原菌对景观格局的响应过
程遥 通过切断感病的森林斑块与整个景观的联系袁
阻断其传播途径袁增加病原菌栖息生境的片断化袁设
置不适宜生存的异质性斑块袁控制在廊道中的迁移
率袁使病原菌复合种群栖息于彼此没有连接的斑块
之间袁控制其数量在最小生存种群以下渊徐宏发等袁
员怨怨远曰 李晓波等袁 圆园园员冤袁进而阻断昆虫与病原体的
扩散路途袁控制在廊道中的迁移率袁使其自然消亡而
没有重建新种群的可能渊悦澡则蚤泽袁 圆园园园冤袁并结合生态
效益和经济效益袁最终确定在生态阈值和经济阈值
允许下的最优控制措施遥 中国的森林病理学家和森
林昆虫学家正在积极地和景观生态学家合作袁努力
研究针对松材线虫病的景观安全格局的构建原理遥
猿郾 怨摇 全球尺度
森林病害袁尤其是森林病原物入侵是一个全球
性的问题袁必须超越国界袁寻找和开发有效的解决办
法遥 病原体的洲际传播一直被高度关注遥 由于全球
贸易的高速度尧大容量和高效率袁增加新物种的传
播袁越来越多的森林病害种类已经有意或无意引入
自然范围以外的地区袁带来了更广泛的跨界病害袁威
胁到全世界森林资源遥 近年来袁世界各国森林病理
学家的多边合作研究主要集中在外来生物入侵
方面遥
全球变化加剧森林病虫害的发生和危害袁对病
原菌和害虫主要有 猿 个方面影响院 直接影响病原菌
和害虫的生长和发育袁促使寄主植物生理防御改变袁
以及拮抗菌或天敌尧共生生物和竞争者数量变化的
间接影响渊粤赠则藻泽 藻贼 葬造援袁 圆园园园冤遥 全球气候变暖尧干
旱尧环境污染渊以酸沉降为主冤等环境胁迫对天然林
主要病虫害发育的影响引起了广泛关注渊 允燥灶泽泽燥灶
藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤遥 气候的微小扰动都可能对森林生态
系统的结构和演替过程产生巨大影响袁病虫害的加
重和流行即是该过程的一个重要标志遥 笔者调查了
西藏林芝地区一些未受人类直接干扰的天然林出现
冷杉大面积带状死亡的现象袁很可能与全球气候变
化导致病害流行有关遥 区域高温和随之发生的干旱
可能是造成天然林死亡的主要原因袁美国西部天然
林沿经度发生的死亡率最近数十年急速增长袁如上
文所述袁美国科罗拉多州西南部超过 缘 万 澡皂圆 的山
杨林 缘 年间死亡率从 苑豫 耀 怨豫迅速增加到 猿员豫 耀
远园豫 渊灾葬灶 酝葬灶贼早藻皂袁 圆园园远冤曰 剧烈的异常气候事件
也促使侵染植物的猝死病等新发病害渊耘陨阅泽冤的出
现渊粤灶凿藻则泽燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤遥 预测全球气候变暖下关
键种间关系的维持尧结构及重组格局袁揭示环境变化
条件下森林病害的变化趋势袁成为当前世界研究的
热点和趋势遥
源摇 研究方法院 从学科传统技术到多学科交
叉技术体系
摇 摇 生命科学的发展袁尤其是高通量生物数据产出
和定量化分析方式的趋势袁必然导致生命科学与数
学尧物理尧化学尧信息科学和纳米工程学等的交叉融
合袁推动生物学自身以及自然科学其他学科的发展遥
分子生态学是应用分子生物学的原理和方法来研究
生命系统与环境系统相互作用的机制及其分子机制
的科学遥 它是生态学与分子生物学相互渗透而形成
的一门新兴交叉学科袁也是生态学分支学科之一袁其
特点是强调生态学研究中宏观与微观的紧密结合袁
优势在于对生态现象的研究不仅注意外界的作用条
件袁而且注意分析内部的作用机制 渊黄勇平等袁
圆园园猿冤遥 由于分子生态学用分子生物学的技术手段
来揭示个体尧种群在生物大分子水平上的异同袁因此
其产生促进了森林病理学尤其是病原菌遗传多样性
的研究遥
圆园 世纪 愿园 年代以来袁生物技术开始应用于林
业领域袁且在优良植株选育和抗性育种等方面逐步
取得可喜的进展渊程东升袁 员怨怨猿冤遥 近些年来袁随着
分子生物学和交叉学科的发展袁一些新兴的学科和
技术袁如系统生物学尧生物信息学等应运而生袁并广
泛深入地用于森林病原生物的多样性及遗传分化研
究等方面遥 利用组织培养中出现的各种变异和无性
繁殖技术袁可以缩短抗病植株选育周期袁并实现优良
抗病苗木的快速生产曰 病菌或树体的生物化学变化
和差异与地理分布袁 森林类型和寄生专化性关系的
研究袁将有助于病原菌种尧亚种及致病性变异的区
分袁这些在林木病原菌的分类鉴定尧遗传分化及致病
机制研究及病害防治上具有重要意义渊张星耀等袁
员怨怨怨曰 圆园园园冤曰 分子生物学技术袁如核酸尧基因工程尧
芯片技术等是现代生物技术的基础袁它们在抗性育
种等方面已经显示出了广阔的应用前景渊程东升袁
员怨怨猿冤遥 在森林病害防治理论研究方面袁探讨病原
菌的遗传分类尧致病性分化以及进行病害诊断袁经典
的方法是形态描述尧接种试验尧症状观察等遥 随着分
子生物学的发展袁进一步引进核酸尧蛋白质分析等技
术袁为大量快速分类鉴定工作提供了可能袁对于推动
森林病理学的发展十分重要遥
缘摇 防控策略院 从综合治理到生态调控
植物病虫害的防治策略随着时代的进步和相关
科学技术的发展袁不断呈现出新的主题和与自然的
员源员
林 业 科 学 源愿 卷摇
和谐统一遥 自滴滴涕渊阅阅栽冤问世后袁人们似乎认为
可以消除病虫灾害了袁但随着化学农药 猿砸 问题日
益明显袁至 员怨远圆 年 悦葬则泽燥灶 的叶寂静的春天曳一书问
世袁以农药为手段的消灭哲学即告破产遥
员怨怨圆 年联合国环境与发展大会提出了人类社
会要坚持可持续性发展的战略观点遥 员怨怨缘 年在海
牙召开的第 员猿 届国际植物保护大会袁提出了持续植
保渊泽怎泽贼葬蚤灶葬遭造藻 糟则燥责 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁杂悦孕冤和病虫害持续治
理渊 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭造藻 责藻泽贼 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 杂孕酝冤的概念遥 第
员缘 届国际植物保护大会于 圆园园源 年 缘 月 员员要员缘 日在
北京国际会议中心召开袁进一步明确了病虫害的综
合防治渊蚤灶贼藻则早则葬贼藻凿 责藻泽贼 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 陨孕酝冤策略与可
持续发展的目标是一致的袁但时代对综合防治有更
高的要求遥 在可持续发展的理念和诸如野新林业冶
和野近自然林业冶以及野森林健康冶等思潮的影响下袁
森林病虫灾害的综合治理应被赋予新的内涵遥 森林
保护学研究者根据森林生态系统自身的特点袁早在
员怨怨缘 年就提出了病虫害的生态调控渊藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责藻泽贼
皂葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 耘孕酝冤策略袁进一步丰富了综合防治策
略遥 耘孕酝强调自然界对有害生物可持续控制的本
质袁遵循功能高效尧结构和谐尧持续调控尧经济合理的
原则袁着重发挥生态系统自我调控的功能遥 相关生
物灾害的生态调控理论研究已经成为世界森林保护
学乃至植物保护学研究领域的学科前沿袁是实现农
林业可持续发展的研究主题遥 森林病害的生态调控
高度聚焦的是袁以森林生态系统的生物多样性为基
础袁以系统结构为核心袁以系统稳定性为目标袁在病
害形成过程中袁根据系统性尧可持续性和区域性原
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健康和林业可持续发展遥
参 考 文 献
陈摇 亮袁王绪高援 圆园园愿援 生物多样性与森林生态系统健康的几个关
键问题援 生态学杂志袁 圆苑渊缘冤院 愿员远 原 愿圆园援
程东升援 员怨怨猿援 生物技术在森林病害防治中的应用现状及展望援 世
界林业研究袁 源院 猿缘 原 源园援
管摇 宁援 圆园园怨援 瑞典发现松材线虫援 国际木业袁 渊圆冤院 圆苑援
黄摇 麟袁 叶建仁袁 刘雪莲援 圆园园怨援 松材线虫病病原种群分化研究现
状援 南京林业大学学报院 自然科学版袁 猿猿渊源冤院 员猿缘 原 员猿怨援
黄永青袁 邵力平援 员怨怨苑援 树栖真菌群落多样性研究 陨援 院 红松芽尧 叶及
短枝栖真菌群落组成分析援 菌物系统袁 员远渊猿冤院 员愿圆 原 员愿愿援
黄勇平袁 朱湘雄援 圆园园猿援 分子生态学要生命科学领域的新学科援 中
国科学院院刊袁 员愿渊圆冤院 愿源 原 愿愿援
康振生援 员怨怨源援 小麦条锈菌吸器超微结构和细胞化学的研究援 真菌
学报袁 员猿渊员冤院 缘圆 原 缘苑援
李兰英袁 高摇 岚袁 温亚利袁 等援 圆园园远援 森林病害的环境影响分析援 浙
江林学院学报袁 圆猿渊缘冤院 源怨员 原 源怨远援
李晓波袁 李宪高援 圆园园员援 最小存活种群的确定与生物多样性保护援
东北师大学报院 自然科学版袁 猿猿渊猿冤院 愿远 原 怨园援
梁摇 军袁 姜俊清袁 刘会香袁 等援 圆园园缘葬援 我国杨树与溃疡病菌互作的
病理学研究援 林业科学研究袁 员愿渊圆冤院 圆员源 原 圆圆员援
梁摇 军袁 屈智巍袁 张摇 颖袁 等援 圆园园缘遭援 根际微生态保健剂对杨树生
长及抗病性的效应援 南京林业大学学报院 自然科学版袁 圆怨渊缘冤院
源缘 原 源怨
廖太林袁 吴翠萍袁 李百胜袁 等援 圆园园圆援 国外栎树上新暴发的两种毁灭
性病害援 植物检疫袁 员远 渊源冤院 圆圆园 原 圆圆员援
钱迎倩袁 马克平援 员怨怨源援 生物多样性研究的原理与方法援 北京院 中国
科学技术出版社援
宋瑞清袁 黄永青援 圆园园员援 红松芽栖真菌群落结构渊陨冤 援 东北林业大学
学报袁 圆怨渊员冤院 怨愿 原 员园圆援
田呈明袁 赵彦修援 圆园园员援 杨树与栅锈菌互作的组织病理学研究援 林
业科学袁 猿苑渊远冤院 缘圆 原 缘愿援
王金生援 员怨怨猿援 寄主 原病原物互作椅贾士荣援 农业生物技术进展与
展望要要要国家 愿远猿 计划生物技术领域第一主题学术研讨会论文
选编爷怨圆援 合肥院 中国科学技术大学出版社袁 缘远 原 远源援
王摇 媛援 圆园园苑援 杨树与溃疡病菌 渊月燥贼则赠燥泽责澡葬藻则蚤葬 凿燥贼澡蚤凿藻葬冤 互作中的
细胞生物学尧活性氧代谢及细胞过敏性反应援 中国林业科学研
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吴摇 坚袁 刘跃祥袁 闫摇 峻袁 等援 圆园园怨援 日本松材线虫病发生与防治及
对我国的启示援 中国森林病虫袁 圆愿渊员冤院 源圆 原 源缘援
谢直兴袁 严代碧援 圆园园远援 桉树人工林现状及其可持续发展援 四川林
业科技袁 圆苑渊员冤院 苑缘 原 愿员援
徐宏发袁 陆厚基援 员怨怨远援 最小存活种群渊酝灾孕冤要要要保护生物学的一
个基本理论援 生态学杂志袁 员缘渊圆冤院 圆缘 原 猿园援
张国武袁 罗建中袁 尹国平援 圆园园怨援 澳大利亚窑巴西桉树人工林经营特
点及其启示援 安徽农业科学袁 猿苑渊苑冤院 圆怨远缘 原 圆怨远苑援
张星耀袁 赵仕光袁 朴春根袁 等援 员怨怨怨援 树木溃疡病病原真菌类群分子
遗传多样性研究 陨要要要小穴壳菌属尧疡壳孢属尧壳囊孢属尧盾壳
霉属分类地位的分子证明援 林业科学袁 猿缘渊猿冤院 猿源 原 源园援
张星耀袁 赵仕光袁 吕摇 全袁 等援 圆园园园援 树木溃疡病病原真菌类群分子
遗传多样性研究 陨陨要要要月燥贼则赠燥泽责澡葬藻则蚤葬 属 圆愿杂 则阅晕粤 辕 孕悦砸 辕 砸云蕴孕
和 砸粤孕阅解析援 林业科学袁 猿远渊圆冤院 苑缘 原 愿员援
赵桂华援 员怨怨怨援 南非桉树病害概况援 桉树科技袁 渊员冤院 猿苑 原 源园援
赵仕光袁 景摇 耀援 员怨怨苑援 杨树对溃疡病的抗性研究渊陨冤树龄及形态结
构与抗病性援 西北林学院学报袁 员圆渊猿冤院 猿缘 原 源园援
周秀华袁 崔摇 磊袁 宋瑞清援 圆园园远援 樟子松叶栖真菌的群落结构援 东北
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孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 缘苑渊远冤院 员园愿远 原 员园怨远援
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杂责葬蚤灶援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 愿怨渊怨冤院 员园员缘援
蕴藻曾藻则 悦袁 云葬赠 酝 云袁 允燥泽藻责澡 允 粤袁 藻贼 葬造援 圆园园缘援 月葬则则蚤藻则 贼燥 早藻灶藻 枣造燥憎
遭藻贼憎藻藻灶 贼憎燥 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 凿蚤增藻则早藻灶贼 孕燥责怎造怎泽 泽责藻糟蚤藻泽袁 孕援 葬造遭葬 渊憎澡蚤贼藻
责燥责造葬则冤 葬灶凿 孕援 贼则藻皂怎造葬 渊耘怎则燥责藻葬灶 葬泽责藻灶冤院 贼澡藻 则燥造藻 燥枣 藻糟燥造燥早赠 葬灶凿
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